全 文 ：此文于 1997 年 5 月 10 日收到。
137Csγ射线对陆地棉花粉及其 M1 的辐射效应
朱乾浩　俞碧霞
(浙江省农业科学院作物所　杭州　310021)
季道藩
(浙江农业大学农学系　杭州　310029)
本文以浙棉 9 号和浙 102 花粉为材料 ,研究了137 Csγ射线对陆地棉花粉及其
M1 、F1M1 的辐射诱变效应。研究结果表明 :11 辐照剂量与花粉活力呈高度负相关 ( r
= - 019545～ - 019785) ,浙棉 9 号和浙 102 花粉的半致死剂量分别为 5117 和
4169 Gy ;21 7. 51 Gy 以上剂量辐照花粉后 ,对其 M1 、F1M1 的出苗、幼苗生长均有明显
的抑制作用 ,辐射的致畸作用因品种不同而不同 ;31 4. 69 和 7151 Gy 辐照处理 ,对其
M1 、F1M1 产量性状的抑制作用较大 ,其中受辐射影响较大的是衣分和单铃重 ;辐照
花粉对纤维品质的抑制作用较小 ;41 M1 、F1M1 种仁的蛋白质含量随辐照剂量的增
高而提高 ,油分含量则相反。辐照花粉的适宜剂量应小于 4169 Gy。
关键词 :陆地棉 　137Csγ射线 　辐射 　花粉
前 言
辐射是棉花育种中创造变异的重要手段之一。棉花辐射育种一般以干种子为材料 ,因为
干种子处理较为方便。但辐照种子长成的 M1 植株多为嵌合体 ,且诱导产生的有利突变在嵌
合体植株发育过程中常因二倍性选择作用 (diplontic selection) 而消失。利用单倍体的花粉作
为辐照材料 ,则可避免这些不足 ,而且其 M1 即可进行选择 ,有助于提高选择效率和加速辐射
育种进程。此外 ,辐照花粉也是创造非整倍体等遗传材料的有效方法 ,这方面已有许多研究报
道[2～5 ] 。但对辐照花粉后代植株的农艺性状变异及其与辐照剂量的关系研究甚少[6 ] 。
本研究以陆地棉浙 102 和浙棉 9 号的花粉为辐照材料 ,通过自交和杂交 ,研究137Csγ射线
对棉花花粉活力、M1 农艺性状变异的影响及其辐照花粉的育种应用价值。
材 料 与 方 法
试验材料　浙棉 9 号 (低酚棉)和浙 102 (有酚棉) 。
试验方法　1994 年 7 月间 ,当早晨棉株开花时 ,每品种各收集 4 份花粉 ,其中 3 份分别以
1188 Gy、4169 Gy 和 7151 Gy 的137Csγ射线辐照处理 (剂量率 0194 Gy/ min) ,另 1 份为对照。然
后立即分别对前一天的去雄花进行自交和杂交 (杂交组合为浙棉 9 号/ 浙 102) ;同时 ,分别用
I22KI 染色法和发芽法测定两个品种各处理的花粉活力。收获期调查各处理的自交和杂交铃
17　核 农 学 报　1998 ,12 (2) :71～77Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
数 ,计算成铃率。
1995 年 ,按处理单粒播种所得的自交和杂交种子 ,调查出苗期 ;移栽前 (播种后 33d) 逐株
调查苗高、真叶数及变异情况 ;6 月份调查现蕾期 ;开花期逐株自交 ,统计成铃率。单株分收、
轧花 ,调查有关农艺性状。另外 ,每处理分别于 9 月上旬和 10 月中旬各收一混合样本 ,考种
后 ,纤维送上海纤维检验所进行品质测试。
统计分析方法　所有以单株为基础的性状均采用组群比较法对平均数进行显著性检验。
结 果 与 分 析
(一) 辐照对陆地棉花粉活力的影响
采用 I22KI 染色法、发芽法和授粉法测定辐照花粉的活力 (表 1) 。3 种方法测定的结果基
本一致 ,即花粉活力随辐照剂量的增加而降低。但从有活力花粉的百分率看 , I22KI 染色法的
测定结果是随剂量增加而下降的幅度较小 ,两个品种经 7151 Gy 辐照处理的花粉 ,其活力均在
80 %以上 ,与对照仅差 6～13 个百分点。发芽法的测定结果稍低 ,但也均在 70 %以上。授粉
法测定结果表明 ,自交、杂交的成铃率均随剂量的增加而降低 ,其中 ,1188 Gy 处理的成铃率与
对照基本接近 ,4169 Gy 处理的比对照下降 50 %以上 ,7151 Gy 处理的下降幅度更大 ,浙棉 9 号
和浙 102 的自交成铃率分别只有 11129 %和 8100 % ,分别比对照下降 71178 %和 81194 %。如
果以成铃率比对照下降 50 %时的辐照剂量作为花粉的半致死剂量 ,则浙棉 9 号和浙 102 花粉
的半致死剂量分别为 5117 Gy 和 4169 Gy 左右。研究结果表明 ,测定花粉活力的最佳方法是授
粉法。
表 1 　137Csγ射线辐照对陆地棉花粉活力的影响
Table 1 　The effect of 137Csγ2rays on vitality of pollen in upland cotton
品　种
