全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1158 ～ 1165
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)06-1158-08
高温诱导银白杨花粉染色体加倍研究
张 磊 王 君 索玉静 康向阳
(北京林业大学林木育种国家工程实验室 /林木花卉遗传育种教育部重点实验室，北京 100083)
摘 要:以银白杨为试验材料，在掌握小孢子母细胞减数分裂规律的基础上采用高温处理诱导花粉染色
体加倍，对不同处理温度和处理持续时间在不同减数分裂时期的诱导效果进行了研究。结果表明:温室
水培条件下，银白杨完成小孢子母细胞减数分裂大约需 3 ～ 4d，不同时期和花药颜色变化有相关性;高
温诱导银白杨 2n 花粉的最佳时期是中期Ⅰ，处理条件为 36℃持续 4h，最高 2n 花粉百分率 39. 6%，平均
2n 花粉百分率 32. 75%。高温处理后导致银白杨散粉延迟，相对于同一环境条件下的正常花芽散粉晚
大约 2 ～ 3d，且花粉量很少。
关键词:银白杨;减数分裂;高温;花粉染色体加倍;2n 花粉
POLLEN CHROMOSOME DOUBLING UNDER HIGH TEMPERATURE IN Populus alba L.
ZHANG Lei WANG Jun SUO Yujing KANG Xiang-yang
(National Engineering Laboratory for Tree Breeding，Key Laboratory for Genetics and Breeding of Forest
Trees and Ornamental Plants，Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083)
Abstract:Techniques of high temperature-induced pollen chromosome doubling in Populus alba L. were studied based
on observation of its meiotic process. The results showed that the meiotic process of pollen mother cells lasted for 3 ～ 4
d，and there was a relationship between the meiotic stages and color of anthers. The best stage for high temperature －
induced pollen chromosome doubling was metaphase I. Frequency of 2n pollen was up to 39. 6% at treatment of 36℃ for
4h，and the mean frequency of induced 2n pollen was 32. 75% . Anther dehiscence was delayed owing to the effect of
high temperature treatment. The dehiscence of treated anthers was 2 ～ 3d later than that of the untreated anthers，and
just little pollen was collected from the treated anthers.
Key words:Populus alba L.;meiosis;high temperature;pollen chromosome doubling;2n pollen
收稿日期:2010-04-16 接受日期:2010-06-10
基金项目:林业公益性行业科研专项(20100400900-3)
作者简介:张 磊(1984-)，男，内蒙赤峰人，硕士研究生，主要从事林木遗传育种研究。E-mail:lmzl@ 163. com
通讯作者:康向阳(1963-)，男，内蒙赤峰人，教授，研究方向为林木倍性育种与细胞遗传学。Tel:010-62336168;E-mail:kangxy@ bjfu. edu. cn
1935 年，Nilsson-Ehle 发现巨型三倍体欧洲山杨
(Populus tremula)，成为林木多倍体育种的开端［1］。
而在林木多倍体育种中，以杨树多倍体育种的效果最
为显著。迄今为止，已经在欧洲山杨、美洲黑杨(P.
deltoids)、毛新杨(P. tomentosa × P. bolleana)、银腺
杨(P. alba × P. glandulosa)、‘哲引 3 号杨’(P.
pseudo-simonii × P. nigra‘Zheyin3#’)等杨树中，通过
利用天然 2n 花粉杂交、不同倍性体间杂交，以及使用
秋水仙碱、高温诱导配子和体细胞染色体加倍等，成功
获得了一系列多倍体［1 ～ 8］。其中、美洲山杨 (P.
