全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
籼稻早熟突变类型及其
性状相关性的研究
陈秀兰1 　何震天1 　韩月澎1 　柳学余2 　杨鹤峰1
(江苏里下河地区农业科学研究所　扬州　2250021 　江苏农业科学院原子能利用研究所　南京　3100212)
徐辰武　顾世梁
(扬州大学农学院　扬州　225009)
对迟熟中籼 IR15292682322的 50 个早熟突变系进行分类 ,并应用相关和回归分析方
法 ,研究了迟熟品种的早熟突变系的 11 个农艺性状之间的相互关系和遗传参数 ,以
及这些性状对熟期的影响。结果表明 :11 早熟突变系可分为早熟中稻和中熟中稻两
种生态遗传类型。21 早熟突变体的抽穗期与千粒重呈极显著负相关。31 与早熟突
变体抽穗期关系密切的性状 ,按直接作用大小顺序排为 :千粒重 > 株高 > 不实率。41
早熟突变体的株高、千粒重和生育期有较高的广义遗传力。
关键词 :籼稻 　早熟突变 　相关系数
前 　　　言
此文于 1997 年 10 月 4 日收到.
　　水稻经过辐射诱变 ,能产生熟期突变 ,早熟品种易产生迟熟突变 ,迟熟品种的早、晚熟双向
熟期突变的平均突变率基本接近 [1 ] 。但由于熟期的变化 ,往往引起其它性状的相应改
变[1～5 ,9 ,10 ] ,这给育种工作者进行有效选择带来了一定的难度。为了探索籼稻熟期诱变的选
育规律 ,本研究选用迟熟中籼品种 IR15292682322的早熟突变系 ,进行了遗传相关分析和通径分
析 ,为提高熟期突变选择效率提供理论依据。
材 料 与 方 法
试验材料 　本试验选用迟熟中籼 IR15292682322的早熟突变系 50 份 ,随机区组设计 ,重复 3
次 ,每重复单行单本栽植 15 株 ,株行距 1313 ×2313cm ,于 1993 年在本所试验田进行 ,土壤肥
力中等 ,生长期间施纯氮 225kg/ hm2 ,田间管理与大田一致。当主茎穗露出 50 % ,挂牌记抽穗
期、腊熟期 ,每重复在田间随机测量 5 株倒数 3 张功能叶的长和宽 ,成熟期每重复去头尾从中
随机取 10 株进行室内考种 ,考察性状有 :株高 ( X1) 、穗下节间长 ( X2) 、节宽 ( X3) 、1 次枝梗数
(X4) 、2 次枝梗数 (X5) 、每穗总粒数 ( X6) 、千粒重 ( X7) 、单株有效穗 ( X8) 、不实率 ( X9) 、单株产
量 (X10) 、生育期 (播种～抽穗天数 , Y) 。
统计方法 　依据颜启传等编著的《农作物品种鉴定手册》对早熟突变系的生态类型进行划
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分[6 ] ,性状之间的相关和回归分析参照莫惠栋编著的《农业试验统计》一书进行 ,所有计算均
在 586PC 机上用 SAS 软件完成。
结果与分析
(一)早熟突变系的遗传类型
50 个早熟突变系中 ,生育期比亲本提早的幅度为 6～24d ,多数达 10d 以上。根据生育期
减少的程度 ,并结合江苏栽培水稻的生态类型 ,大体可分为中稻的早熟型和中稻的中熟型两种
遗传生态类型 (表 1) 。
表 1 　IR15292682322早熟突变系性状分类
Table 1 　Classification of agronomic characters of the early mutants induced from IR15292682322
性　状
Characters
突变系均值
及与 CK差异
The average
and difference
between mutant
lines and CK
中稻早熟型
Early mature type
稀穗大粒
Large grain
with low
density
A 3 中穗大粒Big grainwith mediunpanickB 中稻中熟型Medium mature type糯　型GlutinousC 大穗型Large panicelD 大粒型BiggrainE 密穗型HighdensitypanicleF
播种～抽穗 X 9712 9215 10910 10510 10510 10516
Days from sowing 比 CK±% - 1612 - 2013 - 610 - 915 - 915 - 910
to heading
株　高 X 10315 10216 10112 11112 10517 10916
Plant height (cm) 比 CK±% 1918 1817 1711 2817 2213 2619
主茎节间数 X 512 511 518 610 518 519
No. of internode 比 CK±% - 818 - 1015 - 118 513 118 315
of main culm
主茎叶片数 X 1612 1610 1715 1712 1712 1713
No. of leaves of 比 CK±% - 1214 - 1315 - 514 - 710 - 710 - 615
main culm
叶　长 X 4117 4416 4319 4011 4014 4012
Length of leaf (cm) 比 CK±% 813 1518 1410 412 419 414
叶　宽 X 1169 1185 1180 1184 1182 1186
Width of leaf (cm) 比 CK±% 016 1011 711 915 813 1017
每穗总粒数 X 9215 11418 10411 16416 12115 15215
