全 文 ： 核 农 学 报 2004，18(1)：43 46
Acm Ag c以1w．耻 Nudeatae Sinica
文章编号 ：1000．8551(2004)01．043．04
利用 示踪研究玉米／花生间作玉米根系分泌物
对花生铁营养影响的机制
左元梅 陈清 张福锁
(农业部植物营养学重点实验室，教育部植物．土壤相互作用重点实验室，中国农业大学植物营养系，北京 100094)
摘 要：通过“c示踪技术研究间作条件下玉米根系分泌物改善花生铁营养的作用。结果表明，
玉米根系的分泌物可穿越尼龙网而到达间作花生的根际，同正常间作的花生一样，与单作相
比，两种间作花生的铁营养状况得到了明显的改善，玉米光合作用固定的碳可通过根系分泌物
进入花生根 际并转移到花生的根 系和地上部 ，玉米根 系分泌物可活化土壤难溶性铁而提 高土
壤有效铁含量，这部分活化的铁可被花生吸收和利用。
关键词：玉米 ；花生；根 系分泌物 ； C转移 ；植物铁栽体
THE MECHANISMS oF RooT EXUDATES oF MAIZE IN IMPRoVEMENT OF IRoN NUTRm oN
OF PEANUT IN PEANUT／MAIZE INTERCROPPING SYSTEM BY C TRACER TECHNIQUE
ZUO Yuan·Mei CHEN Qing ZHANG Fu·Suo
(Key Lab ofPlant Nutrition．MOA，Key Lab ofPlant-Soil Interactions，MOE，Department ofPlant Nutrition
China Agricultural University，~iji,g 100094)
43
Abstract：The related mechanisms of root exudates of maize in improvement iron nutrition of peanut intercropped with
maize was investigated by H C tracer technique．Neighboring roots between maize and peanut were separated by a
30tm nylon net，the iron nutrition of peanut WaS also improved just like normal intereropping of maize and peanut．
Th e results proved that root exudates of maize played an important role in improvement iron nutrition of peanut．Th e
photosynthesis carbohydrate of maize could exuded into the rhizosphere of peanut and transfer into shoot an d root of
peanut in intercropping system．Root exudates of maize could increaSed eficiency of iron in soil and improved iron
utilization of peanut．
Key words：maize；peanut；root exudates； C transfer；phytosiderophores
植物种类不同，根分泌物组分和数量明显地不同，植物间亲缘关系越远，这种差异越大。豆科植物
的根分泌物中以可溶性含氮化合物为主，而禾本科作物则以碳水化合物为主⋯。一种植物的不同基因
型间根分泌物的种类和数量也存在明显的差异 。 ，与单作相比，间作中由于另一种不同种类植物的存
在，因而根系分泌物的种类、数量、组成会有明显的不同，如双子叶植物单作时其根系分泌物主要是容易
分解的含氮化合物和酚类等还原性物质，而禾本科植物单作其根系分泌物主要是有机酸、糖类、以及缺
铁胁迫时专一性的分泌物如植物铁载体类物质 ¨，这类分泌物能明显的提高土壤中铁的有效性。在石
灰性土壤上玉米，花生间作能够明显地改善花生的铁营养，这种改善作用主要来自玉米的根际效应H ，
特别是玉米的根系分泌物在改善花生的铁营养方面起了重要的作用，但是在该间作系统中玉米根系分
泌物在活化土壤难溶性铁及对改善花生铁营养的贡献尚了解不多，本文对这一问题进行了初步探讨。
收稿 日期 ：2002—05—14