Variety
辐照剂量
Dose ( Gy)
有活力花粉百分率
Percentage of vigorous pollen ( %)
染色法 发芽法
Dyeing Germination
授粉法　
Pollination 　
授粉花朵数 成铃数 成铃率
No. of flower No. of boll No. of boll/ flower ( %)
浙棉 9 号 0 94178 85113 75 30 40100
Zhemian 9 1188 91135 86117 61 24 39134
4169 82111 84104 59 10 16195
7151 81190 80163 62 7 11129
浙 102 0 91155 92188 70 31 44129
Zhe 102 1188 85109 77116 72 30 41167
4169 85181 78119 72 13 18186
7151 85103 77105 75 6 8100
(二) 辐照花粉对 M1 、F1M1 的辐射损伤效应
表 2 表明 ,M1 、F1M1 的出苗率均随辐照剂量的增加而降低 ,尤以浙棉 9 号的下降幅度较
大 ,7151 Gy 辐照的出苗率仅为 45146 % ,为对照的 70171 % ,而浙 102 的出苗率为对照的
82138 % ,浙棉 9 号/ 浙 102 的 F1M1 出苗率介于浙棉 9 号和浙 102 之间 ,其下降幅度与浙 102
27 核　农　学　报 12 卷
相近。
播种后 33d 的调查结果表明 ,M1 、F1M1 的棉苗高度和真叶数均有随剂量增加而降低 (或
减少)的趋势 ,但在 4169 Gy 以下剂量辐照时 ,下降的幅度多数不显著 ,7151 Gy 剂量辐照时 ,
M1 、F1M1 的苗高和真叶数 (除浙棉 9 号的真叶数)均显著低于对照 ,即 7151 Gy 左右剂量辐照 ,
M1 、F1M1 棉苗生长开始受到明显的抑制。
辐照花粉对 M1 幼苗有较明显的致畸作用 ,主要畸变类型有 :生长点受损 ,真叶肥大 ,真叶
不规则和真叶细小等。浙棉 9 号 M1 的畸型株率随辐照剂量的增加而提高 ;4169 Gy 以下剂量
辐照时 ,浙 102M1 的畸型株率也随辐照剂量的增加而提高 ,但在 7151 Gy 辐照时 ,浙 102M1 的
畸型株率反而较 4169 Gy 辐照时低 ,其原因可能是 :浙 102 花粉的辐射敏感性较强 ,花粉经显
著高于半致死剂量的射线辐照后 ,染色体变异频率增加 ,非遗传的生理上的破坏作用也较大 ,
绝大部分花粉丧失了功能 ,因而参与授精的正常雄配子比率反而较高 ,其 M1 多数正常 ,畸型
株率较低。
表 2 　辐照花粉对 M1 、F1M1 的辐射损伤效应
Table 2 　The damage effect of irradiation on M1 and F1M1 f rom irradiated pollen
品种及组合
Variety or
combination
辐照剂量
Dose
( Gy)
出苗率
Rate of
emergence
( %)
苗高
Seedling
height
(cm)
真叶数
No. of
leaves
畸型株率
Rate of
aberrant seedling
( %)
自交结铃率
Boll setting
percentage
( %)
浙棉 9 号 0 64129 9119 a 2114 a 8133 44180
Zhemian 9 1188 56141 8193 a 2108 a 11111 45119
4169 47127 8150 a b 2117 a 16167 23108
7151 45146 7195 b 2113 a 21143 14158
浙 102 0 73108 11175 a 2114 a 2108 44152
Zhe 102 1188 63179 9166 b 2106 a 6190 50167
4169 63164 9158 b 2112 a 18118 35190
7151 60135 10106 b 1198 b 13133 31103
浙棉 9 号/ 0 69123 10156 a 2122 a 0100 42155
浙 102 1188 56167 9163 a b 2114 a b 0100 44107
Zhemian 9/ 4169 56182 10125 a b 2120 a 16167 29169
Zhe 102 7151 50100 8180 b 1180 b 0100 28189
　　注 :不同字母表示达 0105 概率水准显著。下同。
Note : The different letters mean significance at 0. 05 level (the same as below) .