tremuloides)部分三倍体品种在林业生产中得到大规模
推广应用，显示了多倍体育种在杨树生长、品质、抗性
等遗传改良方面的巨大潜力［9 ～ 13］。
银白杨 (P. alba)属杨柳科 (Salicaceae)杨属
(Populus)落叶乔木，树形高大，根系发达，耐严寒及干
旱气候，萌蘖力强且材质优良，可供建筑、家具、造纸使
用，也可用作固沙、保土、护岸固堤及荒沙造林树种，具
有较高的经济价值。但银白杨不耐荫、不耐湿热，南方
8511
6 期 高温诱导银白杨花粉染色体加倍研究
栽培易受病虫害，可通过选育多倍体提高银白杨的材
质和对逆境的抗性。1939 年，Dillewijn 发现一些形态
异常的银白杨树苗，经细胞学检测发现它们是天然三
倍体，并且有天然未减数 2n 花粉的存在［2］。但天然
多倍体出现频率较低且难以通过表型区分，天然 2n 花
粉的产生频率也较低且数量少，均难以通过选择实现
利用。利用人工诱导 2n 配子杂交获得三倍体是最为
经济、快捷的方法［3］。本研究以银白杨雄花芽为试
材，通过观察花粉母细胞减数分裂过程，探讨花粉母细
胞减数分裂进程与花药颜色变化的对应关系，在掌握
小孢子母细胞减数分裂过程的基础上，对高温人工诱
导花粉染色体加倍的有效处理时期以及处理温度和处
理时间等进行了研究，为银白杨的三倍体育种提供技
术支持。
1 材料与方法
1. 1 材料
研究所用材料为种植于北京林业大学主楼后的银
白杨雄株。1 月下旬采集花芽饱满、无病虫害的健壮
雄花枝，温室(10℃ ～ 20℃)水培。
1. 2 方法
1. 2. 1 小孢子母细胞减数分裂过程观察 在温室内
水培银白杨雄花枝，每隔 2 ～ 3h 左右用卡诺固定液固
定 3 ～ 5 个花芽，采用醋酸洋红压片法跟踪观察。由于
银白杨雄花芽内小孢子母细胞减数分裂过程存在不同
步性，故以全部分裂相中占大多数的减数分裂时期作
为该花芽的代表时期。
1. 2. 2 花粉染色体人工加倍 将于温室内水培至一
定减数分裂时期的雄花枝置于恒温箱内，采用高温处
理诱导花粉染色体人工加倍。具体步骤为将减数分裂
处于细线末期、终变期、中期Ⅰ、中期Ⅱ的雄花枝进行
高温处理，处理温度分别为 36℃、38℃、40℃和 42℃，
处理时间分别为 2h、4h 和 6h，每处理 5 ～ 10 个花芽，
重复 3 次。高温处理后取出雄花枝于温室中继续水培
至散粉，同时以温室内未处理的雄花枝作为对照
(CK)。
1. 2. 3 2n 花粉的统计 有关研究表明，植物未减数
2n 花 粉 与 正 常 单 倍 性 花 粉 在 形 态 上 有 较 大 区
别［7，14，15］，而杨树花粉直径在 37μm 以上的可认为是
未减数 2n 花粉［7］。在统计时将每个处理所得的花粉
混合均匀，制成 3 ～ 5 个临时涂片，在光学显微镜下计
数视野中总花粉数和 2n 花粉数。每片观察 3 ～ 5 个视
野，每个视野观察 200 粒花粉，每片观察 600 ～ 1000 粒
花粉，每个处理观察 2000 粒花粉。统计花粉中的 2n
花粉百分率。2n 花粉频率 = (2n 花粉数 /花粉总数)
× 100%
2 结果与分析
2. 1 银白杨小孢子母细胞减数分裂过程观察
通过对水培银白杨花芽内细胞跟踪观察，发现银
白杨完成小孢子母细胞减数分裂大约需 3 ～ 4d，小孢
子母细胞减数分裂过程与花药颜色变化具有相关性，
随着减数分裂的进行，花药由暗黄色逐渐变为深紫红
色(见表 1)。
现将细线期到四分体减数分裂过程观察结果分述
如下:
(1)细线期:花药暗黄色，此时期细胞核体积较
大，染色体呈丝状，排列杂乱无序。
(2)细线末期:花药整体呈亮黄色［图版Ⅱ-1］，此
时花药的染色体发生极化形成细丝，集中于核仁一侧
呈花束状［图版Ⅰ-1］。
(3)粗线期:在花芽下部有部分花药出现紫红色
［图版Ⅱ-2］，此时进入粗线期，染色体收缩变粗，形态
明显，但染色体仍然较长，相互重叠缠绕，难以区分
［图版Ⅰ-2］。
(4)双线期:花芽下部有部分花药呈紫红色，此时
进入双线期，两条非姊妹染色单体之间发生交叉，染色
体进一步缩短，此时联会丝复合体已消失［图版Ⅰ-3］。
(5)终变期:大部分花药出现紫红色，此时染色体
