全 文 ：此文于 1996 年 8 月 23 日收到。
江苏省科委资助项目。
灌浆期高温对小麦光合产物运转的影响
郭文善　施劲松　彭永欣　封超年　葛才林　朱新开
(扬州大学农学院农学系　扬州　225009)
以扬麦 5 号为材料 ,用14 C 示踪方法 ,利用多探头活体测量仪 ,测定了小麦灌浆
期在 30 ℃和 40 ℃高温条件下对剑叶14C2同化产物运转的影响。结果表明 ,高温使剑
叶光合同化效率降低 ,叶片光合产物输出动态发生紊乱 ,抑制了籽粒中光合产物的累
积 ,最终对千粒重影响显著。
关键词 :小麦 　高温 　灌浆期 　14C2同化产物 　输出动态
前 言
小麦籽粒产量大部分来自开花后积累的光合产物 ,尤其是高产小麦 ,所以 ,研究灌浆期光
合产物运转的动态具有重要意义。在灌浆期小麦同化物的运转和积累方面 ,王邦锡等通过对
干热风条件下小麦生理变化的研究认为 ,灌浆期高温使小麦叶片合成光合产物的能力下降 ,减
少了源的供应量 ,从而减少产量[2 ] ;而 Jenner 等认为 ,花后高温一方面降低了籽粒中蔗糖酶的
活性 ,另一方面缩短了籽粒中淀粉的沉积时间 ,减少了库的接受能力 ,从而降低产量[14 ] ,看法
不甚一致。本文应用14C 示踪方法 ,对灌浆期不同高温处理的小麦剑叶光合产物运转动态进
行探讨 ,以期明确在灌浆期高温对小麦光合产物运转动态的影响 ,为生产上小麦生育后期防御
高温伤害提供理论依据。
材 料 与 方 法
试验于 1994～1995 年在扬州大学农学院同位素室进行 ,供试品种为扬麦 5 号 ,盆栽 ,盆直
径 22cm ,高 35cm ,每盆留苗 3 株 ;花前常规管理 ,对同日开花株挂牌 ,作测试对象 ,花后 20～
22d 在自制的温箱中进行 3d 高温处理 ,白天控制温度分别为 30 ±1 ℃、40 ±1 ℃,调节湿度使其
与室外一致 ,晚上常温 ,然后返回常温下生长至成熟 ,以常温常规管理的盆栽小麦为对照 ,每处
理 10 盆。
测定 　同位素活体测定 :高温处理后第 2d ,采用单叶叶室光合标记 ,14 CO2 用 1N 的 HCl
和 215ml/ 叶的 NaH14CO3 (比活度为 714 ×105Bq/ ml) 反应生成[9 ] ,用钨灯光照 1h。采用扬州
大学农学院同位素室研制的作物多探头活体测量仪[3 ] ,标记后在处理的剑叶 (距叶耳 5cm
处) 、籽粒 (所测点剥掉颖壳)处分别放置一探头 ,每探头每隔 30s 重复测 3 次 ,测得数据自动打
印 ,连续测定 36h。
12　核 农 学 报　1998 ,12 (1) :21～27Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
14C 分配测定 :生长至成熟后 ,把活体测定株烘干称重 ,分为杂叶、杂叶鞘、穗下节间、穗下
节间以下部位、颖壳及穗轴、籽粒 6 部分 ,剪碎后 ,取样 ,加 80 %乙醇 78 ℃水浴提取 4 次 ,每次
半小时 ,每次 5ml ,提取液冷却后合并定容至 25ml ,取 0125ml 加闪烁液 10ml 在液体闪烁计数
器中测定醇溶物放射性活度 ,留下的残渣加 60 %高氯酸 3ml 和 30 %H2O22ml 在 60 ℃水浴中
消化 2h ,冷却后定容至 25ml ,取 0125ml 加闪烁液 10ml 测定醇不溶物放射性活度。放射性活
度测定结果均进行检测效率较正[4 ] 。
籽粒蔗糖酶活性测定 :参照邵承斌法[7 ] ,重复 3 次。叶片光合强度测定 :氧电极法[7 ] ,重
复 3 次。叶片叶绿素含量测定 :热乙醇法[10 ] ,重复 3 次。成熟后千粒重测定。
结 果 与 分 析
(一)高温对叶片同化能力的影响
1. 高温对叶片叶绿素含量和光合强度的影响 :从表 1 中可见 ,高温处理的叶绿素和光合强
度均低于对照 ,分别为对照的 81173 %和 79120 % ,从而严重影响了光合产物的供应量。
表 1 　灌浆期高温对叶片叶绿素含量和光合强度的影响
Table 1 　Effect of high temperature on chlorophyll content and photosynthetic rate
处理
Treatment
叶绿素含量
Chlorophyll content
mg. g - 1FW %
光合强度
Photosynthetic rate
mg. dm - 2. h - 1 %
30 ℃ 111341 81173 512599 79120
CK(常温)
CK(Normal temperature) 113877 100100 616413 100100
2. 高温对叶片同化量的影响 :表 2 中可见 ,高温处理的单位叶面积14C2同化量显著低于对
照 ,30 ℃高温处理为常温的 79158 % ,40 ℃高温处理为常温的 78139 % ,说明高温下叶片光合效