　　辐射对 M1 、F1M1 的损伤作用还体现在自交成铃率上。由表 2 可见 ,1188 Gy 对 M1 、F1M1
的结铃有一定的刺激作用 ,4169 Gy 以上时 ,M1 、F1M1 的成铃率明显下降。与各剂量下苗高、
真叶数变化趋势的比较可以发现 ,M1 、F1M1 的生殖器官对辐射的敏感性较营养器官强。
(三) 辐照花粉对 M1 、F1M1 农艺性状及产量的影响
表 3 表明 ,除 1188 Gy 辐照浙棉 9 号/ 浙 102 的株高显著较低外 ,两品种及其组合的其余各
处理的株高和果档数与对照的差异均未达显著水准 ;果节数似有随辐照剂量增高而增加的趋
势。例如 ,7151 Gy 辐照浙 102 的果节数为 71122 个 ,显著高于对照 ;7151 Gy 辐照浙棉 9 号的
37　2 期 137Csγ射线对陆地棉花粉及其 M1 的辐射效应
果节数为 83135 个 ,与其对照的差异虽未达显著水准 ,但其值是各处理中最大的。这可能与高
剂量辐照时的不育、半不育株增多 ,结铃率降低 ,营养生长偏旺有关。
从结铃性看 ,浙棉 9 号的单株结铃数以 1188 Gy 辐照的最多 ,4169 Gy 和 7151 Gy 辐照的明
显减少 ;浙 102M1 的单株结铃数以 4169 Gy 辐照的最多 ,但各剂量间的差异不显著 ;浙棉 9 号/
浙 102 的单株结铃数以 0 和 7151 Gy 辐照的较多 ,4169 Gy 辐照的最少 ,与该组合各处理时的畸
型株率呈正相关。结铃率受辐照剂量的影响较大。7151 Gy 辐照浙棉 9 号和浙 102 的结铃率
显著较低 ,其变化趋势与前述自交结铃率的变化趋势基本一致。由此可见 ,辐照对 M1 结铃性
的影响较大 ,对株高、果枝数的影响较小。
表 3 　辐照花粉对 M1 、F1M1 农艺性状的影响
Table 3 　The effect of irradiated pollen on agronomic traits of M1 and F1M1
品种及组合
Variety or
combination
辐照剂量
Dose
( Gy)
株高
Plant height
(cm)
果档数
No. of
branch
果节数
No. of node
单株结铃数
Bolls per plant
结铃率
Boll setting
percentage
( %)
浙棉 9 号 0 76110 a 12190 a 70152 a 1412 a 20114 a
Zhemian 9 1188 78183 a 12179 a 69167 a 1715 a 25112 a
4169 79163 a 13145 a 65136 a 1213 a b 18182 a
7151 80121 a 12115 a 83135 a 812 b 9178 b
浙 102 0 67156 a 12164 a 56120 b 1510 a 26169 a
Zhe 102 1188 70100 a 12137 a 58196 a b 1319 a 23158 a
4169 65100 a 12167 a 66100 a b 1614 a 24185 a
7151 68165 a 12127 a 72122 a 1216 a 17145 b
浙棉 9 号/ 0 73150 a 11158 a 60183 a b 1317 a 22152 a
浙 102 1188 63163 b 12113 a 53175 b 1118 a 20165 a
Zhemian 9/ 4169 74106 a 11178 a 61182 a b 1111 a 19109 a
Zhe 102 7151 71125 a 13113 a 62150 a 1318 a 22108 a
　　从表 4 可以看出 ,浙棉 9 号和浙 102 的皮棉产量和单株籽棉产量均以 1188 Gy 辐照的最
高 ,其次是对照 ,4169 Gy 和 7151 Gy 辐照的产量显著降低。说明低剂量辐照对这两个品种有
刺激效应。浙棉 9 号/ 浙 102 的两个产量指标均随辐照剂量的提高而下降 ,且下降的幅度较
大 ,说明 F1M1 产量性状的辐射敏感性较强。
高剂量辐照时 ,产量下降的主要原因是衣分和单铃重下降 (表 4) 。衣分降低是衣指和籽
指共同作用的结果 ,随着辐照剂量的增高 ,衣指和籽指均逐渐下降 ,其中 ,衣指下降更为明显 ;
单铃重下降的主要原因是不孕籽率增加和籽指下降 ,也就是说 ,即使是成熟棉铃 ,开花时的授
精作用因花粉活力较低或胚珠未完全发育而不够充分。相关分析表明 ,辐照剂量与不孕籽率
的相关系数为 015805 ,达显著水平。
(四) 辐照花粉对 M1 、F1M1 纤维品质和种仁营养品质的影响
表 5 表明 ,1188 Gy 辐照时 ,浙棉 9 号、浙 102 的 M1 和浙棉 9 号/ 浙 102 的 F1M1 纤维品质
47 核　农　学　报 12 卷
表 4 　辐照花粉对 M1 、F1M1 产量性状的影响
Table 4 　The effect of irradiated pollen on yield and yield components of M1 and F1M1
品种及组合
Variety or
combination
辐照剂量
Dose
( Gy)
皮棉单产
Lint yield
(kg/ hm2)
单株籽棉
产量
SCYPL (g)
衣分
Lint
percentage ( %)
单铃重
Boll
weight (g)
衣指
Lint
index (g)
籽指
Seed
index (g)