螺旋化更趋紧密，长度继续缩短，核仁缩小乃至消失
［图版Ⅰ-4、5］。
(6)中期Ⅰ:少量花药紫红色加深［图版Ⅱ-3］，能
够观察到减数分裂过程进行到中期Ⅰ，此时核膜消失，
纺锤体形成，配对的同源染色体均排列于赤道板上
［图版Ⅰ-6］。
(7)后期Ⅰ:大量花药紫红色加深，此时同源染色
体开始分离并向两极移动［图版Ⅰ-7］。
(8)末期Ⅰ、前期Ⅱ:大量花药紫红色愈加深，此
时染色体移动到两极后，解螺旋形成 2 个子核［图版
Ⅰ-8、9］。
(9)中期Ⅱ:全部花药出现紫红色［图版Ⅱ-4］，此
时染色体进一步收缩，形态更为清晰，两组染色体又排
列于各自的赤道板上，纺锤丝重新出现。这时纺锤丝
有多种形态，相互垂直，呈一定角度或相互平行［图版
Ⅰ-10、11］。
(10)后期Ⅱ:全部花药出现紫红色，此时二分体
9511
核 农 学 报 24 卷
的着丝点分裂，姐妹染色体分开，各自向其两极移动
［图版Ⅰ-12、13］。
(11)末期Ⅱ:花药呈深紫红色［图版Ⅱ-5］，此时
染色体到达两极，解螺旋，染色体上核仁物质也开始聚
集［图版Ⅰ-14］。
(12)四分体:减数分裂第二次分裂结束，花药呈
深紫红色，在赤道板附近形成 2 条相互垂直的分裂沟，
并形成新的细胞壁，将原来的细胞一分为四，形成 4 个
细胞，一般只能看到 3 个［图版Ⅰ-15］。
试验观察到在银白杨的花芽发育过程中，同一植
株不同生长部位的花芽体发育有一定差异，甚至同一
花药内的小孢子母细胞减数分裂亦不同步，在一个花
药内曾观察到多个时期同时存在的现象，这可能是银
白杨为提高授粉几率的一种适应机制。
表 1 银白杨花粉母细胞减数分裂过程与花药特征
Table 1 The meiosis stages of pollen mother cells (PMCs)and anther characters of Populus alba L.
观察时间
time
颜色
colour
减数分裂阶段
meiotic
2 月 5 日 10:00
10:00，Feb. 5
花药整体呈暗黄色
dark-yellow
细线期
leptotene
2 月 6 日 8:00
8:00，Feb. 6
花药整体呈亮黄色
light-yellow
细线末期
late leptotene
2 月 6 日 14:00
14:00，Feb. 6
花芽下部花药出现紫红色
red purple in basal anthers
粗线期
pachytene
2 月 7 日 8:00
8:00，Feb. 7
花芽下部花药出现紫红色
red purple in basal anthers
双线期
diplotene
2 月 7 日 15:00
15:00，Feb. 7
大部分花药出现紫红色
red purple in lots of anthers
终变期
diakinesis
2 月 7 日 17:00
17:00，Feb. 7
小部分花药紫红色加深
deep red purple in little anthers
终变期、中期Ⅰ
diakinesis，metaphase I
2 月 7 日 22:00
22:00，Feb. 7
大量花药紫红色加深
deep red purple in lots of anthers
中期Ⅰ、后期Ⅰ
metaphase I，anaphase I
2 月 8 日 8:00
8:00，Feb. 8
大量花药紫红色加深
deep red purple in lots of anthers
末期Ⅰ、前期Ⅱ
telophase I，prophase II
2 月 8 日 10:00
10:00，Feb. 8
全部花药出现紫红色
red purple in all anthers
中期Ⅱ、后期Ⅱ
metaphase II，anaphase II
2 月 8 日 12:00
12:00，Feb. 8
花药呈深紫红色
dark red purple
末期Ⅱ、四分体
telophase II，tetrad
2 月 8 日 16:00
16:00，Feb. 8
花药呈深紫红色
dark red purple
四分体
tetrad
2. 2 高温处理诱导银白杨花粉染色体加倍