率受到显著影响。
表 2 　高温对剑叶14C2同化水平的影响
Table 2 　Effect of high temperature on 14C2assimilate amount of flag leaf
处　　理
Treatment
平均叶面积
Leaf area
(cm2)
14C2同化产物量
14C2assimilate amount
(dpm)
单位叶面积 14C2同化量
14C2assimilate
per unit leaf area
(dpm/ cm2)
30 ℃ 131750 113339 ×107 917011 ×105
40 ℃ 111667 111150 ×107 915569 ×105
CK(常温)
CK(Normal temperature) 211250 215907 ×107 112191 ×106
(二)高温对剑叶14C2同化产物输出动态的影响
1.对叶片14 C2同化产物存留百分率的影响 :表 3 中可见 ,在标记后 4h 内 ,叶中14 C2同化产
物存留百分率表现为高温处理高于常温处理 ;4h 后 ,高温处理开始小于常温处理 ,叶中存留
50 %的时间 ,常温处理出现在标记后 12h ,30 ℃高温处理出现在 11h ,40 ℃高温处理出现在
22 核　农　学　报 12 卷
10h ,而叶中存留 30 %的时间 ,常温出现在标记后 32h ,30 ℃高温处理出现在 30h ,40 ℃高温处
理出现在 23h ;到 37h ,常温、30 ℃高温、40 ℃高温 3 个处理叶中存留百分率分别为 27179 %、
26169 %、24159 %。说明高温使叶中14C2同化产物输出规律发生了变化 ,缩短了14 C2同化产物
在叶中的存留时间 ,40 ℃高温处理比 30 ℃高温处理叶中14 C2同化产物存留时间更短。叶中同
化产物输出加快是早衰表现之一[6 ] ,高温使叶中同化产物输出加快 ,减少了叶中自身的存留 ,
使叶片衰老加快 ,最终导致叶片向籽粒供应光合产物的有效时间缩短。
表 3 　高温对叶中14C2同化产物存留百分率的影响
Table 3 　Effect of high temperature on residual percentage of 14C2assimilate ( %)
处　　理
Treatment
标　　　记　　　后　　　时　　　间
Time 　after 　labelling 　(h)
1 2 3 4 5 8 9 10 11 12 13
CK(常温)
CK(Normal
temperature)
100100 88104 80185 70138 70119 62166 60100 56184 50190 47156 44179
30 ℃ 100100 85169 78128 73114 67116 58191 56119 52194 49153 46168 44112
40 ℃ 100100 92128 86136 79180 71128 57194 54125 49199 46124 42123 39141
处　　理
Treatment
标　　　记　　　后　　　时　　　间
Time 　after 　labelling 　(h)
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
CK(常温)
CK(Normal
temperature)
42192 41166 40193 40122 39179 39142 38126 37175 36170 35172 35113 34111
30 ℃ 42146 40161 39177 39108 38156 37152 36173 35191 34180 34113 33135 32170
40 ℃ 38114 36150 35144 34146 33155 32158 31154 30189 30127 29167 28188 28141
处　　理
Treatment
标　　　记　　　后　　　时　　　间
Time 　after 　labelling 　(h)
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
CK(常温)
CK(Normal
temperature)
33119 32160 32110 31143 30140 30103 29133 29110 29114 28160 27185 27179
30 ℃ 31189 31155 30176 30104 29168 29138 28166 28135 27199 27176 27132 26196
40 ℃ 27168 27152 27100 26165 26117 25178 25143 24190 24172 24136 25101 24159
