全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 0120049205
收稿日期 :2008204227 　接受日期 :2008207207
基金项目 :“973”(2002CB111300) ,“863”(2006AA100104 - 9) ,国家科技支撑课题 (2006BAD01A04)
作者简介 :郭建秋 (1972 - ) ,男 ,河南洛阳人 ,助理研究员 ,硕士 ,从事大豆遗传育种研究。E2mail : guojianqiu. 2008 @yahoo. com. cn
通讯作者 :韩天富 (1963 - ) ,男 ,甘肃民勤人 ,研究员 ,博士 ,从事大豆遗传育种与生物技术研究。Tel :010282108784 ; E2mail : hantf @mail . caas. net . cn
质子束诱变大豆的能量和剂量效应
郭建秋1 , 2 　吴存祥1 　冷建田1 　侯文胜1 　唐掌雄1 　韩天富1
(11 中国农业科学院作物科学研究所 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 ,北京　100081 ;
21 洛阳市农业科学研究院 , 河南 洛阳　471022)
摘 　要 :用 3 个能量 (310、510 和 710MeV)和 4 个注量 (1 ×108 、1 ×109 、1 ×1010和 1 ×1011 H+ Πcm2 ) 的质子束
处理大豆品种绥农 14 的风干种子 ,以期确定质子束诱变大豆的效果和辐照参数。在本试验条件下 ,经
质子束辐照的大豆种子发芽率未受影响 ,但 M1 代株高显著增加 ;M2 代出现早熟、黄化和不育等变异类
型 ,总变异频率为 6181 % ,总变异频率且有随注量增加而增加的趋势 ,但随能量变化的规律不明显。在
M2 代 ,以 310MeV、1 ×1011 H+ Πcm2 处理的变异频率最高 ,为 8126 % ;在不同能量和注量水平下得到的突
变类型不同 ,其中质子注量为 1 ×1010和 1 ×1011 H+ Πcm2 的处理产生了较多早熟突变 ,注量为 1 ×109 和 1
×1010 H+ Πcm2 的处理产生了较多黄化和不育的突变 ;质子能量为 310MeV 时产生了较多的不育突变 ,
510MeV 时产生了较多的早熟突变 ,710MeV 时产生了较多的黄化突变。结果表明质子束辐照能导致大
豆产生丰富的变异 ,可以作为一种新的育种手段在大豆上应用。
关键词 :大豆 ;质子束 ;能量 ;注量 ;诱变
ENERGY AND DOSE EFFECTS OF PROTON IRRADIATION ON SOYBEAN MUTAGENESIS
GUO Jian2qiu1 ,2 　WU Cun2xiang1 　LENGJian2tian1 　HOU Wen2sheng1 　TANG Zhang2xiong1 　HAN Tian2fu1
(11 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement , Institute of Crop Sciences ,
Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 　100081 ; 21 Luoyang Academy of Agricultural Sciences , Luoyang , Henan 　471022)
Abstract :To identify mutation inducing effects and parameters for irradiation treatment , three energy (310 , 510 and 710MeV)
and four integral fluxes levels (1 ×108 , 1 ×109 , 1 ×10 - 10 and 1 ×1011 H+ Πcm2 ) of proton beam were applied to irradiate the
dry seeds of soybean [ Glycine max (L. ) Merr. ] cv. Suinong 141 The results showed that various mutations could be
induced. Seed germination was not affected in the current experiment , whereas some other traits of the progenies were
influenced , i . e. , the height of M1 plants was significantly increased , and mutants including early2maturing , etiolated , sterile
types were found in M2 plants. Total mutant frequency was 6181 % and it increased with the increment of the fluence level but
not the energy level . Mutant percentage of the M2 plants derived from the treatment of 310MeV , 1 ×1011 H+ Πcm2 was 8126 % ,
the highest among the 13 treatments. Mutation types varied according to the energy and fluency levels. Early2maturing mutants
were preferentially achieved when irradiated with 1 ×1010 or 1 ×1011 H+ Πcm2 integral flux or with 510MeV proton beam ,
etiolated and sterile mutants were frequently obtained when treated with 1 ×109 H+ Πcm2 or 1 ×1010 H+ Πcm2 irradiation. When
the seeds were irradiated with the energy of 310MeV or 710MeV , more sterile mutants and etiolated mutants were obtained than
in other treatments. It was drawn that proton beam as a new mutagen can be used in soybean breeding.
