全 文 ： 核 农 学 报 2010, 24 (1) : 0149～0153
Journal of N uclear Agricu ltura l Sciences
文章编号 : 100028551 (2010) 0120149205
不同基因型小麦 14 C2储备物在花后的转运与分配规律
李 涛 1 龚月桦 1 吕金印 1 刘普灵 2
(11西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西 杨凌 712100; 21西北农林科技大学水土保持研究所 ,陕西 杨凌 712100)
摘 要 :利用 14 CO2 对 3种不同持绿性状的小麦品种进行花前示踪标记 ,研究持绿小麦的 14 C2储备物在花
后的转运与分配规律。结果表明 ,小麦花前标记的 14 C2储备物在开花时 80% ～90%已储存于茎杆和颖
壳中 ,仅有约 10% ～20%残留在叶片中 ;开花后这些储备物向籽粒转运 ,成熟时籽粒中 14 C分配率约为
20% ～40% ,茎杆与颖壳中含有约 60% ～80% ,极少量残留在叶片中。持绿型小麦 YM66的 14 C2储备物
从叶片和茎杆中输出较快 ,成熟时籽粒含有 40%的 14 C2储备物 ,高于对照品种 XY22 和早衰品种 WM6
籽粒中的 14 C2储备物。
关键词 :小麦 ; 14 C2储备物 ;转运 ;分配
TRANSPO RTAT IO N AND D ISTR IBUTIO N O F14 C2RESERVES O N
D IFFERENT GENO TYPE W HEAT VARIETIES AFTER ANTHES IS
L I Tao1 GONG Yue2hua1 LU J in2yin1 L IU Pu2ling2
(11College of L ife Sciences, N orthwest Science and Technology U niversity of Agriculture and Forestry, Yangling, Shaanxi 712100;
21 Institu te of Soil and W ater Conservation, N orthwest Science and Technology U niversity of Agriculture and Forestry, Yangling, Shaanxi 712100)
Abstract: Transportation and distribution of14 C2reserves among different stay2green wheat varieties were studied by
labelled flag leaf with 14 CO2 before anthesis. The results showed that about 80% ～90% of14 C2reserves, which
assim ilated before anthesis, had been kep t in the stem s and rachises at anthesis, and only 10% ～20% remained in the
leaves; after anthesis, these reserves were transported to the kernels. A t maturity, 14 C2reserves in the leaves were almost
entirely exported, but about 60% ～80% 14 C2reserves remained in the stem s and rachises, and about 20% ～40% was
distributed into the kernels. The14 C2reserves in stay2green wheat was transported early from the leaves and stem s, and