不孕籽率
RIS( %)
浙棉 9 号 0 1035160 48115 a 41106 a 4172 a 6162 9151 22112
Zhemian 9 1188 1306120 58152 a 40192 a b 4169 a 6115 8154 26132
4169 787180 35133 b 40188 a b 4108 a b 5175 8117 29132
7115 303145 15107 c 39187 b 3172 b 5143 8101 46136
浙 102 0 1153135 52181 a 41131 a 4164 a 6131 9101 8111
Zhe 102 1188 1200115 55184 a 40186 a 4125 a b 6102 8159 17112
4169 778105 38173 b 40118 a 4102 a b 5175 8147 17176
7151 487165 23197 c 39105 a 3181 b 5157 8107 23158
浙棉 9 号/ 0 1377115 60100 a 42108 a 4183 a 6111 9102 6188
浙 102 1188 1006180 43195 b 42100 a 4133 a 6102 9101 17139
Zhemian 9/ 4169 674185 31148 c 41137 a 4128 a b 5192 8174 21119
Zhe 102 7151 627130 28148 c 40191 a 3131 b 5154 9159 30147
　　Note :SCYPL = Seed cotton yield per plant ;RIS = Rate of inperfect seed.
表 5 　辐照花粉对 M1 、F1 M1 纤维品质和种仁营养品质的影响
Table 5 　The effect of irradiated pollen on fiber and seed nutrient qualities of M1 and F1M1
品种及组合
Variety or
combination
辐照剂量
Dose
( Gy)
215 %纤维跨长
Fiber length
(mm)
比强度
Fiber strength
(g/ tex)
麦克隆值
Micronaire
蛋白质含量
Potein
content ( %)
油分含量
Oil content
( %)
浙棉 9 号 0 27172 21172 4181 41140 30110
Zhemian 9 1188 28133 21187 5101 41152 29130
4169 27142 20123 4130 42188 26194
7151 　　　- 　　　- 　　　- 45100 27164
浙 102 0 28109 22138 4198 39192 29171
Zhe 102 1188 27195 24124 4175 43112 27135
4169 　　　- 　　　- 　　　- 43180 25143
7151 26147 23166 4191 42151 26190
浙棉 9 号/ 0 26185 21180 5120 40185 30162
浙 102 1188 27155 22126 5111 42114 29165
Zhemian 9/ 4169 27132 21123 4172 40174 30154
Zhe 102 7151 28129 22137 4176 41141 28190
57　2 期 137Csγ射线对陆地棉花粉及其 M1 的辐射效应
略优于对照 ,4169 Gy 以上剂量辐照时 ,浙棉 9 号的纤维变短、变细 ,强力降低 ,说明高剂量 ( ≥
4169 Gy)辐照不但抑制浙棉 9 号纤维的伸长 ,而且抑制次生壁的加厚。浙 102 和浙棉 9 号/ 浙
102 的纤维品质与对照的差异较小。总之 ,纤维品质的剂量效应要比产量性状小得多。在低
剂量辐照处理中 ,有可能选择出纤维品质较优的选系。
　　浙棉 9 号和浙 102 的 M1 种仁蛋白质含量均高于对照 ,种仁油分含量均低于对照 ,浙棉 9
号/ 浙 102F1M1 种仁蛋白质和油分含量的变化趋势与浙棉 9 号和浙 102 的基本相同 ,说明辐
射诱变有提高种仁蛋白质含量、降低种仁油分含量的作用 ,但同一剂量对不同品种的作用强弱
有所不同。例如 ,1188 Gy 辐照对浙 102M1 种仁蛋白质含量提高的作用较大 ,其次是对浙棉 9
号/ 浙 102F1M1 ,对浙棉 9 号的作用最小 ;1188 Gy 辐照对这 3 个基因型种仁油分含量的降低作
用与上述对蛋白质含量的作用刚好相反。由此可见 ,通过辐射有可能选择出种仁蛋白质含量
较高的材料 ,但这往往是以油分含量降低为代价的。
讨 论
11 辐照花粉的适宜剂量。本研究中 ,7151 Gy 辐照花粉后 ,其授粉结实率明显降低 ,即使
能成铃 ,其饱满种子数也较少 ,而且 ,7151 Gy 辐照的 M1 ,其农艺性状和产量表现均较差。相
反 ,4169 Gy 以下剂量辐照时 ,自交或杂交的结铃率较高 ,能得到较多的自交或杂交种子 ,其 M1
的农艺性状和产量虽有降低 ,但不很明显。1188 Gy 辐照对某些品种甚至还有增产和改良纤维
品质的作用。因此 ,以育种为目的时 ,花粉的适宜辐照剂量应低于 4169 Gy。
21 辐照花粉的优越性及其育种应用价值。首先 ,辐照花粉 M1 表现出来的变异 ,主要是可
遗传的真实变异 ,而非生理代谢失调所造成的生理损伤 ,因此 ,对 M1 就可实施选择 ,从而提高