Key words :soybean ; proton beam ; energy ; integral fluxes ; mutagenic effect
94　核 农 学 报　2009 ,23 (1) :49～53Journal of Nuclear Agricultural Sciences
　　电离辐射是一切能引起物质电离的辐射的总称。
按所带电荷种类可将电离辐射粒子分为正电粒子 (如α
粒子、质子、重离子等) 、中性粒子 (如中子以及 X射线、γ
射线等)和负电粒子 (如β粒子) 。在植物电离辐射诱导
育种中 ,过去主要以γ射线和 X射线等中性粒子为辐射
源。20 世纪 80 年代以来 ,我国科学家率先采用重离子
束进行诱变育种的尝试 ,取得明显成效 ,从此 ,离子束诱
变育种成为我国作物诱变育种领域的研究热点[1～11] 。
离子束诱变育种主要采用带正电荷的粒子 ,其中 ,
质子束在作物诱变育种中应用效果较好[12 ,14 ] 。施巾帼
等[13 ]用不同能量和剂量的质子处理 5 个小麦品种 ,在
第 5 代获得了株高降低 10cm、穗型变大、穗粒数增多
的稳定突变品系原冬 219 ;孙逊等[15 ,16 ] 用质子束分别
处理 3 个甜瓜品种和 5 个西瓜自交系干种子 ,获得了
早熟甜瓜突变体和西瓜突变体 ;王彩莲等[17 ] 用质子束
处理 3 个水稻品种 ,得到了具有早抽穗、矮杆、高千粒
重等有益性状的水稻突变体 ;唐掌雄等[12 ,14 ,18 ] 用质子
束分别辐照大麦、小麦、高粱、玉米种子 ,发现 M1 代在
叶片上出现畸形和条状叶绿素缺失的现象 ,并证明这
些效应与辐照剂量和能量有密切关系。以上研究证
明 ,质子束在作物诱变育种方面具有一定应用价值 ,但
目前还未见到把高能质子束应用于大豆诱变育种的报
道。本研究通过设置不同的能量和剂量 ,以期确定质
子束应用于大豆诱变育种时的参数 ,为将质子束用于
大豆诱变育种和突变体创制提供依据。
1 　材料和方法
111 　供试材料
大豆 ( Glycine max (L. ) Merr. )品种绥农 14 的风干
种子 ,原种由黑龙江省农业科学院绥化分院提供。
112 　辐照处理
质子束处理利用北京大学重离子物理教育部重点
实验室 EN 型 2 ×6MeV 串列加速器进行。将整齐一
致、无破损的绥农 14 大豆风干种子用双面胶固定在可
以旋转的样品盒上 ,种子胚正对束流方向。质子能量
设 310、510 和 710MeV 3 个水平 ,注量分别设 1 ×108 、1
×109 、1 ×1010 和 1 ×1011 H+ Πcm2 4 个水平。以不进行
辐照处理的种子为对照。各处理 2 个重复 ,共 13 处理
(含对照) ,每处理的种子数从 40～57 粒不等。
113 　M1 代生长状况观察
M1 代生长试验在中国农业科学院作物科学研究
所北京国家大豆改良分中心网室中进行。用容积为
5L 的塑料桶 ,装过筛耕层土 4L。于 2006 年 7 月 13 日
将各处理的种子播种 ,每桶播 5 粒 ,桶数依种子数量而
定。试验期间常规管理。大豆生育期间逐株记载出苗
期 (VE) 、第一片三出复叶展开期 (V2) 、初花期 (R1) 、初
荚期 (R3) 、鼓粒期 (R5) 和完熟期 (R8) [19 ] ,并观察记载
倒伏程度和性状变异情况 ;收获时逐株调查株高、主茎
节数、底荚节位、单株荚数、单株有效荚数和单株粒数。
114 　M2 代突变效应观察
试验在中国农业科学院作物科学研究所院部北圃
场试验地进行。播种期为 2007 年 5 月 9 日 ,管理措施
同大田。生育期间调查各种变异类型发生的株数 ,计
算变异频率。共调查 M2 代植株 4175 株。
2 　结果与分析
211 　不同能量和注量质子束辐照在 M1 代的生物学
效应
21111 　发芽率及苗期表现　由表 1 可以看出 ,质子束辐
照对绥农 14 大豆的发芽率影响不大 ,各处理发芽率均