the stay2green wheat YM66 had stored 40% of 14 C2reserves in the kernels at mature stages, which was much more than
that in the varieties of XY22 and WM61
Key words:wheat; 14 C2reserves; transportation; distribution
收稿日期 : 2009203218 接受日期 : 2009206208
基金项目 :国家自然科学青年基金 (30600075) ,西北农林科技大学青年学术骨干支持计划
作者简介 :李 涛 (19842) ,男 ,陕西神木人 ,在读硕士 ,主要从事植物水分生理研究。E2mail: L itao841017@1631com
通讯作者 :龚月桦 (1971 2) ,女 ,四川简阳人 ,博士 ,副教授 ,主要从事作物生理和植物水分生理研究。E2mail: gongyh01@1631com 小麦的籽粒产量来源于花前叶片同化并储备的有机物和花后叶片同化的有机物 ,其中花前储备物对籽粒产量的贡献约为 1 /3左右 ,这部分物质最初储存在茎鞘等营养器官中 ,花后再向籽粒中转运分配 [ 1 ]。一般而言 ,持绿是指植物衰老延迟 ,表现出保持绿叶的趋势 ,对一次性结实植物而言 ,持绿是指种子生理成熟时茎杆和上部叶片保持绿色 ,近年来 ,在小麦中也有持绿 的表现。持绿型小麦由于叶片衰老延迟 ,功能期延长 ,可为籽粒灌浆提供充足的营养物质 ,产量一般比非持绿型小麦提高 10% ～15%。研究不同持绿性状小麦碳储备物在花后的转运与分配规律 ,可以了解持绿型小麦同化物的生产、转运特性 ,为挖掘持绿型小麦的潜能提供理论依据 ,以便进一步为农业生产服务 [ 5～8 ]。
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核 农 学 报 24卷
1 材料与方法
111 材料
供试小麦为持绿型小麦豫麦 66 ( YM66) ,早衰型
小麦温麦 6号 (WM6) ,对照品种小偃 22 (XY22)。
1. 2 方法
11211 试验设计和试验条件 2007年 10月在西北
农林科技大学北校区网室中进行盆栽试验 ,试验用聚
乙烯塑料桶直径 23cm,高 24cm ,桶重 01210kg。供试
土壤采自西北农林科技大学农作 1站 ,红油土 ,风干后
过筛 ,播种前与沙子混匀 (按质量比土壤 ∶沙 = 7∶3) ,
盆栽中每盆用土 8kg,覆土 1129kg。同时施用肥料尿
素 01347g/kg土 ,磷酸二氢钾 012g/kg土。于 10月 19
日撒种 ,每盆撒 14粒小麦种子 ,同时每盆加水 800g,
整个生育期控制含水量为 21%。每个品种各处理 20
桶。
11212 同位素示踪试验 在开花前约 5d左右 ,天气
晴朗的上午 ,选择长势一致的小麦挂牌同时标记 ,每个
品种标记 12株 ,对照 XY22于 2008年 4月 20日标记 ,
WM6和 YM66于 4月 24日标记。上午 9: 00～10: 00
用聚乙烯塑料袋套住旗叶并封口 ,用注射器注入 5m l
的 14 CO2 (14 CO2 由 Ba14 CO3 与过量高氯酸反应产生 ,
Ba14 CO3 购于英国 Amersham B iosciences公司 ,放射性
强度为 2104GBq /mmol) , 标记强度为 81177 ×104
Bq /L ,标记后立即封住。光合 50m in后用 NaOH溶液
回收残留于袋中的 14 CO2 ,除去塑料袋。分别于开花
期、花后 10d、花后 20d和成熟期 (XY22成熟期为花后
25d,WM6 成熟期为花后 23d, YM66 成熟期为花后
29d)采样 ,每次采样 3株。
11213 叶面积和叶绿素含量测定 于开花期选择未
进行同位素标记且同一日开花长势一致的穗 200个挂
牌编号 ,并在开花当天、花后 7d、花后 14d和成熟期采
样 ,每次采 10株 ,共采 4次样 ,每隔 7d在标记的穗中
选择 10株 ,测定叶长、叶宽 ,采用系数法测叶面积 ,即
叶面积 =叶长 ×叶宽 ×0183。将所采样品的旗叶剪碎
