全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0162 ～ 0168
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-07-25 接受日期:2010-10-19
基金项目:国家自然科学基金项目(30760112)，现代农业产业技术体系建设专项资金
作者简介:王祥军(1984-)，男，河南南阳人，博士研究生，从事大麦品质生理研究。E － mail:chd_wxj@ sina. com
通讯作者:齐军仓(1971-)，男，陕西宝鸡人，教授，博士生导师，从事作物遗传与育种研究。E-mail:shzqjc@ qq. com
文章编号:1000-8551(2011)01-0168-07
氮素对大麦籽粒中酚酸和蛋白质含量的影响
王祥军 齐军仓 贾力群 王 倩 王 琴 马建峰 王 仙 曹连莆
(石河子大学农学院，新疆 石河子 832000)
摘 要:采用穗培养技术在 7 个氮素(NH4NO3 为氮源)浓度水平(N1:0mg /L;N2:412. 5 mg /L;N3:
825. 0mg /L;N4:1237. 5mg /L;N5:1650. 0mg /L;N6:3300. 0mg /L;N7:4950. 0mg /L)下研究了氮素对 2 个
大麦品种籽粒中酚酸和蛋白质含量的影响。结果表明，在高氮水平(N6 和 N7)下，大麦籽粒发育受到明
显胁迫，粒重显著降低。氮素浓度、品种及氮素浓度与品种的互作等因素均显著影响大麦籽粒中总羟基
苯甲酸衍生物含量(THBA)、总羟基肉桂酸衍生物含量(THCA)、总酚酸含量(TPA)及 THBA /THCA 比
值，而且 4 个指标与氮素浓度显著正相关。氮素浓度显著影响籽粒中粗蛋白含量(CPC)、盐溶蛋白含量
(SSPC)和谷蛋白含量(GC)，但对醇溶蛋白含量(HC)的影响不显著;品种、氮素浓度与品种的互作对
SSPC 和 GC 的影响显著，但对 CPC 和 HC 的影响不显著。相关分析表明氮素浓度与 CPC 和 SSPC 显著
正相关，而与 HC 和 GC 的相关性不显著。本研究还发现，随着氮素浓度水平的提高，大麦籽粒中酚酸含
量(包括 THBA、THCA 和 TPA)与 CPC 和 SSPC 有协同增加的趋势。
关键词:氮素;酚酸;蛋白质;大麦
EFFECTS OF NITROGEN ON PHENOLIC ACID AND PROTEIN CONTENT
IN BARLEY (Hordeum vulgare L.)GRAIN
WANG Xiang-jun QI Jun-cang JIA Li-qun WANG Qian
WANG Qin MA Jian-feng WANG Xian CAO Lian-pu
(College of Agronomy，Shihezi University，Shihezi，Xinjiang 832000)
Abstract:Nitrogen is one of the necessary nutrient elements for crop growth. The primary and secondary metabolisms of
plant are regulated by nitrogen nutrient levels. As important secondary metabolites，phenolic acids play significant roles
in plant resistances，and potentially contribute to barley qualities. However，little is known concerning effects of nitrogen
on barley (Hordeum vulgare L.)phenolic acids. In the present study，two barley cultivars were used，and seven
nitrogen concentration treatments (0，412. 5，825. 0，1237. 5，1650，3300，and 4950mg /L，respectively)under in
vitro spike culture were conducted to investigate the effects of nitrogen on phenolic acid and protein contents in barley
grain. Results showed that the development of barley grain was inhibited under high nitrogen levels (3300 ～ 4950mg /
L)，and grain weight decreasing significantly was as the response. Total hydroxybenzoic acid content (THBA)，total
hydroxycinnamic acid content (THCA)，total phenolic acid content (TPA)and THBA /THCA ratio were all significantly
affected by nitrogen concentration，cultivar and the interaction between nitrogen concentration and cultivar. Four indexes
above were all significantly positively correlated with nitrogen concentration. Except for hordein content (HC)，the
protein indexes of crude protein content (CPC)，salt-soluble protein content (SSPC)，and glutelin content (GC)were
all significantly affected by nitrogen concentration，moreover，SSPC and GC were significantly affected by cultivar and
261
1 期 氮素对大麦籽粒中酚酸和蛋白质含量的影响
the interaction between nitrogen concentration and cultivar. Excluding HC and GC in the four indexes，CPC and SSPC
were significantly positive-correlated with nitrogen concentration. The results also indicated that phenolic acid contents
(including THBA，THCA，and TPA) in barley grain increased cooperated with CPC and SSPC when the nitrogen
nutrient level went up.