在 95 %以上。出苗后观察 ,发现有一些幼苗在出土及苗
期表现异常 ,主要变异类型有 :子叶留土 ,胚轴伸长 ,根
向上生长 (这种情况常导致死亡) ;幼苗生长缓慢 ,子叶
肥厚 ;分枝异常 (从单叶的叶腋处分枝 ,主茎扭曲 ,斜向
生长)等。这些类型统称为畸形苗。从表 1 可知 ,畸形
苗的比例随离子注量的增加而呈升高趋势 ,而成苗率
(最终收获的单株数占出苗数的百分比)有随注量升高
而降低的趋势 ,随质子能量变化的规律性则不明显。
表 1 　质子辐照对 M1 代大豆种子萌发及幼苗生长的影响
Table 1 　Effects of proton irradiation on germination and seedling growth of soybean in M1 generation
注量
integral flux
(H + Πcm2) 发芽率germination rate ( %) 成苗率percentage of survival seedling( %) 畸形苗率percentage of abnormal seedlings( %)310MeV 510MeV 710MeV mean 310MeV 510MeV 710MeV mean 310MeV 510MeV 710MeV mean
1 ×108 10010 10010 10010 10010 10010 9615 9811 9812 316 315 1312 618
1 ×109 10010 9517 10010 9819 9719 9316 9715 9613 613 413 215 414
1 ×1010 9614 9614 9811 9710 9416 9614 9412 9511 514 1215 1315 1015
1 ×1011 10010 9718 9717 9819 9113 9718 9019 9313 1310 817 2015 1411
CK 10010 10010 210
05 核　农　学　报 23 卷
21112 　株高 　从表 2 可以看出 ,经质子辐照处理后 ,
大豆 M1 代的株高比对照显著增高 ( P < 0105) 。各辐
照处理株高的标准差都比对照大 ,说明不同能量和注
量的高能质子处理有刺激绥农 14 大豆 M1 代株高发生
变异的作用。M1 代株高增加的原因可能是本文中所
用的剂量偏低 ,对植株生长有刺激作用 ,而未达到半致
死或致矮剂量。
表 2 　质子辐照对 M1 代大豆株高的影响
Table 2 　Energy and flux effects of proton
irradiation on plant height of M1 generation
能量 energy(MeV) 注量 integral flux(H + Πcm2) 株高 plant height (cm)
310 1 ×108 5514 ±611 abc
1 ×109 5513 ±513 abc
1 ×1010 5610 ±514 ab
1 ×1011 5610 ±718 ab
510 1 ×108 5213 ±610 cd
1 ×109 5617 ±618 a
1 ×1010 5516 ±718 abc
1 ×1011 5412 ±912 abc
710 1 ×108 5510 ±715 abc
1 ×109 5517 ±613 abc
1 ×1010 5419 ±1112 abc
1 ×1011 5216 ±810 bcd
CK 5015 ±417 d
　　注 :每列中无相同字母的平均数存在显著差异( P < 0105) 。下表同。
Note : The means in a column not followed by any same letter were different
at 0105 level of probability. The same as following tables.