Spikelets per panicle 比 CK±% 716 3315 2111 9115 4113 7714
着粒密度 X 4313 4912 4712 7714 5510 7111
Grain density 比 CK±% 1017 2515 2014 9714 4013 8114
(grain/ 10cm)
千粒重 X 3216 3315 2613 2511 3014 2612
10002grain2weight (g) 比 CK±% 2419 2814 018 - 318 1615 014
　　3 A :3501 ,9203 ,9208 　9229 ;B :9202 ,1 - 121 ;C :909 ,1 - 104 ;
D :9212 ,9225 ,9230 ,9209 ,9214 ,9215 ,9212 ,9233 ,1 - 7 ,1 - 8 ,1 - 89 ,1 - 101 ;
E :381 ,398 ,9205 ,9209 ,9214 ,9215 ,9212 ,9233 ,1 - 14 ,1 - 18 ,1 - 23 ,1 - 42 ,1 - 57 ,1 - 101 ,1 - 2 ;
F :9212 ,9214 ,9219 ,9224 ,9225 ,9226 ,9230 ,9231 ,9238 ,9240 ,1 - 7 ,1 - 8 ,1 - 89 ,1 - 90 ,1 - 101。
11 中稻的早熟型 :播种至抽穗为 92～100d ,比亲本提早 16～24d ,主茎叶片数为 1515～
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1615 张 ,主茎节间数为 510～515 个 ,粒形较大 ,千粒重均在 30g 以上。依据它们经济性状的
不同 ,又可分为下列两类。
稀穗大粒型 :共 4 个突变系 ,占参试突变系的 810 %。着粒密度小 ,平均为 4314 ,但仍比亲
本增加 1017 % ,千粒重平均为 3216g ,极显著高于对照 ,增重 2419 %。主茎叶片数、主茎节间
数比原品种分别减少 1214 %、818 %。株高、叶长、叶宽、每穗总粒数分别比亲本增加 1918 %、
813 %、016 %和 716 %。
中穗大粒型 :有 2 个突变系 ,每穗平均 11418 粒 ,比原品种增加 3315 % ,平均千粒重最高 ,
为 3315g ,比亲本高 2814 %。主茎叶片数、主茎节间数分别比亲本减少 1315 %、1015 % ,株高、
叶长、叶宽、每穗总粒数分别比亲本增加 1817 %、1518 %、1011 %和 3315 %。
21 中稻的中熟型 :播种至抽穗 101～110d ,比亲本提早 6～15d ,主茎叶片数 17～18 张 ,主
茎节间数 516～610 个。依据品质、经济性状的不同 ,又可分为下列 4 种类型。
糯稻型 :有两个突变系 ,它们的株高、每穗粒数、千粒重分别比亲本增加 1711 %、2111 %和
018 % ;主茎叶片数、主茎节间数分别比亲本减少 514 %和 118 %。
大穗型 :共 10 个突变系 ,占供试材料的 20 % ,每穗平均粒数 16416 粒 ;着粒密度为 9714 ,
比亲本增加近 1 倍 ,分别为 9115 %和 9714 % ,但平均粒重为 2511g ,比亲本减少 318 %。从每
穗总粒数变化中可以看出 ,每穗总粒数的变化百分率与着粒密度的变化百分率成极显著正相
关 ( r = 019858 3 3 ) ,即早熟突变体的每穗粒数随着着粒密度的增大而增加 ,但粒数的增加 ,往
往引起千粒重的下降。
大粒型 :有 15 个突变系 ,占供试材料的 30 % ,平均千粒重为 3014g ,比亲本增加 1615 % ;
株高、每穗总粒数、着粒密度分别比亲本增加 2213 %、4113 %和 4013 %。
密穗型 : 有 16 个突变系 ,占供试材料的 32 %。平均着粒密度为 7111 ,比亲本增加
8114 % ;株高、每穗总粒数、千粒重分别比亲本增加 2619 %、7714 %和 2612 %。
综上所述 ,50 个早熟突变系的利用大致可分为两个方面。
11 具有特殊优点的新种质资源 :1218、1242、9203、9208、9202 等千粒重均在 31g 以上 ,可
作为大粒亲本材料 ;1289、12101、1217、9225、9231、9232 共 6 个突变系 ,每穗粒数在 160 粒以
上 ,可作为大穗亲本资源 ;909、12104 为糯性胚乳 ,可作为品质改良亲本。
21 综合性状优良 ,可直接供大面积生产应用的突变品系 :3501、381、909、394 ,因丰产性突
出、熟期适宜 ,在生产上累计推广面积已达 300 多万 hm2 ,909 因抗性、丰产性好 ,目前已成为
苏、皖、鄂等地籼糯主栽品种。381、394、909 也先后被审定命名为扬辐籼二号、扬辐籼三号和
扬辐糯四号。其中扬辐籼二号集高产、多抗、优质于一体 ,已在苏、皖、鄂、豫等省推广应用 70
多万 hm2 ,并作为国家“八五”水稻育种攻关后收购品种。可见 ,辐射诱变改良熟期进行品种选
育是行之有效的 ,可以达到丰产性不断提高的育种目标。
(二)早熟性和其它性状的相关和偏相关
11 简单相关分析 :从表 2 可知 ,生育期与单株有效穗、节宽、1 次枝梗数、株高、穗下节间
长、2 次枝梗数、每穗总粒数、不实率、单株产量的正、负相关均不显著 ,而与千粒重呈极显著负
相关。这可能是由于生育期的延长 ,难以满足抽穗灌浆所需的气温 ,导致千粒重下降所致。
952　5 期 籼稻早熟突变类型及其性状相关性的研究