Key words:nitrogen;phenolic acids;protein;barley (Hordeum vulgare L.)
酚酸是许多谷物籽粒中存在的一类天然产物［1］。
根据芳香环上的羟基和甲氧基的位置和数目不同，天
然酚酸可以分为两类:羟基苯甲酸衍生物和羟基肉桂
酸衍生物［2］。大麦中的羟基苯甲酸衍生物主要有没
食子酸、原儿茶酸、对羟基苯甲酸、间羟基苯甲酸、香草
酸、丁香酸、藜芦酸、水杨酸、间没食子酰没食子酸等;
羟基肉桂酸衍生物主要有绿原酸、咖啡酸、对香豆酸、
邻香豆酸、阿魏酸等［3］。酚酸是植物界中仅次于黄酮
的第二大次生代谢物［4］，在植物抵抗病虫侵害［5，6］和
逆境胁迫［7，8］中发挥着重要作用。
氮是植物必需的营养元素之一，氮肥的合理施用
是调控作物生长发育及产量品质形成的重要措
施［9，10］。氮缺乏不利于植物的生长发育并引起初级和
次级代谢程序的重调［11］，低氮供应限制植物初级代谢
产物(蛋白质、氨基酸、叶绿素等)的合成，但可以增加
次级代谢产物(酚酸、抗坏血酸盐等)的合成［12，13］。在
一定范围内，提高氮素水平可以提高谷类作物籽粒的
蛋白质含量［14 ～ 16］，但是过高的氮素水平会导致籽粒产
量［14，15，17，18］、植株光合能力［19］和抗旱能力［20，21］的下
降。氮素尤其是高氮对作物经济性状和生理特性影响
的研究较多，而对作物次生代谢产物合成影响的研究
少见报道。
本文通过研究不同氮素浓度水平下大麦籽粒中酚
酸和蛋白质含量的变化，以初步阐明氮素尤其是高氮
对大麦籽粒中酚酸和蛋白质含量的影响规律，从而为
大麦生产中氮肥的合理施用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
本试验参试大麦品种为 Celink 和 Stark，2 个品种
的生育期相似，但酚酸和蛋白质含量差异较大。
1. 2 参试品种的田间种植和离体穗培养
参试品种 2004 年种植在新疆石河子大学农学院
试验站，土壤为灌耕灰漠土，总氮 0. 15%，有效氮
116. 20mg / g。每个品种种植 8 行，行长 3. 5m，行距
0. 2m，播量 350 粒 /m2。栽培管理措施同当地大田生
产。
离体穗培养参考 Qi 等［14］的方法。在抽穗期，选
择生长一致的单穗，沿地面剪断茎秆，保留完整的旗叶
及穗下 3 ～ 4 节及其叶鞘。用 1%(V /V)氯化汞对茎
秆基部表面消毒 1min，随后浸入 20% (V /V)漂白液
5min，然后用灭菌蒸馏水冲洗 2 次，最后在超净工作台
上将茎秆基部用灭菌海绵包裹转移到装有 150ml 灭菌
液体培养基的 250ml 玻璃瓶中。将玻璃瓶用铝箔密
封，放入人工气候箱(Model M-2，EGC Corp.，Chagrin
Falls，OH)，温度设置为白天 25℃，晚上 20℃，光照
16h，相对湿度 75%。所用液体培养基的成分和配制
按 Donovan 等［22］的方法进行，氮素(NH4NO3)直接配
入培养基中。离体穗培养期间每隔 5d 更换 1 次培养
基。成熟后收获籽粒待测。
1. 3 试验设计
离体穗培养采用裂区试验设计，氮素浓度水平为
主区，品种为副区，重复 3 次。
Giese 等［23］的研究表明，500mg /L 的氮素可以满
足大麦的正常生长，因此本试验设置了 7 种氮素
(NH4NO3 为氮源)浓度水平的培养基，即 0mg /L
(N1)、412. 5mg /L(N2)、825. 0mg /L(N3)、1237. 5mg /
L (N4)、1650. 0mg /L (N5)、3300. 0mg /L (N6)和
4950. 0mg /L(N7)。
1. 4 测定项目与方法
1. 4. 1 酚酸的提取与测定 大麦籽粒酚酸采用超声
辅助提取法。收获后籽粒在 80℃下烘干 24h，粉碎后