21113 　农艺性状 　表 3 显示 ,除主茎节数外 ,各处理
其他 3 个性状 (单株荚数、有效荚数和单株粒数) 的均
值都高于对照。在所记载的 4 个性状中 ,大多数处理
的标准差都大于对照 ,说明绥农 14 大豆种子经高能质
子照射后都发生了不同程度的变异。
212 　M2 代的变异情况
2 1211 　M2 代植株的变异类型 　M2 代植株总变异频
表 3 　质子辐照对 M1 代大豆产量性状的影响
Table 3 　Energy and flux effects of proton
irradiation on agronomic traits of M1 generation
注量
integral flux
(H + Πcm2) 主茎节数node number on the main stem 单株荚数pod number per plant310MeV 510MeV 710MeV 310MeV 510MeV 710MeV
CK 812 ±019 613 ±214
1 ×108 810 ±111 810 ±019 816 ±019 811 ±314 615 ±218 718 ±310
1 ×109 813 ±110 814 ±112 815 ±019 717 ±315 616 ±217 618 ±214
1 ×1010 813 ±017 814 ±112 816 ±114 712 ±310 715 ±314 619 ±317
1 ×1011 811 ±110 812 ±113 815 ±113 713 ±312 619 ±317 618 ±313
注量
integral flux
(H + Πcm2) 有效荚数effective pod number per plant 单株粒数seed number per plant310MeV 510MeV 710MeV 310MeV 510MeV 710MeV
CK 511 ±119 811 ±312
1 ×108 614 ±217 515 ±215 610 ±215 10 ±418 811 ±314 913 ±317
1 ×109 612 ±216 518 ±214 516 ±118 914 ±411 819 ±319 815 ±317
1 ×1010 610 ±214 610 ±213 519 ±310 913 ±315 911 ±412 912 ±511
1 ×1011 610 ±216 518 ±219 517 ±218 916 ±414 916 ±519 910 ±419
率为 6181 %。按变异频率的高低顺序 ,将变异类型分
为以下几类 : 早熟 ( 2169 %) 、黄化 ( 1134 %) 、不育
(0184 %) 、晚熟 (0146 %) 、多茎 (0134 % ,指从子叶节处
着生 2 ～ 3 个茎 , 没有明显的主次之分 ) 、矮化
(0132 %) 、畸形茎 (0131 %) 、多小叶 (0127 %) 、圆形小
叶 (0124 % ,绥农 14 为长叶品种) 等。从以上数据可以
看出 ,M2 代变异的主要类型为早熟、黄化和不育 ,其占
总变异株数的 7117 %。
21212 　不同能量质子辐照对大豆 M2 代变异频率的影
响　表 4 分别列出了同一能量梯度、不同注量间处理相
同突变类型的平均变异频率。由表 4 可以看出 ,质子能
量为 310MeV 时大豆 M2 代不育类型频率较高 ,达到
1156 %;质子能量为 510MeV 时早熟突变频率较高 ,为
3187 %;质子能量为 710MeV 时早熟化类型频率较高 ,达
到 2104 %。
表 4 　不同能量质子束处理对大豆 M2 代变异频率的影响
Table 4 　Energy effects of proton irradiation on the mutant percentage of M2 generation
能量
energy
(MeV)
变异频率 3 mutant percentage ( %)
早熟
early maturing
黄化
etiolated
不育
sterile
矮化
dwarf
畸形茎
malformated stem
多茎
multistem
多小叶
multileaflet
晚熟
late maturing
其他
others
合计
total
310 2114 1136 1156 0156 0134 0143 0130 0114 0100 6184
510 3187 0197 0149 0114 0126 0134 0119 0172 0100 6199
710 2104 1168 0147 0127 0133 0124 0134 0151 0172 6161
CK 0100 0100 0100 0122 0120 0100 0100 0100 0100 0142
　　注 : 3 同一能量水平下 4 种不同注量质子束处理变异频率的平均值。
　　Note :Average of mutant percentage in 4 integral fluxes of proton beam treatments at the same energy level .