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表 2 　IR15292682322早熟突变系熟期与其它性状的相关分析
Table 2 　Characters correlated with length of growing period of
the early mature mutants induced from IR15292682322
性　状
Characters
株　高
Plant
height
穗　下
节　间
Length of
internode
below
panicle
节宽
Width of
node
1 次
枝梗数
No. of the
first
branch
per
panicle
2 次
枝梗数
No. of the
secondary
branch
per
panicle
每穗
总粒数
Grain
number
per
panicle
千粒重
Weight of
1000
grains
单　株
有效穗
Productive
panicle
per
plant
不实率
Sterility
单株产量
Grain
yield per
plant
相关系数
Gorrelation
coefficient
- 011763 - 010621 01380 010658 - 010688 - 010004 - 013916 33 010778 - 011337 - 011174
21 早熟突变体的主要性状对生育期的多元回归和通径分析 :以 X1 ⋯X10为自变数 , Y为依
变数 ,逐步剔除不显著因子 ,得最优回归方程为 :
Y = 16713250 + ( - 013259) X1 + ( - 018983) X7 + ( - 011444) X9
　　该回归方程说明 ,当本试验中其它因素维持在平均水平时 ,早熟突变体的株高和千粒重、
不实率每增加 1 个单位 (1cm、1g、1 个百分点) ,生育期分别提早 013259、018983 和 011444 ,以
千粒重作用最大 ,株高次之 ,不实率最小。
相关分析仅是简单测定了两性状之间的相关关系 ,而不能了解其中的相关原因和效应大
小。通径分析可将相关系数解剖为直接作用和间接作用各组分部分 ,并可估量各分量对总决
定度的相对贡献。
表 3 　IR15292682322早熟突变系主要性状对熟期的通径分析
Table 3 　Path analysis of mature period on main characters for early
mutants induced from IR15292682322
性　状
Characters
直接通径
Direct path
间接通径
Indirect Path
通过株高
Due to plant height
通过千粒重
Due to 10002grain2weight 通过不实率Due to sterility
株　高
Plant height - 013152 011162 010227
千粒重
10002grain2weight - 014640 010789 - 010065
不实率
Sterility - 011596 010449 - 010190
表 3 为生育期与其他性状的通径分析结果。由之可以看出 :株高、千粒重、不实率直接作
用均为负效应 ,以千粒重最大 ,株高次之 ,即突变体生育期提早时 ,千粒重、株高、不实率均变
大。各性状通过株高的间接作用均表现为较小的正效应 ,即减少了千粒重、不实率对熟期的作
用 ,也降低了熟期的提早幅度。株高通过千粒重、不实率的间接作用为正效应 ,千粒重通过不
实率、不实率通过千粒重的间接作用均表现为很小的负效应。
31 早熟突变体的主要性状的遗传参数 :早熟突变的主要性状的遗传参数列于表 4 ,具体数
据如下 :广义遗传力 (h2 %)从高到低的顺序为 :千粒重 > 生育期 > 2 次枝梗数 > 株高 > 穗下节
间长 > 每穗总粒数 > 不实率 > 每穗实粒数 > 节宽 > 1 次枝梗数 > 单株有效穗 > 单株产量 ,说
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明千粒重、株高、熟期有较强的遗传力。
表 4 　IR15292682322早熟突变系主要性状的遗传参数
Table 4 　The genetic parameter of main characters of the early
mutants induced from IR15292682322
性状　Character
遗传参数 Genetic parameter
h2 % GCV GS %
株高 Plant height 78192 5127 10123
穗下节间长 Length of internode below panicle 77119 8152 4164
1 次枝梗数 No. of the first branch per panicle 52121 6144 0107
2 次枝梗数 No. of the secondary branch per panicle 60111 9113 1155
每穗总粒数 Grain number per panicle 76112 19103 43116
每穗实粒数 No. of grain per panicle 73126 19116 35125
不实率 Sterility 73138 35169 10182
千粒重 10002grain2weight 94155 11116 6151
单株有效穗 Productive panicle per plant 50177 10199 0187