精确称取大麦粉 2. 0000g，加入 120ml 80% 甲醇水溶
液(用 0. 2mol /L HCl 调节 pH 值至 4. 2)，并加入
0. 2000g 抗坏血酸作为抗氧化剂，在超声频率 45kHz、
超声功率 500W、温度 70℃条件下提取 40min，然后迅
速冰浴 10min 以终止酸解，4500g 离心 15min，上清液
旋转蒸发至近干，残余物用甲醇溶解，15000g 离心
10min，上清液于棕色容量瓶中定容至 10ml，待测。
采用美国 Agilent 1200 高效液相色谱仪对大麦籽
粒酚 酸 进 行 测 定。色 谱 柱 为 美 国 Sigma 公 司
SUPELCO Ascentis C18 色谱柱(150mm × 4. 6mm，ID
5μm)，柱温 40℃，进样量 10μl，检测波长 275nm。采
用梯度洗脱，流动相 A 为 100% 甲醇，流动相 B 为
0. 1%甲酸水溶液，洗脱程序:0 ～ 20min，25% ～ 50% B;
361
核 农 学 报 25 卷
20 ～ 22min，50% ～ 25% B;22 ～ 27min，25% B。流速
0. 7ml /min。定量采用峰面积外标法。
本研究所测定的大麦籽粒酚酸中，羟基苯甲酸衍
生物包括没食子酸、原儿茶酸、对羟基苯甲酸、间羟基
苯甲酸、香草酸、丁香酸、藜芦酸和水杨酸，总羟基苯甲
酸衍生物含量(THBA)为各羟基苯甲酸衍生物含量之
和;羟基肉桂酸衍生物包括绿原酸、咖啡酸、邻香豆酸、
对香豆酸和阿魏酸，总羟基肉桂酸衍生物含量
(THCA)为各羟基肉桂酸衍生物含量之和。总酚酸含
量(TPA)为 THBA 和 THCA 之和。
1. 4. 2 粗蛋白含量的测定 采用凯氏定氮法［24］，利
用 DYY-5 全自动凯氏定氮仪测定籽粒粗蛋白含量
(CPC)。
图 2 酚酸混标(A)和大麦酚酸(B)的色谱图
Fig. 2 Chromatograms of phenolic acids in a standard mixture (A)and barley phenolic acids (B)
1:没食子酸;2:原儿茶酸;3:绿原酸;4:对羟基苯甲酸:5:咖啡酸:6;香草酸;7:丁香酸;8:间羟基苯甲酸;9:对香豆酸;
10:阿魏酸;11:藜芦酸;12::邻香豆酸;13:水杨酸
1:gallic acid;2:protocatechuic acid;3:chlorogenic acid;4:p-hydroxybenzoic acid;5:caffeic acid;6:vanillic acid;;7:syringic acid;
8:m-hydroxybenzoic acid;9:p-coumaric acid;10:ferulic acid;11:veratric acid;12:o-coumaric acid;13:salicylic acid
1. 4. 3 蛋白质各组分的提取与测定 参考靳正忠
等［25］的方法，利用 0. 5g 样品顺序提取大麦籽粒中的
蛋白质组分。盐溶蛋白在室温下用 2. 5ml 0. 15mol /L
pH8. 0 的磷酸钾和 2. 5ml 0. 5mmol /L 的二硫苏糖醇依
次提取 2 次，每次 1h。提取的物质涡旋 10 ～ 30s 后连
续震荡 0. 5h，未提取部分在 1000g 下离心 8min，水洗 1
次，收集、合并 2 次的上清液。醇溶蛋白则在 60℃下
用 2. 5ml 55% (V /V)异丙醇、2. 5ml 1% (V /V)乙酸
和 2. 5ml 2% (V /V)2-巯基乙醇提取 3 次，每次 1h。
剩余的蛋白质即谷蛋白，在室温下用 0. 05mol /L pH10
的磷酸钠、2% (V /V)2-巯基乙醇和 2. 5ml 1% (W /
V)的十二烷基硫酸钠来提取。依据 BCA 法的原理，
采用苏云天生物技术有限公司生产的 BCA 试剂盒测