2.对叶中14C2同化产物输出速率的影响 :图 1 中可见 ,虽然在测定时间内高温处理的叶
片14C2光合产物存留比率低 ,但由于其同化产物合成总量少 ,因此 ,除标记后 5～7h14 C2光合产
物输出速率高温高于常温外 ,其余时间段均为高温处理低于常温处理。剑叶光合产物输出速
率上下波动幅度 ,常温处理最大 ,30 ℃高温处理次之 ,40 ℃高温处理最小。14 C 标记于下午 5∶30
开始 ,6∶30 开始测定 ,常温处理的第 1 个输出速率低谷出现在标记后 6h ,即晚上 12∶30 ,然后
又慢慢上升 ,到标记后 10h ,即第 2 天早晨 4∶30 ,又出现 1 个输出速率高峰 ,然后又开始下降 ,
以后还有较小的上升和下降过程 ,由此看来 ,标记光合产物输出速率及在叶中存留时间的变化
动态并不严格遵循简单的指数下降规律 ,而是在基本接近指数下降趋势的曲线上复合了某种
波动性曲线 ,以往的试验证明 ,如在上午标记 ,在短时间 (小于 12h) 内叶中光合产物输出速率
32　1 期 灌浆期高温对小麦光合产物运转的影响
动态基本可用一简单指数曲线来模拟[1 ,5 ] ,而连续测定 24h 以上 ,就会出现上述复杂的曲线现
象。葛才林等通过对灌浆期水稻剑叶14 C2光合产物输出速率动态的研究 ,也得出了十分相似
的复合曲线 ,并推断 ,叶中光合产物输出速率有昼夜波动的特性[4 ,11～13 ] ,尽管这种推断还待于
进一步证实 ,但这种正常叶片光合产物输出速率快2慢2快2慢明显波动的现象是客观存在的。
而 30 ℃和 40 ℃高温处理的叶内光合产物输出速率在标记后 2～3h 内即下降到一个低谷 ,然后
经过一个十分短暂和微小的上升后即开始下降 ,到第 2d 早晨略有上升后又很快下降 ,其波动
幅度极显著减小而趋于一简单曲线 ;说明高温处理使叶内光合产物输出速率动态发生了变化 ,
出现了与常温处理不同步的现象 ,使输出速率的上下波动幅度显著变小。由此推断 ,高温使叶
中光合产物的输出失去了控制 ,造成了一定的紊乱。
图 1 　高温对剑叶14C2同化产物输出速率的影响
Fig. 1 　Effect of high temperature on exporta2
tion rate of 14C2assimilate from flag
leaf
图 2 　高温对籽粒中14C2同化产物累积的影响
Fig. 2 　Effect of high temperature on accumu2
lation of 14C2assimilate in grain
(三)高温对籽粒中14C2同化产物累积的影响
从图 2 中可见 ,高温下籽粒中14 C2光合产物累积量显著低于对照 ,在标记后的一段时间
内 ,由于叶中14C2同化产物的大量输出 ,籽粒中14C2同化产物迅速积累 ,但高温处理的积累速率
显著低于对照 ,在标记后 8h 内 ,高温处理籽粒中14 C2同化产物的平均累积速率为 01964 ×
106dpm/ h ,而对照为 21586 ×106dpm/ h ,标记后 8h ,高温处理籽粒中累积的14 C2同化产物占最
终值的 58162 % ,而此时对照为 75167 % ,总之 ,高温下籽粒中14 C2同化产物的累积量和累积速
率皆显著低于常温对照 ,高温抑制了籽粒中光合产物的累积。
(四)高温对14C2同化产物分配的影响
成熟期测定植株各部位14C 分配结果表明 (表 4) ,30 ℃及 40 ℃高温处理叶中存留14 C2同化
产物中 ,醇溶部分分别为对照的 164166 %和 142128 % ,醇不溶部分分别为对照的 95131 %和
137185 % ,叶中存留总14C2同化产物量分别为对照的 121104 %和 139164 % ,叶中存留的14 C2同
化产物占14C2总同化量的比例 ,30 ℃高温处理为 7111 % ,40 ℃高温处理为 9181 % ,都显著高于
常温的 3102 % ,在高温处理间 ,叶中14C 存留量及存留比例 ,40 ℃高温处理高于 30 ℃高温处理 ;
籽粒中14C2同化产物积累量占叶片14 C2同化产物总量的比例 ,30 ℃高温处理为 90195 % ,40 ℃
高温处理为 86180 % ,均低于对照的 94169 % ;而籽粒中14 C2同化产物的积累量 ,高温处理极显
著低于常温对照 ,30 ℃高温处理为对照的 49146 % ,40 ℃高温处理更低 ,仅为对照的 39145 %。
42 核　农　学　报 12 卷
说明高温下籽粒中14C2同化产物的转化量及转化效率都受到了严重影响 ,并且 40 ℃高温的影
响大于 30 ℃高温。其余部分14C2同化产物的留存量都很小 ,处理间差异不显著。
(五)高温对籽粒中蔗糖酶活性的影响