15　1 期 质子束诱变大豆的能量和剂量效应
21213 　不同注量质子辐照对大豆 M2 代变异频率的影
响　表 5 列出了同一注量、不同能量各处理相同突变
类型变异频率的平均值。由表 5 可以看出 ,当注量为
1 ×108 H+ Πcm2 时 ,多数突变类型的频率低于平均水 平 ;注量为 1 ×1010和 1 ×1011 H+ Πcm2 时产生了较多的早熟突变类型 ,注量为 1 ×109 和 1 ×1010 H+ Πcm2 时产生了较多的黄化和不育突变类型。
表 5 　不同注量质子束处理对大豆 M2 代变异频率的影响
Table 5 　Effects of integral flux on the mutant rate of M2 generation
注量
integral flux
(H + Πcm2) 变异频率 Mutant percentage ( %) 3早熟early maturing 黄化etiolated 不育sterile 矮化dwarf 畸形茎malformated stem 多茎multi stem 多小叶multileaflet 晚熟late maturing 其他others 合计total
1 ×108 2129 1119 0153 0151 0124 0134 0133 0152 0117 6111
1 ×109 1180 2100 1122 0100 0134 0145 0122 0144 0100 6146
1 ×1010 2199 1161 1103 0129 0109 0134 0134 0125 0100 6194
1 ×1011 3167 0157 0158 0150 0128 0121 0121 0161 0180 7174
CK 0 0 0 0122 0120 0 0 0 0 0142
　　注 : 3 同一注量水平下 3 种不同能量质子束处理变异频率的平均值。
　　Note : 3 Average of mutant rate in 3 proton energy levels at the same flux level .
21214 　不同能量和注量的质子处理对大豆 M2 代变异
频率的影响　多重比较结果显示 ,不同能量处理之间
变异频率差异不显著 ( P > 0105) ,不同注量处理之间
差异达显著水平 ( P < 0105) 。由表 6 可以看出 ,随着
离子注量的增加 ,各处理总变异频率增加 ;变异频率随
入射离子能量变化的趋势则不明显。总的看来 ,以质
子能量为 310MeV、注量为 1 ×1011 H+ Πcm2 的处理变异
频率最高。
表 6 　质子辐照对大豆 M2 代变异频率的影响
Table 6 　Energy and integral fluxes effects of proton
irradiation on the mutant rate of M2 generation
注量
integral flux
(H + Πcm2) 变异频mutant rate ( %)310MeV 510MeV 710MeV 平均 average
1 ×108 5142 6142 6148 6111 a
1 ×109 6149 7107 5182 6146 a
1 ×1010 7118 6172 6193 6194 ab
1 ×1011 8126 7175 7119 7174 b
平均 average 6184 a 6199 a 6161 a 6181
3 　讨论
质子束是一种高传能线密度辐射 ,在作物诱变育
种中可控制质子在样品中的深度和部位。以往的研究
表明 ,质子束注入深度随其能量增加而增加 ,与传统辐
射相比较 ,离子束注入对生物体的损伤是局部的 ,离子
以及它所携带的能量、电荷沉积在生物样品的局部 ,造
成的生物学效应更大。
在本试验中 ,大豆种子经质子辐照后 ,M1 代的株
高显著高于对照 ,出苗率较对照没有显著差异 ,原因可
能是本试验中最大质子能量偏低 ,未达到使大豆种胚
受损的程度。根据杨垂绪等[20 ] 的研究 ,质子在水中的
射程随质子能量的增加而快速增加 ,810MeV 的质子在
水中的射程为 790μm ,10MeV 的质子在水中的射程可
