全 文 ：核 农 学 报 2011，25(2):0208 ～ 0213
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-07-14 接受日期:2010-10-04
基金项目:国家自然科学基金青年基金项目(30800597)，广东省自然科学基金博士启动项目(8451064201001015)，教育部博士点基金
(20094404120018)
作者简介:王兰(1975-)，女，湖南洞口人，博士，讲师，研究方向为水稻分子遗传学。Tel:020-85285752;E-mail:wanglan@ scau. edu. cn
文章编号:1000-8551(2011)02-0208-06
水稻苗期抗寒种质的筛选与鉴定
王 兰1 龙云铭2 田 华1 蔡千惠1 李金泉1
(1. 华南农业大学农学院，广东 广州 510642;2. 曼尼托巴大学农业与食品科学学院植物科学系，加拿大)
摘 要:通过自然低温鉴定，从 84 份水稻核心种质中初步筛选出 13 份苗期抗寒材料，其中包括 3 份籼稻
和 10 份粳稻品种。在光照培养箱中进一步的低温处理结果表明:在较长时间的持续低温胁迫条件下，
抗寒材料的抗寒级别分别达到 1 ～ 4 级，其中粳 87 － 304 达到 1 级;在低温变温处理的条件下，低温敏感
品种三百粒和加巴拉植株的叶片枯萎、恢复室温后缓慢死亡，而抗寒品种桂花黄和苏粳 2 号的叶片没有
明显枯萎;在较短时间的低温胁迫条件下，叶片卷枯程度、失绿程度可作为鉴定水稻苗期抗寒能力的有
效指标。本研究为水稻苗期抗寒育种提供新的种质资源，并为水稻抗寒基因克隆提供材料基础。
关键词:水稻;叶绿素含量;抗寒性;种质资源
SCREENING AND IDENTIFICATION OF RICE GERMPLASMS WITH
COLD-RISISTANCE AT SEEDLING STAGE
WANG Lan1 LONG Yun-ming2 TIAN Hua1 CAI Qian-hui1 LI Jing-quan1
(1. College of Agronomy，South China Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642;
2. Department of Plant Science，Faculty of Agricultural and Food Sciences，University of Manitoba，Winnipeg，Manitoba，Canada)
Abstract:13 rice germplasm displaying cold resistance at seedling stage including 3 Indica varieties and 10 Japonica
varieties have been identified from 84 varieties in Micro-core Rice Collection screened by natural low temperature.
Further cold treatment in climate chamber showed that cold resistance of above 13 rice germplasms reached level of 1 to
4，of which Japonica 87-304 reached level 1 under continuous low temperature treatment. In altered low temperature
condition，the leaves of cold sensitive varieties Sanbaili and Jiabala were scorched and died gradually after recovery to
room temperature，but leaves of cold resistant varieties Guihuahuang and Sujiang 2 were not scorched distinctly. The
extent of leaf curling and chlorophyll fading under cold stress within a comparatively short period could be applied as an
efficient index for identification of cold resistance during seedling stage. The research provides novel rice germplasm for
cold resistance breeding and a basis for cloning cold resistance genes in rice.