在高温处理诱导银白杨花粉染色体加倍的全部
144 个处理组合中，所有处理都获得了花粉，但并非全
部花芽均有花粉产生。其中有极少数花芽生长、散粉
情况同对照相似，但散粉要延缓 2 ～ 3d，产粉量极少;
大部分花芽只在花药上附有黄色的团状花粉;另外还
有小部分花芽未产生花粉。在能产生花粉的花芽中，
大部分处理均或多或少地含有一定比率的 2n 花粉，具
体在 0. 1% ～ 39. 6%之间(见表 2)。而在收集的对照
(CK)花粉中没有发现天然 2n 花粉。［图版Ⅱ-6］。
从表 2 可以看出，在细线末期处理，2n 花粉百分
率普遍较低，在 0. 1% ～ 2. 1% 之间。在终变期处理，
2n 花粉百分率明显提高，在 8. 57% ～ 36. 2% 之间，平
均 2n 花粉百分率 11. 19% ～ 32. 66%，最佳处理条件
是 38℃ 持续 4h。在中期Ⅰ处理，2n 花粉百分率在
9. 56% ～ 39. 6%之间，平均 2n 花粉百分率 13. 02% ～
32. 75%，最佳处理条件是 36℃持续 4h。在中期Ⅱ处
理，2n 花粉百分率在 5. 88% ～ 28. 29% 之间，平均 2n
花粉百分率 9. 2% ～ 23. 11%。总的来说，高温诱导银
白杨 2n 花粉的最佳时期是中期Ⅰ，处理条件为 36℃
持续 4h，最高 2n 花粉百分率 39. 6%，平均 2n 花粉百
分率 32. 75%。
在采用高温诱导 2n 花粉时，不同的处理温度、开
始处理时小孢子母细胞所处的减数分裂时期，以及处
理的持续时间，对获得 2n 花粉的百分率有较大影响
(见表 2)。
1)当始处理时期与处理的持续时间相同时，不同
的处理温度诱导获得的平均 2n 花粉百分率各不相同。
就 4 个处理温度而言，相对较低的处理温度更有利于
诱导 2n 花粉，如终变期 /4 h，平均 2n 花粉百分率
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6 期 高温诱导银白杨花粉染色体加倍研究
11. 19% (36℃)、32. 66% (38℃)、20. 51% (40℃)、
14. 25% (42℃);中期 Ⅱ /2h 平均 2n 花粉百分率
22. 69% (36℃)、23. 11% (38℃)、11. 93% (40℃)、
9. 76%(42℃)。
2)当处理温度与处理持续时间相同时，不同的始
处理时期诱导获得的平均 2n 花粉百分率各不相同。
如 36℃ /2h，平均 2n 花粉百分率 0. 1% (细线末期)、
14. 42%(终变期)、25. 22% (中期Ⅰ)、22. 69% (中期
Ⅱ);40℃ /4h 平均 2n 花粉百分率 0. 7%(细线末期)、
20. 51% (终变期)、24. 95%(中期Ⅰ)、16. 23%(中期
Ⅱ)。由此可见，4 个始处理时期中，中期Ⅰ是最适合
的。
3)当始处理时期与处理温度相同时，不同的处理
持续时间诱导获得的平均 2n 花粉百分率各不相同。
如中期Ⅰ /38℃ 平均 2n 花粉百分率 23. 17% (2h)、
29. 55%(4h)、18. 85% (6h);终变期 /38℃平均 2n 花
粉百分率 24. 38% (2h)、32. 66%(4h)、19. 18%(6h)。
就 3 个处理持续时间而言，4h 更有利于诱导 2n 花粉。
表 2 减数分裂过程中不同温度和时间处理的银白杨平均 2n 花粉百分率
Table 2 The average percentage of 2n pollen of Populus alba L. treated by high temperature at
different meiotic stages
减数分
裂时期
meiotic
stages
处理温度
temperature
(℃)
重复Ⅰ
repeat Ⅰ
重复Ⅱ
repeat Ⅱ
重复Ⅲ
repeat Ⅲ
处理时间
treating time (h)
处理时间
treating time (h)
处理时间
treating time (h)
平均 2n 花
粉百分率
average percentage
of 2n pollen (%)