定该 3 种蛋白质组分的含量。
1. 4. 4 粒重的测定 随机选取 30 粒成熟籽粒，用万
分之一天平测定其重量，取其平均值作为单粒重值。
1. 5 数据分析
采用 Excel 和 SAS 9. 0 软件进行数据处理和分析。
2 结果与分析
2. 1 氮素浓度对粒重的影响
试验结果表明，在穗培养条件下，随着培养基中氮
素浓度的升高，2 个大麦品种的粒重总体上呈下降趋
势(图 1)。2 个品种粒重的最高值均出现在 N1 处理，
而且在不同氮素浓度下，Stark 的粒重均高于 Celink。
相关分析表明，粒重与培养基中氮素浓度呈极显著的
负相关关系(r = － 0. 97)。
图 1 不同氮素浓度下两个大麦品种的粒重
Fig. 1 Grain weight of two barley cultivars
under different nitrogen levels culture
2. 2 氮素浓度对籽粒酚酸含量的影响
采用高效液相色谱法对不同氮素浓度处理下 2 个
大麦品种籽粒中 13 种酚酸的含量进行了测定，酚酸的
色谱分析见图 2。
方差分析(表 1)表明，氮素浓度、品种及氮素浓度
461
1 期 氮素对大麦籽粒中酚酸和蛋白质含量的影响
与品种间的互作对 THBA、THCA、TPA 含量以及
THBA /THCA 比值的影响都达到了极显著水平。对于
4 个指标来说，品种的均方值均大于氮素浓度的均方
值，说明品种的影响大于氮素浓度的影响。对于
THBA 和 TPA 含量，品种的影响最显著，其次是氮素浓
度，氮素浓度与品种的互作影响最小;对于 THCA 含
量，品种的影响最显著，其次是氮素浓度与品种的互
作，氮素浓度的影响最小;对于 THBA /THCA 比值，氮
素浓度与品种的互作影响最显著，其次是品种，氮素浓
度的影响最小。
表 1 7 种氮素浓度下 2 个大麦品种 THBA、THCA、TPA 和 THBA /THCA 比值的方差分析
Table 1 ANOVA of THBA，THCA，TPA and THBA /THCA ratio of two barley cultivars at seven nitrogen levels
项目
item
均方值 mean square F 值 F-value
THBA THCA TPA THBA /THCA THBA THCA TPA THBA /THCA
氮素浓度 nitrogen level (N) 33345. 22 6053. 61 65777. 60 1. 55 911. 79 169. 09 1630. 72 41. 56
品种 cultivar (V) 49980. 86 36891. 85 172753. 70 2. 09 1366. 67 1030. 47 4282. 82 56. 02
N × V 9598. 93 26402. 49 9231. 60 2. 32 43. 75 122. 91 228. 87 62. 31
注:表示在 0. 01 水平上显著。THBA:总羟基苯甲酸衍生物含量;THCA:总羟基肉桂酸衍生物含量;TPA:总酚酸含量;THBA /THCA:总羟基苯
甲酸衍生物含量 /总羟基肉桂酸衍生物含量比值。下图表同。
Note: indicates significance at 0. 01 probability. THBA:total hydroxybenzoic acid content;THCA:total hydroxycinnamic acid content;TPA:total
phenolic acid content;THBA /THCA:total hydroxybenzoic acid content / total hydroxycinnamic acid content ratio. The same as following figures.
