全 文 ：此文于 1996 年 7 月 6 日收到。
国家攀登计划资助项目。
62苄氨基嘌呤和乙烯利对
小麦叶片碳素输出和分配的调节
段留生　韩碧文　何钟佩
(中国农业大学　北京　100094)
于风义
(中国农业科学院原子能利用研究所　北京　100094)
在盆栽条件下 ,采用活体测量和定期取样测定的方法 ,研究了 62苄氨基嘌呤
(BA)和乙烯利 ( ETH)处理对小麦幼苗第 1 茎生叶14C2同化物输出动态和向各器官中
分配的影响。结果表明 :饲喂后 48 小时内 ,叶片14 C 输出占引入量的 90 %以上 ,叶片
14C2同化物输出动态符合负指数方程 (y = 0. 716e - 0. 0506t , rt ,lny = - 019623 3 3 ) 。BA
和 ETH 处理未改变叶片中14 C2同化物输出的大体趋势 ,输出动态曲线分别为 y =
017319e - 010471t (rt ,lny = - 019676 3 3 ) 、y = 016912e - 010567t (rt ,lny = - 019555 3 3 ) , 叶片
14C 输出 50 %需要的时间大小次序为 :BA (811h) > CK(711h) > ETH (517h) 。CK、
BA、ETH 处理的叶片 14 C2同化物输出速率 ( v) 随时间的变化方程分别为 v =
010363e - 010506t 、v = 0103450e - 010471t 、v = 010392e - 010567t ,最大输出速率 (Vmax) 的大小
次序为 : ETH(3192 %/ h) > CK(3163 %/ h) > BA (3145 %/ h) 。表明 BA 抑制而 ETH
促进了14C2同化物从叶片中的输出。定期取样测定结果表明 ,小麦心叶中14 C2同化物
分配占整株的 50 %～60 % ,根和分蘖节中分配各占约 10 % , 20 %左右成为饲喂叶中
稳定的结构物质 ,而极少向下部叶和叶鞘中运输。BA 处理叶片对叶片14 C2同化物输
出和向主要库 (心叶)中分配有一定抑制作用 ,而 ETH 促进了叶片14 C2同化物的输出
和向心叶及下部叶、叶鞘中分配 ,减少了向根中的分配。
关键词 :小麦 　叶片 　62苄氨基嘌呤 (BA) 　乙烯利 ( ETH) 　14C 示踪动力学
前 言
叶片是作物最重要的源器官 ,同化物的输出和分配是叶片功能的综合体现。众多实验和
生产实践已经表明 ,植物激素和植物生长调节剂有调控叶片同化物输出和分配 ,协调源库关系
的作用 ,62苄氨基嘌呤 (BA)属细胞分裂素类物质 ,具有诱导同化物向施用部位定向运输的作
用[1 ] ; 乙烯利 ( ETH)是一种乙烯释放剂 ,有人认为可以促进同化物的输出和改变物质分配状
况[2 ] 。
同位素示踪是研究同化物运输和分配的有效手段 , 以往研究植物生长调节剂对叶片同化
522　核 农 学 报　1997 ,11 (4) :225～229Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
物输出分配的调节多采取饲喂后一定时间离体测定的方法[3 ] 。实际上叶片对同化物的输出不
是匀速的过程[4 ] ,因而离体测定的方法往往不能表现物质输出的动态过程 ,用示踪动力学能
有效地避免离体测定的缺陷[5 ] , 本试验采用14C 活体示踪动力学测定和定期取样测定相结合 ,
研究了 BA 和 ETH 对小麦叶片碳同化物输出及向其它器官中分配的影响。
材 料 与 方 法
材料 　供试品种为冬小麦 ( T riticum aestiv um L . ) 京冬 6 号 ,盆栽 ,盆直径 30cm ,高
30cm , 土壤为田间中壤土 ,生长于温室条件下 ,温度 15～22 ℃, 光照时间 8∶00～18∶00。3 株/
盆 ,定期去除分蘖 ,只保留 1 个主茎 ,于第 1 茎生叶面积定型时 ,进行处理和测定。
处理及测量　处理设 BA 0. 05g/ L , ETH 0. 5g/ L 和清水对照 ,药剂以重蒸水配制 ,加 1 %
吐温220 以增加展着性 ,分别用软毛笔涂抹叶片的正反面。2d 后于上午 9∶00～10∶00 对第 1
茎生叶饲喂14 CO2 , 饲喂量为 592kBq/ 株 , 方法见文献 [ 6 ]。饲喂后即用 PRS23 型放射性测量
仪 (Miniscaler/ Ratemeter ,美国 T/ A 公司生产)对叶片进行连续定位活体测量 , 根据测量活度
大小确定测量时间 ,每处理测量 3 株 ,并分别于饲喂后 8、24、42、90、116h 取样 ,分解为心叶、饲
喂叶、下部叶和叶鞘、茎及分蘖节、根 5 部分 ,110 ℃杀青 10min ,转入 70 ℃烘干至恒重。称量 ,
粉碎制样 ,用 BH1216 低本底α、β测定装置测定14C 活度 ,测量误差控制在 5 %以内[6 ] 。每次每
处理取样 3 株 ,3 次重复 ,取其平均值进行分析。
结 果 与 分 析
(一) 叶片14C输出的动态及 BA和 ETH的调节
活体测量饲喂后14C2同化物在饲喂叶中的残留动态如图 1 ,基本符合负指数曲线。饲喂结
束后 48h 内 ,残留量 (y) 的对数 (lny) 与饲喂后时间 ( t ) 呈显著线性相关 ,从而求得 CK、BA 和
ETH 处理的叶片 14 C 残留量曲线方程为 y = 01716e - 010506t ( rt ,lny = - 019623 3 3 ) 、y =
017319e - 010471t (rt ,lny = - 019676 3 3 ) 、y = 016912e - 010567t ( rt ,lny = - 019555 3 3 ) ,叶片中14 C 输
出引入量的 50 %需要时间 ( T1/ 2)分别为 711h、811h 和 517h。可见 BA 和 ETH 处理未改变叶
片中14C2同化物输出的大体趋势 , 但 BA 抑制叶片14 C2同化物的输出 ,而 ETH 则加快14 C2同化
物的输出。