Key words:rice;chlorophyll content;cold resistance;germplasm
水稻是人类的主要粮食作物之一，全世界约有一
半人口以水稻为主食，有 110 多个国家和地区种植水
稻，种植面积约 1. 5 亿 hm2。水稻起源于热带沼泽区，
是一种喜温作物，对温度非常敏感。其中生物学最低
温度粳稻为 10℃，籼稻为 12℃，早稻三叶期以前日平
均气温≤12℃超过 3d 时，易感染绵腐病，出现烂秧、死
苗;日平均气温低于 15℃，分蘖停止，造成僵苗不发;
花粉母细胞减数分裂期，最低温度低于 15℃，会造成
颖花退化，不实粒增加和抽穗延迟;抽穗开花期连续
3d 平均气温低于 20℃(粳稻)，或 3d 以上低于 22℃
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2 期 水稻苗期抗寒种质的筛选与鉴定
(籼稻、杂交稻)易形成空壳和瘪谷;灌浆结实期温度
低于 13℃，灌浆相当缓慢［1］。所以低温是水稻生长的
一大限制因素，是影响水稻产量的一个重大问题。据
统计，全世界有 1500 万 hm2 以上的稻作面积受到低温
威胁［2］，共有 24 个国家和地区存在严重的水稻低温寒
害问题。因此发掘水稻抗寒种质资源、培育抗寒品种
是水稻生产中亟待解决的问题。
日本从 20 世纪 30 年代开始着手研究水稻抗寒
性［3］，美国、菲律宾、韩国和中国等直到 60 － 70 年代才
重视这一问题。经过几十年的研究，水稻抗寒性遗传
理论方面取得了较大的进展，并且通过抗寒水稻种质
资源的筛选和分子标记辅助选择育种等手段，育成了
一些具有抗寒性的水稻品种，如寒优 7 号、汕优联合 2
号［4］、黔优 18［5］等。近年来，随着分子生物学的迅速
发展，水稻抗寒基因定位和转基因方面也相继开展了
一些研究［6 ～ 15］。但具有强抗寒性的品种资源仍然缺
乏，对地方栽培稻抗寒基因的定位研究未见报道。本
研究旨在从地方栽培稻的种质资源库中筛选、鉴定苗
期抗寒品种资源，以期为水稻苗期的抗寒育种和基因
克隆提供材料。
1 材料与方法
1. 1 材料
84 份水稻种质资源(二叶一心时期的幼苗)由中
国农业大学水稻核心种质资源库提供。
1. 2 方法
水稻幼苗长到二叶一心时，首先在自然条件下进
行低温处理，然后将筛选出的极端类型———相同生长
时期的抗寒和敏感材料的幼苗在光照培养箱(宁波莱
福，型号 PGX-330A-12H)中进一步进行不同方式的低
温处理，每天光照 12h，光强 12000lx。
1. 2. 1 自然条件下低温处理 2008 年 1 月 29 日移
栽 84 份水稻材料幼苗于广州华南农业大学生命科学
学院遗传工程实验室楼顶，设计 2 个重复，每个重复处
理 3 株苗，持续自然低温处理 30d，每隔 1d 统计种植
材料的枯苗、死苗情况。
1. 2. 2 光照培养箱低温处理Ⅰ 将 5 份极端抗寒和
4 份高度敏感品种的幼苗(每份 50 株)在 5℃低温处
理 2d，恢复生长 3d，以 28℃ 下生长的植株作为对
照［16］，用叶绿素测定仪(Chlorophyll Meter SPAD-502)
测量各品种叶片叶绿素含量的变化。
1. 2. 3 光照培养箱低温处理Ⅱ 将 5 份极端抗寒和
4 份高度敏感品种的水稻幼苗 5℃低温处理 10d，恢复
生长 7d，统计死苗率并对其抗性分级:1 级为幼苗枯死
率 0 ～ 20%;2 级为幼苗枯死率 21% ～ 30%;3 级为幼
苗枯死率 31% ～ 40%;4 级为幼苗枯死率 41% ～
50%;5 级为幼苗枯死率 51% ～ 60%;6 级为幼苗枯死
率 61% ～ 70%;7 级为幼苗枯死率 71% ～ 80%;8 级为
幼苗枯死率 81% ～ 90%;9 级为幼苗枯死率 91% ～
100% ［17］。
1. 2. 4 光照培养箱低温处理Ⅲ 将 2 份极端抗寒和
2 份高度敏感品种的水稻幼苗(每份 50 株)采用低温
变温处理幼苗，先 6℃处理 3d，然后 10℃处理 2d，再
13℃处理 2d，以自然条件下同期种植的材料为对照
(正常生长季节)，测量叶片叶绿素含量的变化。
2 结果与分析
2. 1 自然低温条件下水稻核心种质的苗期抗寒性
广州市 2008 年 2 月的平均气温为 11. 4℃，其中上
旬的平均气温为 7. 8℃，2 月 3 日最低气温 3. 8℃，1 月
27 日至 2 月 3 日连续 8d 出现 7℃以下的日平均气温，
连续 21d(至 2 月 15 日)日平均气温都在 12℃ 以下