播种到抽穗 Days from sowing to heading 91161 3151 7133
单株产量 Yield per plant 31124 13163 2115
41 遗传变异系数 ( GCV) :以不实率最大 ,2 次枝梗数、每穗总粒数、千粒重和单株有效穗、
单株产量次之 ,遗传变异系数都大于 10 ,而株高、节宽和生育期遗传变异系数较小。
51 遗传进度 ( GS %) :每穗总粒数、每穗实粒数为最高 ,下代可望比上代改变的大小分别为
43116 %和 10182 % ,不实率和株高次之 ,下代可望比上代改变的大小分别为 10182 %和
10125 % ,单株有效穗、节宽和 1 次枝梗数的遗传进度较小。
株高、千粒重和抽穗期有较高的遗传力 ,可在低世代选择。产量构成因素一般遗传变异系
数较大 ,这为优良单株的选择提供了丰富的遗传变异资源。
讨 论
早熟突变体的单株有效穗与抽穗期呈正相关 ,这与前人的研究结果一致[1 ,2 ,8 ] ,早熟突变
体的株高与生育期呈不显著负相关 ,这与我们过去的研究结果不一致[1 ,8 ] 。可能与供试材料
有关 ,过去我们选用的中熟中籼品种 IR24 ,本研究选用的是迟熟中籼 IR15292682322 ,此结果表明 ,
随着生育期的延迟 ,可能难以满足突变体抽穗和灌浆所需的气温 ,从而造成千粒重下降。
与早熟突变体的抽穗期关系密切的性状有株高、千粒重、不实率 ,这些性状对熟期的直接
作用均为负值 ,以千粒重为最大 ,株高次之。
早熟突变体的株高、千粒重和生育期有着较高的遗传力 ,这与前人的报道是一致
的[2～5 ,7 ] 。本试验的产量构成因素有较大的遗传变异系数。
参 考 文 献
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2 　周松茂. 辐射诱变水稻主要性状遗传变异的研究. 原子能农业应用 ,1983 , (1) :14～17
162　5 期 籼稻早熟突变类型及其性状相关性的研究
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3 　陈秀兰等. 诱发籼稻早、晚双向熟期突变的研究. 江苏农学院学报 ,1993 ,14 (3) :55～62
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7 　林世成 ,闵绍楷主编. 中国水稻品种及其系谱. 上海 :上海科学技术出版社 ,1991 ,316～322
8 　龚　荐 ,杨鹤峰主编. 核技术在农业上的应用. 南京 :东南大学出版社 ,1993 ,31～35
9 　孙漱芗等. 水稻突变体的研究. 原子能农业应用 ,1984 , (1) :21～24
10 　林兆松. 核技术改良稻米氨基酸的研究. 福建稻麦科技 ,1983 , (1) :11～13
EARLY MATURING MUTANITS IN INDICA RICE
AND THEIR TRAITS
Chen Xiulan 　He Zhengtian 　Han Yuepeng
Liu Xueyu 　Yang Hefeng
( Instit ute of A gricult ural Sciences of L i xiahe , Yangz hou 　225002)
Xu Chenwu 　Gu Shiliang
( A gricult ural College , Yangz hou U niversity , Yangz hou 　225009)
ABSTRACT
The correlation and genetic parameters of eleven agronomic characters of 50 early mature
l ines induced from late mature cultivar , IR15292682322 were studied by morphological classif ication
and correlation and regression analysis. The results showed that : 11The early mutants could be
divided into t wo ecotype :early mature type and medium mature type of mid2maturity rice. 21The
10002grain weight of early mutants negatively correlated with the length of growing period.
31According to direct path coeff icients ,the relation with heading period of early mutants was in
order of 10002grain2weight > plant height > seed steril ity. 41The higher heritabil ity in broad
sense were found in plant height ,1000 grain weight and heading period of the early mutants.
Key words :Indica rice ,early mature mutant ,correlation coefficient
262 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1998 ,12 (5) :257～262