相关分析表明，THBA、THCA、TPA 和 THBA /
THCA 比值均与培养基氮素浓度呈显著或极显著的正
相关关系(THBA:r = 0. 97，P < 0. 01;THCA:r = 0. 86，P
< 0. 05;TPA:r = 0. 95，P < 0. 01;THBA /THCA:r =
0. 86，P < 0. 05)。
从图 3、图 4 可以看出，2 个品种的 THBA 和 TPA
均在 N7 处理达到最高值，其次为 N6，2 个处理的
THBA 和 TPA 值显著高于其他处理。不同氮素浓度水
平下，Celink 的 THBA 和 TPA 均极显著高于 Stark，而
且在 N1 ～ N5 处理，Celink 2 个指标值的变化趋势较
Stark 平缓。
图 3 不同氮素浓度下两个大麦品种的 THBA 和 THCA
Fig. 3 Total hydroxybenzoic acid and total hydroxycinnamic acid contents
of two barley cultivars under different nitrogen levels culture condition
从图 3 还可以看出，THCA 对氮素浓度的响应因
品种而异。Celink 的 THCA 在 N5 处理最低，在 N7 处
理最高;而 Stark 的 THCA 在 N1 处理最低，在 N2 处理
最高。在 N5 ～ N7 处理下，Celink 的 THCA 差异显著，
但 Stark 的 THCA 差异不显著。
随着氮素浓度的升高，2 个品种 THBA /THCA 比
值的变化趋势相同，均呈“W”型(图 5)。从图 5 可以
看出，氮素浓度与品种的互作是影响 THBA /THCA 比
值的主要因子，在低氮素浓度水平(N1 ～ N2)下，Stark
的 THBA /THCA 比值显著高于 Celink;在中间氮素浓
度水平(N3 ～ N5)，N3 处理下二者差异不显著，N4 ～
N5 处理下 Celink 的 THBA /THCA 比值极显著高于
Stark;在高氮素浓度水平 (N6 ～ N7)下，Stark 的
THBA /THCA 比值极显著高于 Celink。
2. 3 氮素浓度对籽粒蛋白质及其组分含量的影响
方差分析(表 2)表明，氮素浓度对粗蛋白(CPC)、
盐溶蛋白含量(SSPC)和谷蛋白含量(GC)的影响都达
到极显著水平，但对醇溶蛋白含量(HC)的影响不显
著。品种对 SSPC 的影响达到显著水平，对 GC 的影响
达到极显著水平，但对 CPC 和 HC 的影响不显著。氮
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素浓度与品种的互作对 SSPC 和 GC 的影响均达到极
显著水平，但对 CPC 和 HC 的影响不显著。比较三种
效应的均方值可以看出，对于 SSPC，氮素浓度的影响
最显著，其次为氮素浓度与品种的互作，品种的影响最
图 4 不同氮素浓度下两个大麦品种的 TPA
Fig. 4 Total phenolic acid content of two barley
cultivars at different nitrogen levels
小;对于 GC，品种的影响最显著，其次为氮素浓度与品
种的互作，氮素浓度的影响最小。
图 5 不同氮素浓度下两个大麦品种
的 THBA /THCA 比值
Fig. 5 Total hydroxybenzoic acid content / total
hydroxycinnamic acid content ratio of two barley
cultivars at different nitrogen levels
表 2 7 种氮素浓度下两个大麦品种籽粒 CPC、SSPC、HC 和 GC 的方差分析
Table 2 ANOVA of CPC，SSPC，HC and GC of two barley cultivars at seven nitrogen levels
项目
item
均方值 mean square F 值 F-value
CPC SSPC HC GC CPC SSPC HC GC
氮素浓度 nitrogen level (N) 366. 46 11. 06 31. 84 39. 16 133. 12 136. 88 0. 74 8. 71
品种 cultivar (V) 2. 48 0. 54 179. 84 1140. 23 0. 90 6. 72 * 4. 20 253. 63