选择效率 ,加速育种进程 ;其次 ,辐照花粉有利于产生有利突变 ,因为辐照花粉所造成的染色体
断裂为遗传物质的重组创造了条件。
31 辐照花粉杂种 1 代的变异特点及利用。辐照花粉结合杂交产生的 F1M1 ,其多数性状
的平均表现介于双亲之间 ,其中 ,产量性状的辐射敏感性较亲本强 ,虽然辐照后产量性状明显
劣化 ,但其较强的辐射敏感性在育种中还是有利用价值的。因为在亲本选择的基础上 ,利用辐
照花粉进行杂交 ,可望产生较多的有利重组。
参 考 文 献
1 　林　昕 1 60Co 辐射处理对棉花育性改变产生雄性不育现象的初步观察 1 遗传学通讯 ,1974 , (2) :31～34
2 　周保良等 1 陆地棉单体的诱发和鉴定 1 棉花学报 ,1990 ,2 (2) :7～12
3 　胡保民等 1 陆地棉单体的诱发及鉴定 1 棉花学报 ,1996 ,8 (1) :14～17
4 　胡保民等 1 陆地棉三体的诱发、鉴定、研究与利用 I :5 个三体的起源、鉴定及其形态 1 作物学报 ,1996 ,22 (2) :147～151
5 　Galen DF et al. Induction of monosomes and mutations in cotton by gamma irradiation of pollen. J Hered ,1968 ,59 :343～346
6 　Pate JB et al. Mutations in cotton induced by gamma2irradiation of pollen. Crop Sci ,1963 ,32 :136～138
67 核　农　学　报 12 卷
THE EFFECTS OF 137Cs GAMMA2RAYS IRRADIATION ON UPLAND
COTTON POLL EN AND M1( F1M1) GENERATION
Zhu Qianhao 　　Yu Bixia
( Zhejiang Academy of A gricult ural Sciences , Hangz hou 　310021)
J i Daofan
( Zhejiang A gricult ural U niversity , Hangz hou 　310029)
ABSTRACT
The radiation effects of upland cotton pollen irradiated by 137 Cs gamma2rays were studied
with Zhemian 9 and Zhe 102 as the research materials. The results are as follows :1. There were
signif icant negative correlation bet ween radiation dosage and the vital ity of upland cotton pollen
with the correlation coeff icient of - 019545～ - 019785. The half2lethal dosage with pollen of
Zhemian 9 and Zhe 102 was 5150 Gy and 4169 Gy ,respectively. 2. The emergence and growth of
seedl ings of M1 and F1M1 generations from the pollen irradiated with dosage of more than
7151 Gy were all signif icantly retarded. The induced2aberration effects varied with varieties. 3.
All irradiation dosage inhibited yield and f iber qual ities except 1188 Gy. The inhibition effects of
irradiation on yield components of M1 and F1M1 generations from irradiated pollen were greater
than those on f iber qual ities ,especially on l int percentage and weight per boll . The protein con2
tent of cotton seed kernal of M1 and F1M1 generations increased with the rising of irradiation
dosage , while the oil content decreased. 4. The radiosensitivity of F1M1 was higher than that of
M1 . It is suggested that the suitable dosage in cotton breeding should be less than 4169 Gy.
Key words :Upland cotton ,137Cs gamma2rays ,irradiation ,pollen
77Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1998 ,12 (2) :71～77