(资料来自广州气象局)。
2008 年 1 月 29 日在广州华南农业大学生命科学
学院楼顶种植水稻核心种质库材料共 84 份，经过连续
30d 的自然低温处理，结果表明:阳壳糯和三百粒对低
温非常敏感，在处理的第 3 天，整株青枯，全部死亡;六
十早、加巴拉、丝苗在处理的第 5 天叶片全部变枯且死
亡;其他 63 份材料在低温处理的过程中也逐步死亡;
最后只有 13 份材料存活(2 月 29 日统计)，由此初步
推断这 13 份材料在苗期具有较强的抗寒能力。筛选
出的 13 份抗寒材料，包括 3 个籼稻品种和 10 个粳稻
品种(见表 1)，其中 9 份(老虎种、88B、毫马克、湖恢
628、粳 87 － 304、南天纲酒谷、赤壳糯、麻谷子、有芒早
粳)未见有抗寒性报道，推断可能为新鉴定的抗寒材
料。
2. 2 5℃处理 2d 后水稻叶绿素含量的变化
为进一步鉴定资源的苗期抗寒性及其与叶绿素含
量变化的关系，根据 2. 1 的研究结果，选取 5 份抗寒材
料(粳 87 － 304、桂花黄、南天纲酒谷、苏粳 2 号和立新
粳)和 4 份低温敏感材料(三百粒、阳壳糯、加巴拉和
六十早)在光照培养箱中 5℃处理 2d，28℃恢复生长
3d。结果表明:处理第 1 天，低温敏感品种所有植株的
叶片开始萎蔫，处理第 2 天，植株叶片萎蔫青枯，因此
无法测量叶片的叶绿素含量(导致数据缺失);而抗寒
品种所有植株的叶片颜色没有明显变化，处理与对照
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核 农 学 报 25 卷
之间叶绿素含量同样不存在显著差异(表 2、图 1)，说
明抗寒品种在低温条件下仍有叶绿素合成，或者说叶
绿体没有遭受明显寒害。恢复生长 3d 后，低温敏感的
品种绝大部分植株死亡，极少数又恢复了生长(数据
没有显示)，其中六十早与阳壳糯处理比对照叶片叶
绿素含量升高，达到显著差异，这可能是由于第 1、2 片
叶遭受严重的寒害而死亡，第 3 片新叶叶绿素含量补
偿性增生的结果;抗寒品种没有遭受明显的低温寒害，
转移到正常温度下能够迅速恢复生长，处理与对照之
间的叶绿素含量不存在显著差异。
表 1 自然低温下水稻种质资源的抗寒性
Table 1 The cold resistance of rice germplasm under natural low temperature
抗寒性
cold resistance
材料名称(产地)
germplasm name (native place)
存活天数
living days
抗寒材料
cold-resistant
germplasm
寒冷敏感材料
cold-sensitive
germplasm
籼稻
Indica
粳稻 Japonica
籼稻
Indica
88B(江苏)88B (Jiangsu) —
桂朝 2 号(广东)Guichao 2 (Guangdong) —
赤壳糯(广东)Chikenuo (Guangdong) —
老虎种(上海)Laohuzhong (Shanghai) —
毫马克(云南)Haomake (Yunnan) —
湖恢 628(湖南)Huhui 628 (Hunan) —
粳 87 － 304(湖南)Jing 87 － 304 (Hunan) —
南天纲酒谷(四川)Nantiangangjiugu (Sichuan) —
立新粳(四川)Lixinjing (Sichuan) —
桂花黄(江苏)Guihuahuang (Jiangsu) —
苏粳 2 号(江苏)Sujing 2 (Jiangsu) —
麻谷子(陕西)Maguzi (Shaanxi) —
有芒早粳(上海)Youmangzaojing (Shanghai) —
阳壳糯(贵州)Yangkenuo (Guizhou) 2
三百粒(江西)Sanbaili(Jiangxi) 2
加巴拉(西藏)Jiabala (Tibet) 4
丝苗(广东)Simiao (Guangdong) 4
六十早(安微)Liushizao (Anhui) 4
注:冷胁迫处理后依然存活定为抗寒材料，“—”表示幼苗一直存活。
Note:Germplasms which were alive after cold stress treatment was cold-resistant germplasms，“—”meaned the rice seedings were alive continuouly.