N × V 9. 03 0. 92 75. 19 51. 65 0. 55 11. 35 1. 75 11. 49
注:* 和分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上显著。CPC:粗蛋白含量;SSPC:盐溶蛋白含量;HC:醇溶蛋白含量;GC:谷蛋白含量。下图表同。
Note:* and  indicate significance at 0. 05 and 0. 01 probability，respectively. CPC:crude protein content;SSPC:salt-soluble protein content;HC:
hordein content;GC:glutelin content. The same as following figures and tables.
相关分析表明，CPC 和 SSPC 均与培养液中氮素
浓度呈极显著的正相关关系(CPC:r = 0. 98，SSPC:r =
0. 93)。另外，由于品种对 GC 的影响远大于氮素浓度
(表 2)，因此虽然氮素浓度对 GC 的影响也达到极显
著水平，但二者的相关性却并不显著(r = 0. 33)。
从图 6 可以看出，随着氮素浓度的升高，2 个品种
CPC 含量增加，而且在同一氮素浓度处理下，2 个品种
CPC 差异不显著。从图 7 可以看出，2 品种的 SSPC 含
量随着氮素浓度的升高，呈相同的变化趋势，但是在
N1、N2 和 N4 处理下，其 SSPC 差异显著，在 N5 ～ N7
浓度处理下，两品种 SSPC 差异不显著。
2. 4 籽粒酚酸含量与粒重、蛋白质及其组分含量之间
的关系
从表 3 可以看出，THBA、THCA 和 TPA 均与粒重
极显著负相关，THBA /THCA 比值与粒重的相关性不
显著;THBA 和 TPA 与 CPC 极显著正相关，THCA 和
THBA /THCA 比值与 CPC 显著正相关;THBA、THCA
图 6 不同氮素浓度下两个大麦品种的粗蛋白含量
Fig. 6 Crude protein content of two barley
cultivars at different nitrogen levels
和 TPA 与 SSPC 显著正相关，THBA /THCA 比值与
SSPC 的相关性不显著;THCA 与 HC 显著负相关，其他
3 个指标与 HC 的相关性均不显著;4 个指标与 GC 的
相关性均不显著。
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1 期 氮素对大麦籽粒中酚酸和蛋白质含量的影响
图 7 不同氮素浓度下两个大麦品种的
盐溶蛋白含量(SSPC)
Fig. 7 Salt-soluble protein content of two
barley cultivars at different nitrogen levels
表 3 籽粒酚酸含量与粒重、蛋白质及其组分
含量之间的相关系数(r)
Table 3 Correlattion coefficients (r)between grain
phenolic acid content and grain weight，protein contents
项目
item
相关系数 correlation coefficient (r)
THBA THCA TPA THBA /THCA
GW － 0. 97 － 0. 95 － 0. 98 － 0. 73
CPC 0. 93 0. 82 * 0. 91 0. 81 *
SSPC 0. 87 * 0. 83 * 0. 87 * 0. 70
HC － 0. 62 － 0. 83 * － 0. 69 － 0. 20
GC 0. 49 0. 54 0. 52 0. 39
注:* 和分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平上显著。GW，粒重;其他
缩写同表 1、表 2。
Note:* and indicate significance at 0. 05 and 0. 01 probability，
respectively. GW，grain weight;Other abbreviations are the same as in
Table 1 and Table 2.