表 5 中可见 ,高温下籽粒中蔗糖酶活性显著低于常温对照 ,在同一粒位间 ,强势粒 (三粒小
穗中第 2 粒)的差异相对较小 ,30 ℃高温处理为对照的 89180 % ,而弱势粒 (三粒小穗中第 3
粒)间差异则相对较大 ,高温处理为对照的 72101 % ,一粒位处于强弱势粒之间 ,高温为对照的
81169 % ,高温下籽粒中蔗糖转化为淀粉的过程受到抑制 ,尤其是弱势粒受到严重抑制 ,从而降
表 4 　高温对14C2同化产物在植株各部位分配的影响
Table 4 　Effect of high temperature on dist ribution of 14C2assimilate among organs (dpm)
处　　理
Treatment
剑叶
Flag leaf
　
剑叶鞘
Flag leaf
sheath
穗下节间
First internode
from top
穗下节间以下
Organs below
first internode
穗壳
Glumes
　
籽粒
Grain
　
总和
Total
　
醇溶物
Ethanol sgoluble matter 219053 ×105 314422 ×104 115063 ×104 417536 ×108 212569 ×104 215437 ×106 219110 ×106
常温醇不溶物 (CK)
Non2ethanol
soluble matter (CK)
419254 ×105 411835 ×104 619531 ×104 113510 ×105 216892 ×105 211988 ×107 212995 ×107
合　计
Total 718307 ×105 716257 ×104 814594 ×104 113986 ×105 219148 ×105 214531 ×107 215907 ×107
醇溶物
Ethanol2soluble matter 417840 ×105 516282 ×108 112456 ×104 315761 ×108 111874 ×108 111909 ×106 116922 ×106
30 ℃醇不溶物
Non2ethanol
soluble matter
416944 ×105 415914 ×104 516858 ×104 112131 ×105 111907 ×104 110941 ×107 111646 ×107
合　计
Total 914784 ×105 511542 ×104 619313 ×104 112489 ×105 113094 ×104 112132 ×107 113339 ×107
醇溶物
Ethanol soluble matter 411336 ×105 512491 ×104 410854 ×108 218055 ×108 214946 ×104 111055 ×106 116032 ×106
40 ℃醇不溶物
Non2ethanol soluble
matter
617899 ×105 412377 ×104 513221 ×104 515984 ×104 114338 ×105 815730 ×106 915470 ×106
合　计
Total 110935 ×106 914868 ×104 517306 ×104 518789 ×104 116833 ×105 916783 ×106 111150 ×107
表 5 　高温对三粒小穗籽粒中蔗糖酶活性的影响
Table 5 　Effect of high temperature on sucrase activity of grains in spikelet with three grains
( ×103mg·g - 1 FW·h - 1)
处　　理
Treatment
粒　　位
Grain position
1 2 3
30 ℃ 818592 1012234 617147
CK(常温)
CK(Normal temperature)
1018449 1113851 913248
低产量。
52　1 期 灌浆期高温对小麦光合产物运转的影响
(六)高温对千粒重的影响
测定结果表明 (表 5) ,高温处理的千粒重都低于常温对照 ,差异达到极显著水平 ,在高温
处理间 ,40 ℃高温处理的千粒重显著低于 30 ℃高温处理 ,说明高温对最终产量形成有严重影
响 ,并且在 30 ℃以上 ,温度越高对产量的影响越大。
表 6 　高温对千粒重的影响
Table 6 　Effect of high temperature on grain weight
处　　理
Treatment
千粒重
10002grain weight
(g)
显著性
Significance
5 % 1 %
CK(常温)
CK(Normal temperature) 421018 a A
