全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1309 ～ 1313
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)06-1309-05
Ca2 + 对苯丙烯酸胁迫下黄瓜种子萌发特性的影响
李 延 谢丽静 焦存来 吴克珍
(福建农林大学资源与环境学院，福建 福州 350002)
摘 要:以黄瓜(Cucumis Sativus L.)种子为材料，研究钙浸种对苯丙烯酸(CA)胁迫下黄瓜种子萌发的影
响及其机理。结果表明，CA 对黄瓜种子萌发有明显的抑制作用，且抑制程度随 CA 浓度(0. 25 ～ 1.
0mmol·L － 1)的增加而提高。CA 胁迫下，黄瓜种子的发芽势、发芽率下降，膜结构受损，透性增大，呼吸
速率、α-淀粉酶和蛋白酶活性降低，淀粉、蛋白质消耗率下降，钙浸种(500 mg·L － 1 CaCl2)可以缓解 CA
对种子萌发的抑制作用，表现为发芽率提高，膜透性降低，呼吸速率、α-淀粉酶、蛋白酶活性以及淀粉和
蛋白质消耗率提高。
关键词:CaCl2;浸种;苯丙烯酸;黄瓜;种子萌发
EFFECTS OF GERMINATION PROPERTIES OF Cucumis sativus L. SEEDS
SOAKED IN CA2 + SOLUTION UNDER CINNAMIC ACID STRESS
LI Yan XIE Li-jing JIAO Cun-lai WU Ke-zhen
(College of Resources and Environmental Sciences，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002)
Abstract:Cucumber (Cucumis Sativus L.)seed was applied to investigate the effects of Ca2 + soaking on improving
germination under cinnamic acid (CA) stress. The results showed that CA obviously restrained cucumber seed
germination，and the restraint degree increased with the concentration of CA (0. 25 ～ 1. 0mmol· L － 1) increasing.
Under CA stress，cucumber seed germination energy，germination rate，respiration rate，α-amylase ，proteinase activity
as well as the consumption rates of starch and protein decreased，whereas seed membrane permeability increased. Ca2 +
soaking (500 mg· L － 1 CaCl2)could relieve the inhibition of CA on seed germination. Comparing with the same
concentration CA treatments，soaking Ca2 + could increase germination rate，respiration rate，α-amylase and proteinase
activity as well as the consumption rates of starch and protein，but decreased seed membrane permeability.
Key words:CaCl2;soaking seed;cinnamic acid;Cucumis Sativus L.;seed germination
收稿日期:2010-03-02 接受日期:2010-06-21
基金项目:福建省自然科学基金项目(D0410018)
作者简介:李 延(1964-)，男，福建南安人，博士，教授，研究方向为植物营养生理。Tel:0591-83789361;E-mail:liyan1@ pub3. fz. fj. cn
黄瓜是蔬菜栽培的主要种类之一，连作现象普遍，
生产上因连作而引起的产量下降和品质变劣问题十分
严重［1］。自毒作用(Autotoxicity)属植物化感作用的表
现形式之一，是指植物通过分泌和释放有毒化学物质
对同种或同科植物生长产生抑制作用的现象。自毒作
用是造成黄瓜连作障碍的重要因素之一［2］。已有研
究表明，自毒物质对种子萌发有明显抑制作用［3］，而
钙可以提高盐害［4］、酸雨［5］、重金属毒害［6］等逆境条
件下作物种子的萌发。但目前有关钙对自毒胁迫下种
子萌发的作用及其机理研究未见报道。苯丙烯酸
(CA)是黄瓜根系分泌的主要自毒物质［7］，本试验研究
钙浸种对 CA 胁迫下黄瓜种子萌发特性的影响，旨在
为防治蔬菜自毒作用提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