对叶片14C 残留量的动态方程求导 ,得到相应的叶片14C2同化物从叶片输出的速率 (v) 随
时间的变化 ,也符合负指数方程 , CK、BA、ETH 处理的叶片中 , v 分别为 010363e - 0. 0506t 、
0. 03450e - 0. 0471t 、010392e - 0. 0567t ,则输出速率的极大值 Vmax 分别为 3163 %/ h、3. 45 %/ h、
3. 92 %/ h ,其大小次序为 ETH > CK > BA , 也表明 BA 抑制而 ETH 促进14 C2同化物从叶片中
的输出。
(二) 14C2同化物在小麦各器官中的分配及 BA和 ETH的影响
11 饲喂叶中14 C2同化物的滞留 :饲喂后定期取样测定饲喂叶中14 C2同化物的滞留情况 ,其
结果与活体测量一致 , 饲喂后 8h、24h ,BA 处理的植株叶片中14 C2同化物积累显著高于对照 ,
24h、42h、90h、116h 时 ,ETH 处理的植株叶片中14C2同化物滞留量显著低于对照 (见图 2) 。
622 核　农　学　报 11 卷
图 1 　叶片中14C2同化物滞留动态
及 BA 和 ETH 的影响 (活体测量)
Fig. 1 　Effects of BA and ETH on
14C2assimilates remained in
labeled leaf (measured in living condition)
yCK = 0. 716e - 0. 0506t 　r t ,lny = - 0. 9623 3 3
yBA = 0. 7319e - 0. 0471t 　r t ,lny = - 0. 9676 3 3
yETH = 0. 6912e - 0. 0567t 　r t ,lny = - 0. 9555 3 3
图 2 　14C2同化物在饲喂叶中
的滞留动态 (离体测量)
Fig. 2 　14C2assimilates remained
in labeled leaf
(measured after detaching)
21 14C2同化物向心叶中的累积动态 :如图 3 ,饲喂后 90h 内 ,心叶中14C2同化物积累量一直
升高 ,输入达到平衡时 ,占整株14C2同化物的 50 %～60 %。BA 处理降低了14C2同化物向心叶库
中的输入 ,而 ETH 处理促进了14C2同化物向心叶中的积累。
31 14C2同化物向下部叶和叶鞘中的累积动态 :饲喂后14 C2同化物向下部叶片和叶鞘中分
配极少 ,最高不超过 2 % , 在 42h 以内上升 ,以后平缓下降。ETH 提高了14 C2同化物向下部叶
片和叶鞘中的分配比例 , 而 BA 对其中14C2同化物输入无明显影响 (图 4) 。
图 3 　14C2同化物在心叶中的积累动态
Fig. 3 　Accumulation of 14C2assimilates
in new2born leaf
图 4 　14C2同化物在下部叶和
叶鞘中的积累动态
Fig. 4 　Accumulation of 14C2assimilates
in leaves and sheaths below labeled leaf
41 14C2同化物向茎和分蘖节中的累积动态 :茎和分蘖节中14C2同化物的输入在饲喂后 24h
内快速上升 , 达到高峰时占整株14C2同化物的 10 %左右 ,以后平缓下降 ,BA 和 ETH 处理均降
低了14C2同化物向茎和分蘖节中的分配 (图 5) 。
722　4 期 62苄氨基嘌呤和乙烯利对小麦叶片碳素输出和分配的调节
51 14C2同化物向根中的累积动态 :根中14 C2同化物在饲喂后 40h 内上升 , 以后稳定 ,占整
株14C2同化物的 5 %～10 % ,90h 以后缓慢下降 , BA 和 ETH 处理后 ,根中14 C2同化物输入速率
和输入量均下降 (图 6) 。
图 5 　14C2同化物在茎和
分蘖节中的积累动态
Fig. 5 　Accumulation of 14C2assimilates
in stem and tiller node
图 6 　14C2同化物在根中的积累动态
Fig. 6 　Accumulation of 14C2assimilates
in roots
讨 论
11 活体示踪动力学方法可以较准确定量描述叶片物质输出的动态变化 , 与定期取样测
定叶片中14C2同化物的残留动态的测定结果基本相符 ,两者结合起来更能准确反应叶片的物
质输出情况 , 应用于鉴定植物生长物质对物质输出和分配的调节效应更为准确有效。
21 从14C2同化物分配情况来看 ,饲喂小麦苗期定型叶 (功能叶) , 心叶是主要的库 ,根、茎
和分蘖节是次级库。基本上不向下部叶和叶鞘输送同化物质 ,这与小麦的生长情况一致。
31BA 和 ETH 对叶片14C2同化物输出及其向各器官中的分配均有调控作用 ,BA 降低了叶
片输出速率 ,抑制了叶片中14C2同化物输出 ,而 ETH 促进了14C2同化物输出 ,提高了输出速率 ,
这与前人在其它作物上的报道一致[1 ,2 ] 。ETH 促进了功能叶中同化物向主要库 (心叶) 中的分
配 ,而 BA 抑制了这种分配 ,两者均降低了同化物向根、分蘖节中的分配 ,但对14 C2同化物向下
部叶和叶鞘中分配无明显影响。
参 考 文 献
1 　Brenner M L , Cheikh N. The role of hormones in photosynthate partitioning and seed filling. in Davies P J (ed) . Plant Hor2
mones ,Physiology , Biochemistry and Molecular , Dordrecht ( The Netherlands) : Kluwer Academic Publishers , 1995 , 649～670
2 　沈岳清等 1 乙烯利对棉花叶片光合能力和物质运输等方面的影响 1 植物学报 ,1980 ,22 (22) :136～140