3 讨论
穗培养的方法很早就已建立［26］。该方法可以有
效消除大田试验条件下复杂环境因子的影响，还可以
避免穗与其他器官之间的相互作用，且在新的“源”
(培养基)－“库”(穗器官)系统中，“源”可以得到有
效的控制［27］。因此，该方法是研究氮素营养对谷类作
物生理特性和品质性状影响的一个有效途径［14］。
有报道指出在籽粒形成期间对大麦籽粒全氮含量
贡献最大的为旗叶(鞘)［28］，另外芒、穗轴和颖壳对籽
粒建成和氮积累也起着一定的作用［29］。在本研究中，
粒重的最高值出现在培养液中不添加氮素的 N1 处
理，随着氮素浓度水平的提高，大麦的粒重总体上呈现
下降的趋势，这与 Qi 等［14］的结论一致。说明抽穗期
前这些器官中所积累的氮可以满足籽粒发育所需，抽
穗后过量的氮素供应反而对籽粒发育不利。尤其在高
氮素浓度水平(N6 ～ N7)下，粒重极显著降低，说明籽
粒发育受到明显的胁迫。
在铵态氮浓度高时，大多数作物会因对铵态氮吸
收速度超过同化速率而在体内积累，从而引起活性氧
自由基在植物体内的大量产生［30］，积累的自由基引发
膜脂的过氧化作用，造成细胞膜系统的损伤，干扰植物
细胞的光合、呼吸及其他代谢过程，严重时导致植物细
胞死亡［31］。酚类化合物可能在清除自由基和其他氧
化物质方面发挥着重要作用，而且植物在受到胁迫时
酚类化合物作为一种响应机制会增加合成和积累［12］。
这在本试验中也得到验证。酚酸是谷物中主要的酚类
化合物［32］，在高氮胁迫下，大麦籽粒中 TPA 极显著增
加(主要得益于 THBA 的增加)。高氮胁迫下，Celink
的 THCA 极显著增加，而 Stark 的 THCA 并未增加，这
一现象表明羟基苯甲酸衍生物可能在籽粒抵抗高氮胁
迫时发挥更大的作用。因此，THBA /THCA 比值可以
反映大麦对高氮胁迫抵抗能力的大小。有研究表明低
氮胁迫下酚酸合成增加［12，13］，说明低氮胁迫可以诱导
酚酸的合成，而本研究证明了高氮胁迫也可以诱导植
物酚酸的合成。
Jones 等［33］提出了一个预测陆生高等植物叶片中
酚类分配及其浓度的蛋白质竞争模型(PCM)。根据
PCM 的理论，蛋白质与酚酸的合成竞争存在苯丙氨酸
这一共同前体，因此，蛋白质与酚类的分配是负相关
的。PCM 预测随着氮素供应的增加，蛋白质含量提
高，相应地酚类含量下降。但是本研究发现随着氮素
浓度的提高，蛋白质和酚酸含量呈现协同增加的趋势，
二者显著正相关。这与 PCM 的预测相悖，说明 PCM
并不适合于解释穗培养下氮素处理后大麦籽粒中酚酸
与蛋白质含量之间的关系，植物不同组织或器官中酚
类与蛋白质分配的关系可能存在差异。可能在氮源充
足或过量的条件下，籽粒能够合成充足的苯丙氨酸，从
而既可以保证籽粒合成更多的酚酸用于抵抗高氮胁
迫，又可以满足籽粒合成更多的蛋白质用于生长发育。
参考文献:
［1 ］ Kim K H，Tsao R，Yang R，Cui S W. Phenolic acids profiles and
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