9031
核 农 学 报 24 卷
供试的黄瓜(Cucumis satvus L.)品种为津春 5 号，
为天津科润农业科技股份有限公司黄瓜研究所生产;
自毒物质为苯丙烯酸(分析纯，使用时用 2% 酒精溶
解)，钙为分析纯 CaCl2。
1. 2 试验设计
试验设 8 个处理:CK、CA0. 25、CA0. 5、CA1. 0、CK +
Ca、CA0. 25 + Ca、CA0. 5 + Ca、CA1. 0 + Ca(CA 代表苯丙烯
酸，下标表示其浓度 mmol·L － 1，Ca 代表 CaCl2)，先将
黄瓜种子以 1% 次氯酸钠消毒 30min 后，依处理不同
分别采用去离子水和 CaCl2 浸种，其中前 4 个处理用
去离子水浸种，后 4 个处理用 500mg· L － 1 CaCl2 浸
种，浸种时间均为 24h，浸种温度 25. 0℃。浸种后的种
子播于铺有 2 张粗滤纸的培养皿中，每皿播种 30 粒黄
瓜种子，依处理添加 7ml 的 2%酒精(CK)或 CA 处理
液，每个处理 5 次重复。将培养皿置于人工气候箱内
培养(温度 25. 0 ℃，相对湿度 85%，光照 10 h)，培养
期间每天补充适量的 2%酒精(CK)或 CA 处理液。
1. 3 分析测定方法
每天上午 8:00 记录各培养皿中萌发的种子数，以
露白≥1 /2 种子长为标准，在 CA 处理后的 48h，测定
种子的发芽势，处理 72h，测种子的发芽率［8］;处理 24、
36h 进行相对电导率测定，采用电导仪法;24、36h 和
48 测定种子呼吸速率，参照贺润喜等的方法［9］;采用
3，5-二硝基水杨酸法测定 α-淀粉酶活性［10］;蛋白酶活
性参照 Kar et al 的方法测定［11］;淀粉、蛋白质含量测
定分别参照文献［12］和［10］的方法，并以下列公式计
算淀粉、蛋白质消耗率:淀粉(或蛋白质)消耗率(%)
=［(发芽前种子淀粉(或蛋白质)含量-发芽后种子淀
粉(或蛋白质)含量)/发芽前种子淀粉(或蛋白质)含
量］× 100。
1. 4 数据处理
原始数据的分析采用 Excel 软件处理，数据统计
采用 DPS 软件。
2 结果与分析
2. 1 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子萌发的影响
从表 1 可以看出，CA 对黄瓜种子萌发有明显的抑
制，且抑制程度随 CA 浓度的增加而提高。CA 处理
48h，CA1. 0处理的种子尚未萌发，而 CA0. 25、CA0. 5处理
的发芽势分别比 CK 下降了 76. 56%、93. 75%，差异达
极显著水平。CA 处理 72h，CA0. 25、CA0. 5、CA1. 0的发芽
率分别比 CK 下降了 7. 33%、22. 02%、28. 44%，除
CA0. 25处理与 CK 差异不显著外，CA0. 5、CA1. 0处理与
CK 的差异均达极显著水平。Ca2 + 浸种可以缓解 CA
对黄瓜种子萌发的抑制作用，从表 1 可以看出，与相同
浓度未浸钙的 CA 处理相比，CA0. 25 + Ca、CA0. 5 + Ca 和
CA1. 0 + Ca 处理种子发芽率分别提高 6. 93%、17. 65%
和 15. 38%，除 CA0. 25 + Ca 处理的发芽率与 CA0. 25差异
不显著外，其余相应处理间的差异均达显著或极显著
水平。
表 1 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子萌发的影响
Table 1 Effects of Ca2 + soaking on germination of
cucumber seeds under CA stress (%)
处理
treatments
发芽势
germination energy
发芽率
germination rate
CK 53. 33 ± 6. 09aA 90. 83 ± 4. 19aA
CA0. 25 12. 50 ± 5. 00cdCD 84. 17 ± 3. 19abAB
CA0. 5 3 . 33 ± 2. 72efDE 70. 83 ± 3. 19cdC
CA1. 0 0 . 00 ± 0. 00fE 65. 00 ± 4. 30dC
CK + Ca 60. 00 ± 2. 72aA 90. 83 ± 5. 69aA
CA0. 25 + Ca 34. 17 ± 5. 00bB 90. 00 ± 2. 72aA
CA0. 5 + Ca 21. 67 ± 4. 304cC 83. 33 ± 4. 71abAB
CA1. 0 + Ca 11. 67 ± 1. 92deCD 75. 00 ± 4. 30bcBC
注:数据后带有相同小写 /大写字母表示处理间在 0. 05 /0. 01 水平
不显著，下图表同。
Note:The data followed by common small and capital letters indicated
no significant at 0. 05 and 0. 01 levels，respectively. The same as following
and figures.