敏感品种低温处理以后，成熟叶片全部死亡(第
1、2 片叶)，但部分植株的心叶能够恢复生长，说明低
温首先损伤水稻成熟叶片，然后再影响到心叶及生长
点组织，最后使植株整体死亡，因此，成熟叶片的死亡
程度可以作为品种抗寒性鉴定的生理指标。
表 2 幼苗 5℃处理 2d 后第 2 片叶及 28℃恢复生长 3d 后第 3 片叶的叶绿素含量
Table 2 The chlorophyll content in the second leaf of seedling under 5℃ for 2 days and
the third leaf recovered under 28℃ for 3 days
品种 cultivar
A B
处理 treatment 对照 control 处理 treatment 对照 control
粳 87 － 304 jing 87 － 304 21. 8 ± 3. 5 24. 8 ± 4. 2 25. 1 ± 2. 8 26. 5 ± 2. 4
桂花黄 Guihuahuang 20. 9 ± 5. 8 19. 6 ± 5. 9 20. 5 ± 1. 3 22. 6 ± 4. 3
南天纲酒谷 Nantiangangjiugu 21. 9 ± 4. 2 20. 9 ± 4. 7 13. 6 ± 4. 5 15. 9 ± 4. 9
苏粳 2 号 Sujing 2 23. 1 ± 4. 0 25. 8 ± 4. 4 24. 2 ± 4. 7 22. 5 ± 2. 4
立新粳 Lixinjing 21. 7 ± 4. 9 23. 1 ± 3. 7 26. 0 ± 4. 1 23. 9 ± 3. 8
三百粒 Sanbaili — 12. 8 ± 3. 2 12. 3 ± 2. 0 11. 5 ± 0. 7
加巴拉 Jiabala — 12. 7 ± 5. 2 17. 5 ± 2. 4 14. 5 ± 2. 2
六十早 Liushizao — 10. 3 ± 3. 1 16. 4 ± 3. 0 * 10. 6 ± 3. 1
阳壳糯 Yangkenuo — 28. 0 ± 2. 8 20. 0 ± 2. 4 * 15. 7 ± 2. 1
注:A 为 5℃低温处理 2d 后第 2 片叶的叶绿素含量，B 为 28℃恢复生长 3d 后第 3 片叶的叶绿素含量;“—”表示无法测量叶绿素含量(叶片已经
枯萎);* 表示差异显著(P = 0. 05)。
Note:A means chlorophyll content of the second leaf treated at 5℃ for 2 days，B means chlorophyll content of the third leaf recovered at 28℃ for 3 days;
“—”means chlorophyll content was not tested because of the dead leaves;* means significant difference at 5% level.