混匀 ,取 011g浸泡在 10m l 95%乙醇中 ,避光放置
14h,并不时摇动 ,分别在 663nm和 645nm处用 Unico
公司生产 7202B型可见分光光度计测定吸光值 ,然后
用 A rnon法的修订公式计算叶绿素含量。
11214 14 C2可溶性糖和 14 C2淀粉的提取 将每次所采
样品按叶片、籽粒、茎 (包括颖壳 ) 3部分 , 105℃杀青
15m in,烘干 ,称重 ,人工研磨成粉 ,采用酸性湿氧化法 ,
提取 14 C2可溶性糖和 14 C2淀粉。称取各部位样品
50mg,置于 10m l离心管中 ,加入 80% 乙醇 4m l于
80℃水浴中浸提 30m in, 4000 rpm 离心 10m in,收集上
清液于 10m l离心管中 ,重复上述操作 2次 ,后两次各
加 2m l 80%乙醇合并上清液 ,即为 14 C2可溶性糖。在
离心管的残渣中加入 60%高氯酸 4m l, 30%过氧化氢
4m l,在 60℃水浴中消化 4h,冷却放置 24h,上清即为 14
C2淀粉。以上操作均重复 3次。
11215 14 C的测定 分别吸取 14 C2可溶性糖和 14 C2淀
粉的提取液各 0125m l,加入 8m l闪烁液 ( PPO 为 5g、
POPOP为 012g、甲苯 1L ) , 暗处过夜 , 使用美国
Beckman公司生产的 LS6500 多功能液体闪烁计数系
统 (计数效率 ≥95% ) 测定 14 C2可溶性糖和 14 C2淀粉的
cpm值 ,数据经矫正后以 3个重复的平均数进行数据
分析。小麦 14 C总同化量是指小麦开花时植株的总放
射性活度 ,是叶片、籽粒、茎 (包括颖壳 ) 3部分的放射
性活度之和。
有关项目参数按下式计算 :
14 C标准源计数效率 E
= (14 C标准源计数率 cpm - 本底计数率 cpm) /
14 C标准源放射性强度 dpm
样品中 14 C放射性强度 dpm
= (样品总计数率 cpm - 本底计数率 cpm) ×
倍数 N /14 C标准源计数效率 E
换算倍数 N = (样品总重 ×定容体积 ) /
(取样重量 ×取样体积 )
14 C同化物在各器官中的分配率
=某器官的放射性强度 dpm /全株放射性强度 dpm
11216 数据处理 采用 Excel和 DPS统计分析软件
处理数据以及检测差异显著性。
2 结果与分析
211 不同持绿性状的小麦开花后绿叶面积和叶绿素
含量
小麦绿叶面积关系到小麦叶片截获光能的多少 ,
进而影响光合物质生产。从表 1看出 ,小麦开花后 ,其
绿叶面积随天数增加呈下降的趋势。总的来看 ,持绿
型小麦品种 YM66的绿叶面积始终明显高于 XY22和
WM6,并且后期也保持较高的绿叶面积。说明持绿型
小麦品种叶片衰老缓慢 ,生育后期仍能保持部分叶片
绿色 ,大大提高了光合面积 ,延长光合时间。
叶片中叶绿素含量是反映作物衰老状况和光合能
力的一个重要指标。表 2显示 , 3个小麦品种开花后
叶片的叶绿素含量都呈现下降趋势 ,持绿型小麦品种
051
1期 不同基因型小麦 14 C2储备物在花后的转运与分配规律
YM66的叶绿素含量始终高于非持绿型小麦品种 ,因
此持绿型小麦在灌浆期能捕获更多的光能为光合作用
所利用。
表 1 不同持绿性状小麦开花后绿叶面积
Table 1 The green leaf area of different stay2green
wheat varieties( cm2 /p lant)
品种
variety
花后天数 days after anthesis( d)
0 7 14 21
XY22 991525b 821749c 481725b 151283b
WM6 951089c 841077b 411748 c 41236 c
YM66 1121532a 981728a 671391 a 271666 a
注 :不同字母表示在 0105水平上差异显著 ,下表同。
Note: D ifferent letters mean significant different at 0105 level. The same as
the following tables.