图 1 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子电导率的
影响(CA 处理 24h 测定)
Fig. 1 Effects of Ca2 + soakingo n relative
conductance of cucumber seeds under CA stress
(24h after CA treatment)
2. 2 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子电导率的影响
CA 处理导致黄瓜种子的膜结构受损，表现为黄瓜
种子的电导率变大(图 1)，与 CK 相比较，CA0. 25、
CA0. 5、CA1. 0 处理的电导率分别提高 30. 49%、47.
41%、62. 46%，差异均达极显著水平。Ca2 +可减轻 CA
胁迫下黄瓜种子膜的受损程度，与 CA0. 25、CA0. 5 和
CA1. 0相比，CA0. 25 + Ca、CA0. 5 + Ca 和 CA1. 0 + Ca 的电
导率分别下降 13. 64%、19. 73% 和 12. 66%，但只有
0131
6 期 Ca2 + 对苯丙烯酸胁迫下黄瓜种子萌发特性的影响
CA1. 0 + Ca 与 CA1. 0差异极显著，其余相应处理间的差
异不显著。
2. 3 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子呼吸速率的影响
试验结果表明(表 2)，CA 胁迫下黄瓜种子的呼吸
受到抑制，但随着 CA 处理时间的延长，黄瓜种子呼吸
受抑制的情况有所缓解。CA 处理 24h，CA0. 25、CA0. 5、
CA1. 0处理的黄瓜种子的呼吸速率分别比 CK 下降 27.
42%、32. 26%、37. 10%，差异均达到极显著水平;CA
处理 48h，3 个 CA 浓度处理的黄瓜种子的呼吸速率分
别比 CK 下降 4. 97%、16. 13%、21. 12%，除 CA0. 25与
CK 差异不显著外，CA0. 5、CA1. 0与 CK 的差异达显著或
极显著水平。以 Ca2 +浸种后，Ca2 + 缓解了 CA 对黄瓜
种子呼吸的抑制，并且这种作用随处理时间的延长而
提高。处理 24、36 和 48h，CA0. 25 + Ca 分别比 CA0. 25分
别提高 8. 89%、14. 67% 和 22. 22%;CA0. 5 + Ca 较
CA0. 5提高 9. 52%、16. 13% 和 31. 85%;CA1. 0 + Ca 较
CA1. 0分别提高 7. 69%;18. 97% 和 31. 50%。与相同
浓度 CA 相比，处理 24h 和 36h 时 Ca2 +的作用不显著，
处理 48h，Ca2 +处理极显著地提高 CA 胁迫下种子的呼
吸速率。
表 2 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子呼吸速率的影响
Table 2 Effects of Ca2 + soakingo n seed respiration of cucumber under CA stress(mgCO2·g
－ 1·h － 1)
处理
treatments
24h
24h after CA treatment
36h
36h after CA treatment
48h
48h after CA treatment
CK 0. 62 ± 0. 07aA 0. 84 ± 0. 02aAB 1. 61 ± 0. 06cdBCD
CA0. 25 0 . 45 ± 0. 01bcdBC 0. 75 ± 0. 06bcBC 1. 53 ± 0. 04deCDE
CA0. 5 0 . 42 ± 0. 03cdBC 0. 62 ± 0. 03deDE 1. 35 ± 0. 03efDE
CA1. 0 0 . 39 ± 0. 01dC 0. 58 ± 0. 01eE 1. 27 ± 0. 05fE
CK + Ca 0. 64 ± 0. 05aA 0. 81 ± 0. 03abAB 2. 31 ± 0. 15aA
CA0. 25 + Ca 0. 49 ± 0. 01bB 0. 86 ± 0. 01aA 1. 87 ± 0. 11bB
CA0. 5 + Ca 0. 46 ± 0. 06bcBC 0. 72 ± 0. 08cC 1. 78 ± 0. 02bcBC