012
2 期 水稻苗期抗寒种质的筛选与鉴定
2. 3 5℃处理 10d 后水稻植株死亡情况
为进一步确定抗寒材料的抗寒能力，将水稻幼苗
在 5℃下低温处理 10d，然后 28℃恢复生长 7d，调查死
苗率(图 1，表 3)。统计结果表明:所筛选出的 5 份抗
寒材料在苗期均具有一定的抗寒性，其中粳 87 － 304
的抗寒能力最强，达到 1 级，5℃处理 10d 后再恢复生
长 7d，所有的植株都恢复生长;低温敏感材料三百粒、
六十早和阳壳糯植株全部死亡，加巴拉的死亡率也达
到 96. 7%，说明抗寒材料与低温敏感材料对低温胁迫
反应的差异十分明显，通过长时间的低温处理，能够有
效区分不同品种之间的抗寒差异。
2. 4 低温变温处理 8d 后水稻叶绿素含量的变化
为更好地分析大田自然条件下水稻苗期的抗寒
性，将二叶一心时期的水稻幼苗进行低温变温处理
(低温处理Ⅲ，即 6℃处理 3d，10℃处理 3d，再 13℃处
理 2d)后，检测叶绿素含量的变化。结果表明，变温处
理 8d 后，低温敏感品种三百粒和加巴拉的叶片枯萎、
恢复室温后缓慢死亡，而抗寒品种桂花黄和苏粳 2 号
的叶片没有明显枯萎，且叶片颜色正常，但植株生长缓
慢，没有分蘖(同期对照组已有 2 ～ 3 个分蘖)，恢复室
温 12d 后植株生长正常(图 2)。
表 3 幼苗 5℃低温处理 10d 后 28℃恢复生长 7d 的死亡率
Table 3 The death rate of seedling recovered at 28℃
for 7 days after being treated at 5℃ for 10 days
品种
cultivar
总株数
total plant
number
死苗数
dead
seedling
number
死苗率
death
rate (%)
抗寒性
cold
resistance
粳 87 － 304
Jing 87 － 304
60 0 0 1 级
桂花黄
Guihuahuang
58 19 32. 8 3 级
南天纲酒谷
Nantiangangjiugu
60 22 36. 7 3 级
苏粳 2 号 Sujing 2 60 20 23. 3 2 级
立新粳 Lixinjing 42 20 47. 6 4 级
三百粒 Sabaili 60 60 100 9 级
加巴拉 Jiabala 60 58 96. 7 9 级
六十早 Liushizao 42 42 100 9 级
阳壳糯 Yangkenuo 48 48 100 9 级
注:抗寒性级别是根据低温胁迫后幼苗的死亡率来评定的，反映幼
苗的抗寒能力。
Note:The cold- resistant grades were defined by the death rate of
seedlings after cold stress treatment，which verified the cold-resistant ability
of seedlings.
图 1 5℃分别处理 2d 和 10d 后的水稻幼苗
Fig. 1 The trial materials treated under 5℃ for 2 days and 10 days respectively
A ～ D:5℃处理 2d;E ～ H:5℃处理 10d。1:阳壳糯;2:六十早;3:立新粳;4:南天纲酒谷;
5:加巴拉;6:粳 87 － 304;7:苏粳 2 号;8:桂花黄;9:三百粒。
A ～ D:Germplasms treated under 5℃ for 2 days;E ～ H:Germplasms treated under 5℃ for 10 days.
1:Yangkenuo;2:Liushizao;3:Lixinjing;4:Nantiangangjiugu;5:Jiabala;6:Jing 87 － 304;7:Sujing 2;8:Guihuahuang;9:Sanbaili.
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图 2 低温变温处理 8d 及室温恢复生长 12d 的幼苗
Fig. 2 Seedlings treated at alternated temperature for 8 days and recovered at room temperature for 12 days
A:低温变温处理 8d 的材料;B，C:室温恢复生长 12d 的材料
A:germplasm treated under alternating temperature for 8 days;B，C:germplasm recovered under room temperature for 12 days
叶绿素含量检测结果表明:低温变温条件下，抗寒
品种桂花黄与苏粳 2 号的叶绿素含量比处理前有所降
低，下降幅度分别为 11. 9%和 5. 6%，而自然条件下种
植的对照材料的叶绿素含量一直在上升，分别增加了