表 2 不同持绿性状小麦开花后叶绿素含量的变化
Table 2 Chlorophyll content of leaf in different
stay2green wheat varieties (mg/g·DW )
品种
variety
花后天数 days after anthesis( d)
0 7 14 21
XY22 341661b 111945c 818146c 31557b
WM6 271250c 131338b 101973a 11640c
YM66 361281a 171331a 101699b 41195a
212 花前 14 C总同化量
从表 3可以看出 ,持绿型小麦 YM66的同化能力
最强 ,对 14 C同化量最高 ,WM6的最低。YM66同化能
力高是由于其绿叶面积、叶绿素含量均高于 WM6和
XY22,光合能力最强 ,能够捕捉更多的光能 ,吸收更多
的 CO2 参与光合反应。
表 3 小麦开花前标记 14 C放射性
Table 3 Total14 CO2 radioactivity after labelling
flag leaf before anthesis
品种
variety
植株总放射性
total radioactivity in p lant
( dpm /p lant)
旗叶 14 C同化能力
14 C assim ilability in flag
leaf( dpm /cm2 )
XY22 3709606192b 279683130b
WM6 2898611160c 188697190c
YM66 5597187124a 449094120a
213 不同持绿性状小麦叶片中 14 C2储备物的分配率
从图 1可以看出 ,小麦旗叶花前同化的 14 C开花时
在叶片中的分配率约为 10% ～20% ,说明大部分的
14 C2储备物已输出转运出去 ;随着灌浆时间的延长 , 14 C
在叶片中的分配率逐渐降低 ,至成熟时只有极少的 14 C
仍滞留在叶片中。总体来看 ,小麦开花时 , YM66和
XY22在叶片中的 14 C分配率约有 15% ,而 WM6约为
20% ,成熟时 WM6的 14 C在叶片中滞留最多 ,约 10% ,
而 YM66和 XY22仅 5%。
图 2反映了小麦叶片中 14 C2可溶性糖的分配率随
花后天数的延长而缓慢降低的过程 ,图 3则显示小麦
叶片 14 C2淀粉的分配率很低 ,且变化不大 ,说明叶片中
向外输出的主要是 14 C2可溶性糖 ,而淀粉的作用很小。
3个品种中早衰型小麦 WM6叶片中 14 C2可溶性糖和
14 C2淀粉的分配率最高 ,说明其叶片中的 14 C向外的输
出转运量最小。
图 1 小麦叶片中 14 C2储备物的分配率
Fig. 1 D istribution of14 C2reserves in leaves
图 2 小麦叶片中 14 C2可溶性糖的分配率
Fig. 2 D istribution of14 C2soluble sugar in leaves
图 3 小麦叶片中的 14 C2淀粉的分配率
Fig. 3 D istribution of14 C2starch in leaves
214 不同持绿性状小麦茎杆中 14 C2储备物的分配率
茎杆是小麦主要的运输器官 ,小麦叶片同化的物
质通过茎杆运输到籽粒 ,同时茎杆又是缓冲库 ,花前同
化的碳水化合物大多储存在这里 ,开花后再向籽粒转
运。从图 4可知 , 花前同化的 14 C在开花时大约 80%
151
核 农 学 报 24卷
～90%已储存在茎鞘和穗轴中 ,随后逐渐下降 ,说明花
前同化的 14 C在向外转运 ;但成熟时大约还滞留了
60% ～80% 14 C 没有运出。至成熟时 , 持绿型小麦
YM66在茎杆中残留的 14 C2同化物为 60%左右 ,而
XY22和 WM6残留 70% ～80%。由此可见 , YM66的 14
C从茎杆向籽粒的转运率要高于 XY22和 WM6。
图 4 小麦茎杆中 14 C2储备物的分配率
Fig. 4 D istribution of 14 C2reserves in stem s and rachis
图 5中 , XY22的 14 C淀粉分配率比较稳定 , WM6
的 14 C淀粉分配率在花后 10d开始增加 ,然后在花后
20d开始下降。YM66的 14 C淀粉分配率持续下降了约
15% ;而图 6则显示 3个品种茎杆中 14 C2可溶性糖的分
配率都有显著下降 ,说明茎杆中 14 C分配率减少主要
是由于茎杆中 14 C2可溶性糖向籽粒中转运引起的 ,而
YM66除了 14 C2可溶性糖向籽粒中转运外 ,还有部分
14 C2淀粉也降解转运了。
图 5 小麦茎杆中的 14 C2淀粉的分配率