CA1. 0 + Ca 0. 42 ± 0. 03cdBC 0. 69 ± 0. 04cdCD 1. 67 ± 0. 03bcdBC
图 2 Ca2 +浸种对 CA 胁迫下黄瓜种子
α-淀粉酶活性的影响(CA 处理 48h 测定)
Fig. 2 Effects of Ca2 + soakingo n α-amylase
activity of cucumber seeds under CA stress
(48h after CA treatment)
2. 4 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子 α-淀粉酶和蛋白酶
活性的影响
图 2 显示，CA 对黄瓜种子 α-淀粉酶活性有抑制
作用，并且这种抑制作用随 CA 浓度的提高而加大。
CA0. 25、CA0. 5、CA1. 0处理的 α-淀粉酶活性分别较 CK 下
降 8. 26%、25. 62%、48. 76%，差异极显著。Ca2 +可提
高 CA 胁迫下 α-淀粉酶的活性，CA0. 25 + Ca、CA0. 5 +
Ca、CA1. 0 + Ca 处理的 α-淀粉酶活性分别比 CA0. 25、
CA0. 5、CA1. 0提高 7. 21%、27. 78%、30. 65%，差异均达
极显著水平。
图 3 表明，CA 同样抑制黄瓜种子蛋白酶活性，
CA0. 25、CA0. 5、CA1. 0处理的蛋白酶活性分别比 CK 下降
了 2. 19%、43. 13%、50. 57%。除 CA0. 25与 CK 的差异
不显著外，CA0. 5、CA1. 0与 CK 的差异都达到极显著，说
明 CA 对蛋白酶活性的抑制随 CA 浓度的提高而加大。
Ca2 +可提高 CA 胁迫下黄瓜种子的蛋白酶活性，CA0. 25
+ Ca、CA0. 5 + Ca、CA1. 0 + Ca 处理的蛋白酶活性分别
比 CA0. 25、CA0. 5、CA1. 0提高 12. 29%、4. 70%、15. 06%，
说明 Ca2 +可缓解 CA 对黄瓜种子蛋白质代谢的抑制。
2. 5 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子物质消耗率的影响
CA 胁迫导致黄瓜种子淀粉消耗率下降(图 4)，
与 CK 相比较，CA0. 25、CA0. 5和 CA1. 0的淀粉消耗率分别
下降 13. 24%、25. 73%和 64. 74%，差异均达到极显著
水平。Ca2 +则可以缓解 CA 对种子萌发时淀粉消耗的
抑制作用，与 CA0. 25、CA0. 5和 CA1. 0相比较，CA0. 25 + Ca、
CA0. 5 + Ca、CA1. 0 + Ca 的淀粉消耗率分别提高 6.
83%、9. 12%和 59. 60%，且 CA1. 0 + Ca 与 CA1. 0处理间
差异达极显著。
从图 5 可以看出，黄瓜种子蛋白质消耗率也随着
CA 浓度的升高而下降，CA 处理 48h，CA0. 25、CA0. 5、
CA1. 0的蛋白质消耗率分别为 15. 02%、13. 30%、
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图 3 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子
蛋白酶活性的影响(CA 处理 48h 测定)
Fig. 3 Effects of Ca2 + soakingo n proteinase
activity of cucumber seeds under CA stress
(48h after CA treatment)
图 4 Fig. 4 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子
淀粉消耗率的影响(CA 处理 48h 测定)
Fig. 4 Effects of Ca2 + soaking on starch
consumption rate of cucumber seeds under CA
stress(48h after CA treatment)
11. 52%，与 CK(17. 26%)的差异均达到极显著水平。
而 Ca2 +可提高 CA 胁迫下黄瓜种子的蛋白质消耗率，
CA0. 25 + Ca、CA0. 5 + Ca、CA1. 0 + Ca 处理的蛋白质消耗
率分别比 CA0. 25、CA0. 5、CA1. 0 提高了 14. 12%、20.