7. 7%和 2. 8%;方差分析表明，虽然桂花黄与苏粳 2
号的处理与对照在处理前没有明显差异，但处理后桂
花黄的差异显著，而苏粳 2 号的差异不显著，恢复生长
后 2 品种处理与对照的差异均极显著(表 4)，说明低
温对叶绿素的合成有影响，而不同品种受低温胁迫后
其叶绿素合成受到影响的程度不同。抗寒品种叶绿体
在低温条件下没有遭受寒害，叶绿素能正常合成，只是
合成量稍微下降。低温条件可以导致寒冷敏感植株部
分或整株死亡，而抗寒品种完全可以抵抗低温寒害，但
是植株生长缓慢，没有分蘖(图 2)，说明低温延缓了植
株的生长发育。
表 4 低温变温条件下抗寒材料的叶绿素含量变化
Table 4 Chlorophyll content of cold-resistant germplasm treated at alternated temperature
品种 cultivar 处理 treatment A B C D
桂花黄 guihuahuang 处理 / SPAD Treatment / SPAD 27. 7 ± 3. 1 24. 4 ± 4. 0 * 25. 0 ± 1. 3 － 11. 9
对照 / SPAD control / SPAD 27. 2 ± 1. 8 29. 3 ± 3. 0 31. 0 ± 1. 8 + 7. 7
苏粳 2 号 Sujing 2 处理 / SPAD Treatment / SPAD 26. 8 ± 3. 3 25. 3 ± 3. 4 25. 4 ± 1. 6 － 5. 6
对照 / SPAD control / SPAD 25. 1 ± 2. 8 25. 8 ± 2. 3 31. 0 ± 3. 5 + 2. 8
注:A:低温变温处理前;B:低温变温处理 8d;C:室温恢复生长 12d;D = (B － A)/A × 100%;* 表示差异显著(P = 0. 05)，表示差异极显著
(P = 0. 01)。
Note:A:before treated;B:after treated under alternating temperature for 8 days;C:after recovering for 12 days at room temperature;D =(B － A)/A ×
100%;* means significant difference at 5% level;means obviously significant difference at 1% level.
3 讨论
3. 1 水稻苗期的抗寒性评价
叶绿素是植物光合作用的主要色素，其含量的高
低与光合强度有关。在一定范围内，叶绿素含量越高，
光合速率越大，制造的有机物质越多，生物学产量也就
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越高。本研究表明，水稻幼苗在低温胁迫条件下，不同
抗寒品种的叶绿素含量下降幅度具有很大的差异，叶
绿素含量的下降幅度与水稻品种的抗寒性具有明显的
负相关性。因此，在低温胁迫条件下，叶绿素含量的变
化可以作为水稻苗期抗寒性的生理指标，但建立具体
的系统抗寒性分级标准，还需要增加一些中间类型的
抗寒品种，增加重复次数，进一步展开详细的研究。
目前，低温胁迫后抗寒性评价的指标很多，如叶片
的萎蔫程度［6］、幼苗的死亡率、低温处理后的苗高、苗
重，以及叶片卷枯程度及失绿程度等。本研究通过设
计不同的低温胁迫处理方式，从幼苗的死亡率、叶片卷
枯程度、失绿程度等多方面探讨低温对水稻幼苗生长
发育的影响，证明低温处理后，低温敏感品种的叶片萎
蔫速度较快，叶绿素也很快释放分解，如果低温处理的
时间不长，萎蔫后的植株能恢复正常生长，如果低温处
理的时间较长，萎蔫后的植株无法恢复生长而死亡;而
抗寒品种的叶片没有明显的卷枯现象，叶绿素能正常
合成，但是低温能够减缓代谢速度，有机物的供应也减
少，导致植株生长缓慢，如果恢复室温，植株能恢复正
常生长。所以综合利用幼苗的死亡率、叶片的卷枯程
度以及叶绿素含量的变化，能更准确地评价水稻苗期
的抗寒能力。
3. 2 水稻抗寒种质资源的发掘与利用
水稻育种已进入一个崭新的阶段，矮杆育种与杂
种优势的利用，曾使水稻的产量得到了突破性的提高，
但低温寒害却限制了水稻的稳产。世界上有 24 个国
家和地区存在严重的水稻寒害问题，以日本、美国、韩
国和中国最为严重［18］。我国每年因低温寒害损失的
稻谷达 30 ～ 50 亿 kg［19］。因此，选育耐寒品种是稳定
水稻产量的一条有效途径。
本研究利用自然低温条件对水稻幼苗进行低温胁
迫处理，初步筛选和鉴定了 13 份抗寒材料，其中 9 份
可能为新鉴定的抗寒材料;然后利用光照培养箱进一
步验证了部分抗寒材料的苗期抗寒性，其中粳 87 －
304 具有极强的抗寒能力。目前，对于抗寒品种的选
育已有一些报道，但抗寒种质资源仍然缺乏，进一步发
掘抗寒种质资源，为水稻抗寒育种及抗寒基因克隆提
供中间材料对于降低寒害程度、减少产量损失、稳定水
稻生产具有重要的意义。
致谢:感谢中国农业大学提供的 197 份水稻核心