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30170185)
作者简介：左元梅(1969一)，女，河北万全人，博士，副教授，硕士生导师，主要从事间作作物体系高效利用养分资源的研究。
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核 农 学 报 18卷
1 材料与方法
1．1 供试土壤和作物
供试士壤的理化性状为有机质 0．39％，速效磷 60．4 mg／kg，有效铁 2．8／kg，pH7．8，碳酸钙 2．25％。
供试作物玉米为丹玉 13，花生为8130。
1．2 试验设计与方法
1．2．1 试验设4个种植方式：花生单作，玉米单作，玉米／花生间作，玉米／花生间作，并将玉米花生根
系用 30tm的尼龙网隔开，而养分 、水分 、根系分泌物可 自由穿过。每种种植方式 的施肥处理相 同，施用
量(mg／kg)分别 为 N 150：Ca(NO3)2，P 150：KH2PO4，K 100：KCI，Mg 50：MgSO4，Zn 5：ZnSO4 7H2O，Cu 5：
CuSO 5H2O。每盆装土5kg。单作、间作花生每盆4株，玉米每盆 3株 ，玉米比花生晚播 12d，每处理 5次
重复。
1．2．2 玉米叶片 C¨()2的饲喂 玉米生长已入 3叶期和 5叶期时，分 2次对玉米叶片饲喂 C。在网室
自然采光条件下，将玉米单株用透明塑料袋套住，先排尽袋内空气，在玉米茎基部封口，用注射器从
Ca CO +HC1反应液中抽取一定数量的 CO ，从塑料袋的 CO 引入口往袋内注入，轻轻抖动塑料袋，放
置 15min左右，打开引入口，转接至真空泵，将未被植物固定的“CO，抽至NaOH中回收。玉米叶片“CO，
的饲喂量为：60tCi／株×3：0．18mCi／pot，其“CO：饲喂的处理分别为单作玉米、间作玉米，同时以相同处
理不饲喂的玉米为对照。
1．2．3 植株和土壤样品采集 当标记玉米继续生长 20d时，分地上部、根系进行收获，标记植株收获
后，将其剪成 10cm小段，便于装在纸袋内，在105℃下杀青20min，之后在70~C下烘干，称重磨碎，取20mg
粉状样在流气式低本底计数器上(FJ．2600)测定“C，并计算各部位干重放射性强度占植株干重放射性强
度之百分 比。未标记植物花生分别按新叶、老叶 、茎 、根收获 ，玉米按地上部 、地下部收获。
1．2．4 样品测定及计算 活性铁含量：分别取花生的新鲜叶片新叶、老叶，均匀剪碎，称取 2．OOg鲜样，
按照 1：10的比例加入 1mol／L的盐酸，振荡 5h，过滤后，用原子吸收分光光度计(PE．2 IOOB)测定其活性
铁含量。全铁含量：称取一定量磨碎并混匀的烘干植物样品，在 550度马福炉中灰化 7～8h，灰分用
HNO (1：30)溶解后用原子吸收分光光度计测定。叶绿素含量(SPAD值)：叶绿素仪(SPAD．502)测定花
生新叶、老叶的叶绿素含量 。
2 结果与分析
2．1 间作对植物生长的影响
当花生生长至开花阶段时，单作花生新叶表现出严重的缺铁黄化现象，不论玉米叶片是否饲喂
“CO
，与玉米直接间作的花生、玉米花生间作(两者根系之间隔网)花生新叶叶色正常。不同间作处理
的花生和单作花生的地上部生物量没有明显的差异，但是间作不隔网、作隔网都促进了花生根系的生长
(表 1)。
2．2 不同间作处理对花生铁营养状况的影响
图 1表明，不论玉米叶片是否饲喂“CO，，与玉米直接间作或玉米花生间作(隔网)的花生新叶叶绿
素含量是单作花生的2倍左右，说明单作花生已表现明显而严重的缺铁现象。与之相对应，单作花生新
叶的活性铁含量明显地低于与玉米间作的花生，而玉米、花生根系直接接触和尼龙网隔断接触对花生铁
营养的影响不大，两种间作处理中花生新叶活性铁含量没有差异(图2)。
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1期 利用“示踪研究玉米，花生问作玉米根系分泌物对花生铁营养影响的机制 45
玉米(一)malze
玉米(+)maize
地 下部 root
地下部 shoot
地下部 root
地下部 sho0I
地下部 root
O．13±O．O6
16．Ol±O．99
6．2O±0．54
l7．13±1．78
6．78±O．78
O．38±0．o6
l5．16±2．03
7．82±1．23
l8．23±2．12
8．Ol±1．Ol
0．54±0．17
13．64±0．43
6．63±O．26
l5．22± 1．32
7．67± 1．43
注 ：(一)不饲喂“co2，(+)饲喂“C02。