Fig. 5 D istribution of 14 C2starch
in stem s and rachis
215 不同持绿性状小麦籽粒中 14 C2储备物的分配率
从图 7可以看出 ,开花后 14 C2储备物在籽粒中的
分配率是逐渐上升的。成熟时 14 C在籽粒中的分配率
约为 28% ～40% ,持绿型小麦 YM66的籽粒中 14 C分
配率最高 ,为 40% , WM6的最少 ,为 28% ,对照品种
XY22为 30%。
从图 8可知 ,在籽粒中 , 14 C2可溶性糖分配率很低
且变化不大 ,只有 5% ～10% ,而 14 C2淀粉的分配率则
呈逐渐上升趋势 (图 9) , YM66和 XY22的 14 C2淀粉分
图 6 小麦茎杆中的 14 C2可溶性糖的分配率
Fig. 6 D istribution of 14 C2soluble
sugar in stem s and rachis
图 7 小麦籽粒中 14 C2储备物的分配率
Fig. 7 D istribution of 14 C2reserves in grains
配率明显高于 WM6。至籽粒成熟时 , YM66 籽粒中
的 14 C2淀粉的分配率高达 30% ,而 XY22为 20% ,WM6
约为 17%。14 C2可溶性糖在籽粒中分配率低且变化不
大的原因是从茎、叶运到籽粒中的 14 C2可溶性糖很快
合成了 14 C2淀粉。
图 8 小麦籽粒中 14 C2可溶性糖的分配率
Fig. 8 D istribution of14 C2soluble sugar in grains
图 9 小麦籽粒中 14 C2淀粉分配率
Fig. 9 D istribution of 14 C2starch in grains
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216 不同持绿性状小麦的产量
从表 4可以看出 , YM66的生物学产量和经济产
量显著高于另外 2个品种 ,是因为持绿小麦 YM66灌
浆期叶绿素含量较高 ,叶片功能期长 ,另外 YM66对于
茎杆中储备物的动员转运能力较强 ,茎杆中约 1 /3的
储备物再分配到籽粒中 ,而 WM6和 XY22茎杆中只有
约 1 /4的储备物再分配至籽粒中。收获指数是 XY22
最高 , YM66和 WM6较低。
表 4 2008年盆栽小麦产量
Table 4 Yield components of wheat in 2008
品种
variety
穗长
ear length
( cm)
穗粒数
kernel
千粒重
grain weight
( g/1000grains)
经济产量
econom ic yield
( g/10 stem s)
生物学产量
biological yield
( g/10 stem s)
收获指数
harvest
index ( % )
XY22 61613c 331333b 371800b 121558c 251234b 491760a
WM6 71353b 261266c 321600c 111661b 251084b 461490b
YM66 101760a 411866a 401940a 141709a 301999a 471450b
3 结论和讨论
持绿型小麦由于其灌浆期叶绿素含量保持较高水
平 ,叶片衰老延迟、功能期长 ,因此可为籽粒灌浆提供
充足的营养物质 ,灌浆后期 ,同化物向籽粒转运的一般
比当地对照品种产量提高 10% ～15% [ 5～8 ]。本研究
表明 ,灌浆期持绿小麦 YM66的绿叶面积和叶绿素含
量明显高于对照 XY22和早衰品种 WM6 (表 1,表 2) ,
其同化能力也高于另外 2个品种 (表 3)。
小麦的籽粒产量主要来源于 2个方面 ,一个是开
花后叶片同化的有机物 ,另一个是花前叶片同化并储
备的有机物在花后向籽粒的调运 ,其中花前储备物对
籽粒产量的贡献可达 1 /3左右 ,这部分物质最初储存
在茎鞘等营养器官 ,开花后再向籽粒转运分配 [ 3, 4 ]。
本研究表明 ,持绿小麦 YM66茎杆中储备物的动员转
运能力较强 ,约有 1 /3的储备物再分配到籽粒中 ,而
WM6和 XY22茎杆中的储备物却只有约 1 /4再分配
至籽粒中 (图 4)。
由于持绿小麦的同化能力和对储备物的动员与再
分配能力都较强 ,在小麦成熟时 ,生物学产量和经济产
量都高于另外 2个品种 (表 4)。
另外 ,小麦成熟时 ,在小麦茎杆与颖壳中仍然含有
约 60% ～80%的 14 C2储备物 ,如何能够更加充分动员
利用这些储备物 ,以进一步提高小麦产量是一个值得
研究的课题。
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