16%、30. 30%，差异均极显著。
3 讨论
种子萌发成苗的过程中，必须有物质和能量的不
断供应，而贮存物质分解需要酶的参与，因此，与贮存
物质分解有关的酶活性降低是导致种子萌发受抑的重
要原因［13］。马成仓等研究发现，汞抑制小麦种子胚乳
的淀粉酶、蛋白酶活力，降低贮存物质的分解速率，表
明胚生长所需的物质和能量供应受阻是种子萌发受抑
的原因［14］。杨秀玲等认为，盐胁迫黄瓜种子萌发受阻
的原因是淀粉酶活性降低［15］。欧阳西荣研究表明，胚
蛋白酶活性与种子活力呈正相关［16］。种子浸出液的
图 5 Ca2 +对 CA 胁迫下黄瓜种子
蛋白质消耗率的影响(CA 处理 48h 测定)
Fig. 5 Effects of Ca2 + soaking on protein
consumption rate of cucumber seeds under CA
stress(48h after CA treatment)
电导率是判断种子优劣和活力高低的指标［13］，当种子
细胞膜受到破坏时，会导致膜的透性增大，种子萌发受
阻［17］。王广印等认为，高浓度或长时间盐胁迫下会导
致萌发种子膜的透性提高，进而使种子萌发受阻［18］。
本试验表明，CA 胁迫会导致黄瓜种子的萌发受到抑
制，表现为发芽率降低(表 1)，膜受到破坏，电导率提
高(图 1)。相关分析表明，黄瓜种子发芽率与 α-淀粉
酶、蛋白酶活性呈极显著正相关(r 值分别为 0. 96和
0. 89)，α-淀粉酶(y1)、蛋白酶(y2)活性分别与淀粉
消耗率(x1)和蛋白质消耗率(x2)具有极显著或显著
正相关(y1 = 0 . 02x1 + 0. 27，r1 = 0. 97
;y2 = 1 . 07x2 －
0 . 81，r2 = 0. 81
* )，而发芽率与电导率呈极显著负相关
(r1 = － 0. 92
)。说明 CA 抑制黄瓜种子萌发的原因，
一方面是因为抑制了种子萌发所需酶类的活性，导致
淀粉、蛋白质的水解速度降低，使种子萌发所需的物质
和能量供应不足;另一方面是因为 CA 破坏了黄瓜种
子的膜结构，造成营养物质外渗。
有研究表明，Ca2 + 可以提高盐胁迫下大豆种子的
蛋白酶活性［19］，提高种子钙调蛋白(CaM)的含量［20］，
促进胚乳中的氨基酸向胚运输［21］。α-淀粉酶是含
Ca2 +的金属蛋白，其活化过程需要结合 Ca2 +［22］，Ca2 +
通过对 α-淀粉酶活性的调节，使种子水解更多的贮藏
物质以满足黄瓜种子抗 NaCl 胁迫的能量消耗，从而促
进 NaCl 胁迫下黄瓜种子的萌发［23］。此外，Ca2 + 在种
子萌发中有维持膜稳定性的功能，可以增强油葵种子
细胞原生质膜选择透性功能，降低种子浸泡液的电导
率［24］。综上所述，可以认为，Ca2 + 缓解 CA 胁迫对黄
瓜种子萌发的机理是，Ca2 + 提高了 CA 胁迫下种子 α-
淀粉酶活性(图 2)、蛋白酶活性(图 3)，促进淀粉、蛋
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白质的水解(图 4、图 5)，保证种子萌发所需的物质和
能量供应，此外，Ca2 +还提高了 CA 胁迫下膜的完整性
(图 2)，从而促进自毒胁迫下黄瓜种子的萌发。
本试验初步探讨了 Ca2 + 对苯丙烯酸胁迫下黄瓜
种子萌发的影响。但有关 Ca2 + 提高苯丙烯酸胁迫下
黄瓜种子萌发过程中淀粉酶、蛋白酶活性的机理，还需
作进一步的研究。
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(责任编辑 邱爱枝)
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