2 4 6 2 4 6 2 4 6 2 4 6
细线末期
late leptotene
终变期
diakinesis
中期Ⅰ
metaphase Ⅰ
中期Ⅱ
metaphase Ⅱ
36 0. 10 0. 50 0 0 0 0. 40 0. 20 0. 20 1. 40 0. 10 0. 20 0. 30
38 0 0 0. 50 0. 80 1. 20 0. 30 0. 20 0 0 0. 30 0. 40 0. 26
40 0. 70 0 0 0. 20 2. 10 0 0 0 0 0. 30 0. 70 0
42 0. 20 1. 10 2. 00 0 0 0. 30 0. 30 0. 20 0 0. 16 0. 43 0. 80
36 16. 67 10. 10 8. 57 14. 10 13. 15 14. 68 12. 50 10. 34 17. 64 14. 42 11. 19 13. 63
38 25. 60 32. 92 17. 98 24. 21 36. 2 19. 33 23. 33 28. 88 20. 23 24. 38 32. 66 19. 18
40 14. 84 20. 00 16. 57 19. 47 23. 34 14. 24 16. 67 18. 20 13. 66 16. 98 20. 51 14. 82
42 11. 36 12. 00 10. 32 13. 22 14. 28 12. 65 11. 24 16. 46 15. 33 11. 94 14. 25 12. 76
36 28. 16 39. 60 21. 60 23. 18 30. 02 21. 22 24. 32 22. 63 19. 66 25. 22 32. 75 20. 82
38 25. 36 34. 78 17. 14 21. 47 29. 32 20. 64 22. 68 24. 56 18. 76 23. 17 29. 55 18. 85
40 20. 26 29. 69 15. 48 19. 67 27. 60 19. 21 20. 93 17. 57 15. 32 20. 28 24. 95 16. 67
42 17. 34 20. 38 9. 56 14. 35 20. 63 16. 54 19. 67 16. 60 12. 96 17. 12 19. 20 13. 02
36 28. 29 23. 60 13. 60 22. 12 20. 56 20. 54 17. 67 18. 48 21. 80 22. 69 20. 88 18. 64
38 23. 12 23. 52 15. 78 26. 35 24. 66 19. 66 19. 86 19. 76 15. 79 23. 11 22. 65 17. 07
40 8. 35 15. 56 10. 39 12. 22 13. 68 13. 43 15. 24 19. 46 15. 60 11. 93 16. 23 13. 14
42 5. 88 7. 89 7. 40 10. 24 10. 46 9. 87 13. 18 9. 26 12. 33 9. 76 9. 20 9. 86
对试验结果进行方差分析可知(表 3)，处理时期、
处理温度、处理时间 3 因素各水平间差异均极显著。
进一步进行多重比较可知(表 4)，就时期而言，中期Ⅰ
加倍效果最好，2n 花粉百分率极显著大于其他时期，
终变期和中期Ⅱ之间差异不显著，但均极显著大于细
线末期;就温度而言，38℃加倍效果最好，2n 花粉百分
率极显著大于其他处理温度，36℃ 和 40℃ 差异不显
著，但均极显著大于 42℃。从处理时间看，高温诱导
4h 加倍效果最好，2n 花粉百分率极显著大于其他处理
时间，而高温处理 2h 所获得的 2n 花粉百分率又极显
著大于处理 6h 的效果。
表 3 高温诱导银白杨花粉染色体加倍
处理时期、温度及持续时间方差分析表
Table 3 Variance analysis table of pollen chromosome
doubling time，temperature and duration of Populus alba L.