种质资源。本研究还得到了华南农业大学生命科学学
院刘振兰教授和农学院段美洋老师的帮助，在此表示
感谢。
参考文献:
［1 ］ www. ex-grain. cn，中国谷物网 .水稻与气候
［2 ］ Sthapit B R，Witcombe J R. Inheritance of tolerance to chilling stress
in rice during germination and plumule greening［J］. Crop Sci，
1998，38:660 － 665
［3 ］ Jin R Z. Genetics and evaluation of cold tolerance of rice in Japan
［J］. Rice Review and Abstracts，1990，9:1 － 5
［4 ］ 王际凤，王 锦，涂 丹 .高蛋白高产多抗杂交水稻新组合汕优联合
2 号的选育［J］. 西南农业学报，2004，17(1):19 － 21
［5 ］ 向关伦，黄宗洪，杨占烈，甘 雨，潘建慧 . 耐寒抗病杂交水稻黔
优 18 的选育及栽培制种技术要点［J］. 种子，2007，26(6):95 －
97
［6 ］ Nagamine T，Nakagahra M. Genetic variation of chilling injury at
seedling stage in riceOryza sativa L. ［J］. Japan J Breed，1990，40:
449 － 455
［7 ］ Nagamine T. Genetic control of tolerance to chilling injury at
seedling stage in rice，Oryza sativa L. ［J］. Japan J Breed，1991，
41:35 － 40
［8 ］ Chung G C. The rice cold tolerance program in Korea ［M］. Rice
cold tolerance workshop. Manila:International Rice Reasearch
Institute，1979:7 － 20
［9 ］ Li C C，Rutger J N. Inheritance of cool temperature seedling vigor in
rice and its relationship with other agronomic characters［J］. Crop
Sci，1980，20:295 － 298
［10］ 严长杰，朱立煌 . 利用分子标记定位水稻芽期耐冷性基因［J］.
中国水稻科学，1999，13(3):134 － 138
［11］ Kato A，Kiuchi H，Saito K. Analysis of the genetic loci involved in
cool tolerance of a cool-tolerant rice strain Hokkai-PL5［J］. Breeding
Science，1997，47(suppl 2):114
［12］ 詹庆才，朱克水，陈组武，曾曙珍 .利用分子标记进行水稻苗期耐
冷性相关性状的 QTLs 研究［J］.杂交水稻，2005，20(1):50 － 55
［13］ 林秀锋，郭喜英，刘志明，韦正乙，刑少辰 . 转 CBF1 基因提高水
稻抗寒能力的初步研究［J］. 吉林农业科学，2008，33(5):6 －
8，11
［14］ 曾亚文，申时全，普晓英 . 粳稻孕穗期耐冷基因突变体 02428c 的
遗传研究［J］. 核农学报，2005，19(1):6 － 8
［15］ Koseki M，Kitazawa N，Yonebayashi S，Maehara Y，Wang Z X，
Minobe Y. Identification and fine mapping of a major quantitative
trait locus originating from wild rice，controlling cold tolerance at the
seeding stage［J］. Mol Genet Genomics，2010，284:45 － 54
［16］ 李海林，殷绪明，龙小军 . 低温胁迫对水稻幼苗抗寒性生理生化
指标的影响［J］.安徽农学通报，2006，12(11):50 － 53
［17］ 楼巧君 . 水稻耐寒性遗传基础研究［D］. 华中农业大学硕士学
位论文，2006
［18］ 韩龙植，高熙宗，朴钟色 . 水稻耐冷性遗传及基因定位研究概况
与展望［J］.中国水稻科学，2002，16(2):193 － 198
［19］ 戴陆园，方 琦 . 水稻耐冷性研究综述［J］. 云南农业科技，1991，
(4):17 － 19
(责任编辑 王媛媛)
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