30 ℃ 381474 b B
40 ℃ 371403 c B
　　　　　　　LSD0105 = 018705 ,LSD0101 = 112203
讨 论
小麦叶片光合产物的形成、输出、转化过程直接影响小麦籽粒发育 ,葛才林等认为 ,叶片中
生成的光合产物可分为可输配态物质及暂储态物质 ,并且据试验推断 ,随着叶片的成熟和衰
老 ,暂储态物质的合成速率降低 ,在叶片中光合产物的相对浓度较低时 ,仍保持较高的输出速
率[4 ] ,在高温下 ,由于叶片叶绿素含量及光合强度的降低 ,合成的光合产物总量显著低于常温
对照 ,在光合产物同化后的几个小时内 ,由于叶片中积累了丰富的光合产物 ,因而输出也较快 ,
但常温下输出显著高于高温处理 ,在同化后 4h ,常温处理开始低于高温处理。本文推断 ,此
时 ,常温处理叶中暂储态物质合成速率增加 ,用于较旺盛的自身代谢 ,高温处理由于高温的影
响 ,叶中暂储态物质合成速率并不增加 ,因而仍保持相对较高的输出速率 ,经几小时后 ,对照叶
片光合产物输出速率又迅速上升 ,并超过高温处理一直到标记后的 34h ,同时从叶中光合产物
留存的百分率可以看出 ,尽管高温处理叶中光合产物输出速率较小 ,但从标记后 5～26h 一直
保持较高的光合产物输出比例 ,留存叶片中的暂储态物质比例小于对照 ,而用于叶片自身代谢
的比例就少了 ,加上同化量本来就较对照少 ,这就进一步加速了叶片的衰老 ,导致高温处理叶
片向籽粒输出光合产物的有效时间缩短 ;成熟期测定光合产物的分配结果显示出 ,高温处理光
合产物在叶片中的最终留存比例及留存量都高于对照。同时还发现 ,正常的叶片中光合产物
输出不是匀速的 ,而是一个快2慢2快2慢的交替变化过程 ,在常温下这种变化幅度较大 ,而在高
温下这种变化幅度就小得多 ,甚至不明显。高温下籽粒中蔗糖酶活性受到了抑制 ,籽粒中光合
产物的积累量及积累速率显著低于常温处理 ,在生长至成熟后 ,不论是光合产物的分配量还是
分配比例 ,高温处理都显著低于常温处理。说明高温处理由于叶片光合产物合成总量减少 ,光
合产物输出量和输出速率均低于对照 ,同时由于高温使叶片中暂储态物质减少 ,加快了输出 ,
导致叶片衰老加速 ,缩短了叶片有效输出时间 ,供籽粒充实的光合产物显著减少 ;另一方面 ,使
籽粒中光合产物积累过程受阻 ,降低了光合产物的积累比例 ,严重降低了籽粒中光合产物的积
累量 ,最终极显著地降低千粒重 ,并且 30 ℃以上的高温越高 ,对光合产物的生产与运转的影响
越大。
62 核　农　学　报 12 卷
参 考 文 献
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EFFECT OF HIGH TEMPERATURE ON TRANSPORTATION OF ASSIMILATE
FROM WHEAT FLAG L EAF D URING GRAIN FILL ING STAGE
Guo Wenshan 　Shi Jinsong 　Peng Yongxin
Feng Chaonian 　Ge Cailin 　Zhu Xinkai
( A gronomy Depart ment , A gricult ural College , Yangz hou U nivergity , Yangz hou 　225009)
ABSTRACT
The effect of high temperature ( 30 ℃and 40 ℃) on the transportation of 14 C2assimilate
from wheat flag leaf during grain f ill ing stage were studied by using a l iving crop multiple2probe
measurer. The results are as follows :at high temperature , the assimilating eff iciency of flag leaf
was reduced and the transportation of 14C2assimilate was in disorder. The accumulation of assim2
ilate in grain was inhibited , which resulted in the signif icant decrease of grain weight.
Key words :Wheat ,high temperature ,filling stage ,14C2assimilate exportation
72　Acta A gricult urae N ucleatae Sinica1998 ,12 (1) :21～27