3 　王福钧 1 农学中同位素示踪技术 1 北京 :农业出版社 , 1989 , 130
4 　Keutgen N et al. Use of transfer function and compartmental analysis of quantify 11C labeled carboassmilates export from wheat
leaves. J of Exp Bot , 1995 , 46 (286) :489～496
5 　葛才林 ,罗时石等 1 作物叶片光合产物输出规律的示踪动力学研究 1 核技术 , 1993 ,16 (12) :751～757
6 　张玉文 ,于风义等 1 春小麦籽粒灌浆期旗叶中14C 同化物在源端装入的昼夜变化 1 核农学通报 ,1995 ,16 (1) :23～28
822 核　农　学　报 11 卷
REGULATION OF 62BENZYLAMINOPURINE AND ETHYREL ON
CARBO2ASSIMILATES EXPORT FROM L EAF
AND PARTITION IN WHEAT PLANT
Duan Liusheng 　Han Biwen 　He Zhongpei
( China A gricult ural U niversity , Beiji ng 100094)
Yu Fengyi
( Instit ute of atomic energy application , China Academy of A gricult ural Science , Beiji ng 100094)
ABSTRACT
　　The regulation effects of 62benzylaminopurine ( BA , 0. 05g/ L) and ethyrel ( ETH, 0. 5g/ L)
on export of carbo2assimilates from wheat leaf and its partition in the whole plant were studied
using 14CO2 label ing method. Within 48 hours after label ing , more than 90 %of the 14C2assimi2
lates were exported from the labeled leaf . The kinetic equation of 14 C remained in labeled leaf
treated by BA , ETH and control were y = 0. 716e - 0. 0506t ( rt ,lny = - 0. 9623 3 3 ) , y =
017319e - 0. 0471t( rt ,lny = - 0. 9676 3 3 ) , y = 0. 6912e - 0. 0567t( rt ,lny = - 0. 9555 3 3 ) , respectively.
The duration for 14C to reduce to 50 % of the total 14 C were 8. 1h ( BA) ,7. 1h ( CK) and 5. 7h
( ETH) . The exporting equatons of 14C from labeled leaf with different treatments were VBA = 0.
0363e - 0. 0506t , VCK = 0. 03450e - 0. 0471t , VETH = 0. 0392e - 0. 0567t . The maximum rate of export
were increased by ETHand decreased by BA. It indicated that neither BA nor ETH changed the
trends of 14C2assimilate export and BA decreased the rate of 14C2assimilates export from labeled
leaf . Therefore 14C2assimilates remained in leaf was higher , while ETHacted quite different. In
the total 14C2assimalates of wheat seedl ing , 50 %～60 % partitioned in newborn leaf , 20 % was
changed into structural compounds , 10 % partitioned in roots , 10 % was hold by stem and tiller
node and little was exported to leaves and sheaths below the labeled leaf . BA retarded 14C2assim2
ilates export from the labeled leaf . Both the 14 C2assimilates partitioned in newborn leaf and
leaves ( including sheaths) below the labeled leaf were decreased. Export of 14 C2assimilates to
roots were retarded by both BA and ETH.
　　 Key words : Wheat , leaf , assimilate export and partition , benzylaminopurine , ethyrel
922Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1997 ,11 (4) :225～229