Note：(一)“CO2 input，(+)no“CO2 input
■
缸
般
嫩
‘占
蕾
挂
单作花生
monocroppmg
peanut
间作花生
mterarOpl~ug
peanut
间作花生隔同
imercropping
peanut with not
图 1 不同的间作处理对花生新叶叶绿素含量的影响
Fig．1 rhe effects of diferent cropping treatments
on chlorophyll content in new leaves of peanut
■
缸
烬
蕾
挂
单作花生
monocroppmg
i~anut
间作花生
iu~ mppmg
peanut
间作花生啊同
intercropping
peanut with“
图2 不同的间作处理对花生新叶活性铁含量的影响
Fig．2 rhe efects of diferent cropping treatments
on active Fe content in young leaves of peanut
2．3 不同间作处理玉米根系分泌物对改善花生铁营养的作用
表2结果表明，当玉米单作时其叶片饲喂的“CO，54．08％分布在地上部，21．23％运输到根系，
24．68％通过根系分泌物分泌到根际土壤中；当玉米与花生间作时，运输到玉米根系的“c标记的化合物
量高于单作玉米，通过根系分泌物分泌到根际土壤中“c．化合物量低于单作玉米，但是分别有 0．40％和
0．30％的“c．化合物转移到与玉米间作的花生地上部和地下部；当玉米与花生间作并且两种作物根系被
尼龙网隔断时，运输到玉米根系的“c．化合物量高于单作玉米而低于与花生直接间作的玉米根系，通过
根系分泌物分泌到玉米根际土壤中“c．化合物量低于单作玉米，而值得注意的是，有 3．72％ “C通过玉
米根系分泌物而到达花生的根际，同时有 0．40％和 0．30％的“c分别转移到花生的地上部和地下部。
隔网的存在对“c向间作花生地上部和地下部的传递和转移影响不大。
表 2 C在土壤．作物系统中的分布
Table 2 The distribution of HC in soil and diferent tissues of maize and peanut (％)
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3 讨论
核 农 学 报 2004，18(1)：43 46
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3．1 玉米／花生间作 系统 中根系分泌物对改善花生铁营养的作用
玉米在缺铁条件下能够分泌麦根酸类植物铁载体，同时还能分泌较多的有机酸、还原性糖及少量的
蛋白质、氨基酸和酚类物质 ，这些分泌物能够促进土壤难溶性铁的溶解，提高间作花生根际铁的有效
性。本研究中，尽管玉米／花生间作的根系的被的尼龙 网隔开 ，但是玉米根系的分泌物可 自由穿越尼龙
网而到达间作花生的根际 ，因而该 间作处理 中花生同正常间作的花生一样 ，与单作相 比，两种间作花生
的铁营养状况得到了明显的改善，这一结果充分说明了在玉米／花生间作系统中，两种作物之间根系接
触并不重要，关键是间作可通过向土壤中释放根系分泌物而产生效果，进一步证明了玉米的根系分泌物
在改善花生铁营养方面起了重要的作用。
3．2 玉米，花生间作系统中玉米根系分泌物(植物铁载体)在改善花生铁营养中的贡献
本研究结果说明，玉米光合作用固定碳的20％左右进入其根系，25％左右进入根际土壤，当玉米与
花生间作时，无论是玉米根系与花生根系直接接触还是两者根系用尼龙网隔开，间作使得玉米的根系分
泌物进入花生根际，并有一部分玉米根系分泌物转移到间作花生，这说明玉米根系分泌物能活化土壤难
溶性铁从而具有改善花生铁营养的作用。
在铁有效性低的石灰性土壤上，玉米根系分泌物的 80％是麦根酸类物质(植物铁载体)，这些物质
可以提高士壤中无定形氧化铁、无定形磷酸铁、微晶态氧化铁和晶形粉磷铁矿等无效态铁化合物的有效
性 ，在较短时间内，植物利用麦根酸可直接提高石灰性土壤中铁的有效性 ，因此可以推测，当玉米／
花生间作时，玉米根系分泌的麦根酸类植物铁载体能够高效地活化土壤难溶性铁并以 Ps—Fe的形式极
易被花生还原吸收而改善花生的铁营养。但是究竟玉米根系分泌物中植物铁载体在改善花生铁营养中
的贡献如何，还有待于进一步研究。
致谢：感谢中国农业科学院原子能研究所提供植物培养场所和“C测定。
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