达 1000μm 以上。本试验中 , 质子的最高能量为
710MeV ,在大豆种子中的射程应该在 800μm 以内。据
估计[21 ] ,大豆的种皮厚度大约为 100～170μm。根据笔
者的测定 ,绥农 14 大豆种子的生长点距种皮内壁约
600μm ,这意味着从种皮外壁到生长点的距离在 700～
800μm之间 ,所以本试验所用质子束的能量可能不足
以使质子到达胚的分生组织 ,其产生的生物学效应可
能不是质子束直接作用的结果 ,而是其次级作用。杨
根等[22 ]和覃怀莉[23 ]等以拟南芥种子为材料 ,研究了高
能质子注入拟南芥种子不同部位的生物学效应 ,结果
也表明 ,未直接接受辐照的近旁细胞也能产生类似受
辐照细胞的生物学效应 ;质子作用于生物样品的主靶
是茎端分生组织 ,茎端分生组织之外的胚区域可能作
为离子辐照次靶 ,影响到最终的辐照生物学效应。另
外 ,还有研究者[24 ,25 ]提出 ,离子束注入生物体在与靶分
子的相互作用中所引起的次级作用如二次电子、软 X
射线、大量自由基等也是引起生物诱变的重要原因。
基于上述研究结果 ,推测本试验中所用的质子不足以
到达大豆胚的分生组织 ,但可沉积在距离分生组织较
近的区域内 ,由于受近旁细胞效应、次靶效应以及次级
辐照效应的影响 ,在 M1 代和 M2 代中分别表现出刺激
生长效应和一定的突变效应。为保证诱变效果 ,建议
25 核　农　学　报 23 卷
今后在进行大豆质子束诱变处理时 ,将质子束的能量
增加到 10MeV 以上 ,并观察不同大豆品种对质子辐照
敏感性的差异。
本研究中 ,我们采用能量为 3～7MeV、注量为 1 ×
108～1 ×1011 H+ Πcm2 的质子辐照绥农 14 大豆干种子。
从 M1 代中畸形苗的比例和 M2 代的变异频率看 ,注量
为 1 ×1011 H+ Πcm2 的处理诱变效应最强。但由于设置
的注量范围限制 ,尚不清楚更大注量的辐照是否有更
强的效应 ,建议在今后的大豆诱变育种工作中 ,使用 1
×1011 H+ Πcm2 或更高的注量。
大豆属于大粒种子作物。本研究由于受辐照面积
的限制 ,所用样本容量较小 ,只得到了初步的结果。得
到的不同能量和注量下各种变异类型频率的差异不一
定具有普遍性 ,建议在今后的研究中加大样本容量 ,并
在 6～10MeV 之间增加能量梯度开展深入研究。
致　谢 :感谢北京大学重离子物理教育部重点实
验室王宇钢、王建勇、巩玲华等老师为本研究提供的指
导和帮助。
参考文献 :
[ 1 ] 　程备久 , 李　展. 三种离子注入棉花种子的细胞效应[J ] . 安徽
农业大学学报 , 1995 , 22 (3) : 189～195
[ 2 ] 　刘志生 , 陈吉法 , 范广华 ,范广华 , 郭建军 , 宋清斌 , 谭春雨 , 夏
曰源. 等离子束玉米自交系选育初探[J ] . 激光生物学报 , 2002 ,
11 (2) : 142～144
[ 3 ] 　林国平 ,殷凤生 ,李吉忠. 离子注入对烟草种子萌发的影响 [J ] .
安徽农业科学 , 1994 , 22 (3) :268～270
[ 4 ] 　舒世珍 ,陆　挺 ,王彩莲 ,陈秋芳 ,慎 　玫. 离子注入甜菊种子生
物效应的研究Ⅱ[J ] . 中国糖料 , 1998 (4) : 6～9
[ 5 ] 　刘振声 ,丘泉发 ,黄文忠 ,梅曼彤. 加速重离子辐射对水稻的生物
学效应研究[J ] . 辐射研究与辐射工艺学报 , 1991 ,9 (3) : 139～
144
[ 6 ] 　邓　红 ,梅曼彤 ,卢永根 ,杨垂绪. 加速器氩离子在水稻育种中的
应用[J ] . 核农学报 , 1994 ,8 (2) : 70～74
[ 7 ] 　丘运兰 ,梅曼彤 ,何运康 ,卢永根. 加速重离子辐射对玉米的诱变
效应[J ] . 华南农业大学学报 ,1991 ,12 (1) : 48～54
[ 8 ] 　谷运红 , 苏明杰 , 秦广雍. 低能离子注入对大豆种子吸胀冷害的
影响[J ] . 激光生物学报 ,2003 ,12 (5) :364～367
[ 9 ] 　甄卫军. 低能 N + 离子注入谷氨酸产生菌诱变选育初步研究[J ] .