induced by high temperature treatment
变异来源
source of
variation
df SS MS F Sig
时期
stage
3 14290. 086 4763. 362 744. 138 0. 000
温度
temperature
3 639. 276 213. 092 33. 289 0. 000
时间
treating time
2 186. 927 93. 464 14. 601 0. 000
机误
error
96 614. 514 6. 401
1611
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表 4 银白杨花粉染色体加倍的处理时期、温度及持续时间多重比较
Table 4 Multiple comparisons of pollen chromosome doubling time，temperature and duration of Populus alba L.
时期
stage
2n 花粉百分率
percentage of 2n pollen(%)
温度
temperature(℃)
2n 花粉百分率
percentage of 2n pollen(%)
时间
treating time(h)
2n 花粉百分率
percentage of 2n pollen(%)
中期Ⅰ
metaphase Ⅰ
23. 37A 38 17. 64A 4 15. 86A
终变期
diakinesis
17. 23B 36 13. 05B 2 13. 87B
中期Ⅱ
metaphase Ⅰ
16. 27B 40 13. 05B 6 11. 88C
细线末期
leptotene
0. 36C 42 9. 88C
3 讨论
银白杨小孢子母细胞完成减数分裂从细线末期到
四分体大约需 3 ～ 4d 的时间，分裂进程与花药的变化
有一定的关系，可以将花药颜色的观察结合临时压片
来确定减数分裂的时期。如 2 月 5 日 10∶ 00 时花药暗
黄色，小孢子母细胞减数分裂已进入细线期。2 月 6
日 14∶ 00 时少量花药出现紫红色，此时进入粗线期。
试验观察到银白杨不同植株、不同花芽间的发育进程
不同步。在同一个花芽的不同花药内，同样存在减数
分裂时期的差异，还可以观察到一个花药内的小孢子
母细胞减数分裂几个时期共存的现象，这可能是银白
杨为延长散粉时间，提高授粉机率的一种生殖适应机
制。
银白杨花粉染色体加倍效果与始处理时期的减数
分裂阶段密切相关。就有效处理时期内各处理组合不
同重复的染色体加倍效果对比分析可知，不同重复间
的 2n 花粉比率各不相同。人工高温诱导银白杨 2n 花
粉的最佳处理时期为中期Ⅰ，处理条件为 36℃ 持续
4h，最高 2n 花粉百分率 39. 6%，平均 2n 花粉百分率
32. 75%。对比高温诱导毛新杨 2n 花粉的试验，本试
验设计的处理温度、始处理时期以及处理的持续时间
与其相似，但结果有所差异［16］。高温诱导毛新杨 2n
花粉最佳处理条件是在终变期到中期Ⅰ之间，38℃持
续 2h，而高温诱导银白杨 2n 花粉的最佳处理条件为
中期Ⅰ，36℃持续 4h。可以发现高温诱导杨树 2n 花
粉的最佳处理时期大体在中期Ⅰ附近，较低的处理温
度和较短的处理持续时间有利于 2n 花粉的诱导。始
处理时期的确定是根据对随机固定的几个花芽的临时
压片镜检的结果，且以全部分裂相中占大多数的减数
分裂时期作为该花芽的代表时期，这就导致每次重复
处理的实际减数分裂时期有所差异，这样也就必然会
出现相同处理条件下不同重复的 2n 花粉比率存在较
大差异的结果。
高温处理过程中，花芽无明显损伤，大部分发芽萌
发吐穗加快。在高温处理后，未发现有花芽烤焦的情
况，说明处理温度未达到或超过花芽的耐受极限。施
加高温处理的银白杨花芽普遍出现了散粉推迟的现
象，相对于正常花芽散粉要晚 2 ～ 3d，且产粉量相对减
少，这可能是由于高温处理后，减数分裂受到阻滞，使
花粉正常发育受到影响。有些花芽不产生花粉，可能
是这些花芽所处时期对高温太敏感，以及花芽组织对
高温的耐受性不够强，导致在高温处理后停止生长。
另外，在高温诱导获得的含 2n 花粉的混合花粉中还发
现有较少数败育花粉，疑为四倍性的超大花粉粒以及
一些大小介于大花粉和普通花粉之间的中间类型花
粉。其产生原因可能是高温作用于细胞板的相关功能
性机构，从而抑制新生细胞壁的形成，这就使部分细胞
内的功能性机构发生破坏或暂时关闭，但在结束高温
处理后的花粉细胞发育中，细胞壁组建功能得以全部
或部分恢复，从而产生了一些介于普通花粉和大花粉
之间的中间类型花粉粒、超大花粉粒、败育花粉粒
等［16］。在高温处理过程中，花芽处于密闭环境中，温
度较高且湿度较大，酶的活性增强，呼吸作用加强，促
进代谢作用，有利于花粉细胞的生长。高温处理只是
干扰了花粉母细胞减数分裂的正常进行，结束处理后
花粉细胞的生长都是正常进行的，所以高温处理对大
花粉的活性影响不会很大。
本试验获得的 2n 大花粉仅是根据直径大小判断
的，还有待对花粉核的 DNA 进行细胞荧光测定来确定
大花粉倍性。另外，由于 2n 花粉萌发迟缓，在同单倍性
花粉参与受精的竞争中处于劣势［17］，所以在利用 2n 花
粉人工受精时最好采用高比率的 2n 花粉。因此诱导银
白杨 2n 花粉时，应对不同处理获得的 2n 花粉分别收
集，从中选择较高比率的 2n 花粉用于三倍体选育。
2611
6 期 高温诱导银白杨花粉染色体加倍研究
图版Ⅰ 银白杨小孢子母细胞减数分裂
Fig.Ⅰ Meiotic stages of PMCs of Populus alba L.
1:细线末期;2:粗线期;3:双线期;4 ～ 5:终变期;6:中期Ⅰ;7:后期Ⅰ;
8:末期Ⅰ;9:前期Ⅱ;10 ～ 11:中期Ⅱ;12 ～ 13:后期Ⅱ;14:末期Ⅱ;15:四分体
1:Late leptotene;2:Pachytene;3:Diplotene;4 ～ 5:Diakinesis;6:Metaphse I;7:Anaphase I;
8:Telophase I;9:Prophase II;10 ～ 11:Metaphae II;12 ～ 13:Anaphase II;14:Telophae II. 15:tetrad
3611
核 农 学 报 24 卷
图版Ⅱ 银白杨花芽发育与减数分裂时期的对应关系及高温诱导银白杨未减数 2n 花粉
Fig.Ⅱ Correlation of development of flower bud and the meiotic stages of
Populus alba L. and unreduced 2n pollen
1 － 5 分别为与花粉母细胞减数分裂细线末期、粗线期、中期Ⅰ、中期Ⅱ、末期Ⅱ等时期相对应的花药颜色;6:未处理对照的
花粉照片;7:高温诱导后花粉染色现象(A-正常单倍性花粉，B-高温诱导未减数 2n 花粉，C-败育花粉)
8:正常单倍性花粉;9:高温诱导未减数 2n 花粉;10:高温诱导未减数 4n 超大花粉;
11:单倍性花粉与未减数 2n 花粉对比;12:败育花粉
1 － 5 anther color corresponding to the meiotic stages of late leptotene，pachytene，metaphase I，metaphase II，telophase II，respectively;
6:pollen from untreated buds;7:Pollen from treated buds (A. normal pollen;B. 2n pollen;C. sterile pollen) ;8:Normal n pollen;
9:2n pollen;10:4n pollen;11:Comparison between Haploidy pollen and unreduced 2n pollen;12:Abortive pollen
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Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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(责任编辑 王媛媛)
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