食品与发酵工业 ,2002 ,28 , (3) :20～24
[10 ] 　陈燕勤. 低能 N + 离子注入纤维分解菌生物效应的研究[ D] . 乌
鲁木齐 :新疆大学 (硕士毕业论文) ,2004
[11 ] 　虞　龙 ,许　安. 低能N + 离子注入在Vc 高产菌株选育中的应用
[J ] . 激光生物学报 ,1998 ,8 (3) :218～220
[12 ] 　唐掌雄 , 刘志芳 , 邵俊明 , 龚胤昕. 离子辐射育种研究进展[J ] .
核农学报 , 2005 , 19 (4) : 312～316
[13 ] 　施巾帼 , 孙国庆 , 李桂英 , 胡萍 ,唐掌雄 ,巩令华 ,王建勇. 质子
对小麦的诱变效应及作用机理研究 I ———质子对小麦的诱变效
应[J ] . 核农学报 , 2002 , 16 (2) : 65～69
[14 ] 　唐掌雄 , 刘志芳 , 施巾帼 , 孙国庆 ,卫增泉 ,李文建 ,颉红梅. 重
离子辐照冬小麦诱变效应的研究[J ] . 核技术 , 2005 , 28 (1) ;30～
33
[15 ] 　孙 　逊 , 任瑞星 , 施巾帼 , 孟 　辉 ,唐掌雄 ,陶先萍. 质子束
(H + )处理甜瓜种子的辐射生物学效应和利用研究[J ] . 核农学
报 , 2006 , 20 (4) : 318～320
[16 ] 　孙　逊 , 任瑞星 , 施巾帼 , 唐掌雄 ,孟　辉. 质子束 ( H+ ) 处理西
瓜种子诱变效应研究[J ] . 中国西瓜甜瓜 , 2002 (4) : 1～2
[17 ] 　王彩莲 , 陈秋方 , 慎　玫 , 金　卫. 几种新的诱变因素对水稻的
诱变效应[J ] . 核农学报 , 2000 , 14 (5) : 268～273
[18 ] 　唐掌雄 , 施巾帼 , 巩玲华 , 朱广华. 质子辐照麦类种子对苗期生
长的影响[J ] . 核农学通报 , 1997 , 18 (6) : 260～262
[19 ] 　Fehr W R , Caviness C E. Stages of Soybean Development . Special
Report 80[M] . Ames Iowa USA :Iowa State University , 1977 , 1～11
[20 ] 　杨垂绪 ,梅曼彤. 太空放射生物学[M] . 广州 : 中山大学出版社 ,
1995
[21 ] 　Carlson J B , Lersten N R. Reproductive Morphology , In Boerma H R.
Specht J E. Soybeans : Improvement , Production , and Uses ( 3rd
Edition) [ M ] . Madison , Wisconsin , USA : American Society of
Agronomy , Inc , Crop Science Society of America , Inc. , Soil Science
Society of America , Inc , 2004 , 84～85
[22 ] 　杨　根 , 吴李君 , 陈连运 , 李 　军 ,王宇刚 ,吴跃进 ,余增亮. 定
位辐照拟南芥种胚茎端分生组织诱导根发育过程中的长程近旁
效应[J ] . 生物物理学报 , 2005 , 22 (增刊) : 156
[23 ] 　覃怀莉 , 薛建明 , 赖江南 , 王建勇 ,苗　琦 ,张伟明 ,马　磊 ,颜　
莎 ,赵渭江 ,顾红雅 ,王宇钢. 拟南芥胚的不同区域对 MeV 离子
辐照的响应[J ] . 物理学报 , 2006 , 55 (11) : 5991～5995
[24 ] 　宋道军 , 余　汛 , 韩建伟 ,王绍虎. 离子注入不同辐射敏感性微
生物自由基与存活关系的研究[J ] . 激光生物学报 , 1998 , 7 (4) :
245～251
[25 ] 　卫增泉 ,韩光武 ,马受武 ,李文建 ,颉红梅 ,杨汉民 ,高清祥 ,王丽
红 ,王崇英. 低能重离注入麦胚引起深层细胞损伤的一种物理机
制[J ] . 安徽农业大学学报 ,1994 , 21 (3) : 246～249
35Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2009 ,23 (1) :49～53