全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 042692205
水分胁迫下 AM 真菌对甘草生长的影响
刘盛林　贺学礼
(河北大学生命科学学院 ,河北 保定　071002)
摘 　要 :利用盆栽试验研究了水分胁迫下接种 AM 真菌摩西球囊霉 ( Glomus mosseae) 对甘草 ( Glycyrrhiza
inflata)生长和抗旱性的影响。结果表明 ,土壤含水量对 AM 真菌接种效果有显著影响 ;不同水分条件
下 ,接种 AM 真菌显著提高了甘草菌根侵染率和全株黄酮以及氮、磷含量。水分胁迫 30d ,接种株 POD
活性和 MDA 含量显著降低 ,水分胁迫 60d ,接种株 SOD 活性和可溶性蛋白含量显著降低 ;土壤含水量为
60 %和 80 %时 ,接种株可溶性蛋白含量显著降低 ,POD 活性和可溶性糖含量显著升高。接种株叶绿素
含量只在土壤含水量为 60 %时显著升高。以胁迫 60d 土壤含水量为 60 %时接种效果最佳。AM 真菌可
能通过提高宿主植物根系对土壤水分和矿质元素吸收以及改善植物体内生理活动 ,调节保护酶活性以
提高其抗旱性 ,促进宿主植物生长。
关键词 :AM 真菌 ;水分胁迫 ;生长量 ;抗旱性 ;甘草
EFFECTS OF AM FUNGI ON GROWTH OF Glycyrrhiza
inflata Bat UNDER WATER STRESS
LIU Sheng2lin 　HE Xue2li
( College of Life Science , Hebei University , Baoding , Hebei 　071002)
Abstract :Effects of AM fungi Glomus mosseae on growth and drought resistance of Glycyrrhiza inflata Bat under water stress
were studied. The results showed that water content in soil significantly influenced the inoculation effects of AM fungi .
Mycorrhizal infection rate and contents of flavonoids , N and P in plant were all greatly promoted by inoculation of AM fungi ;
under different soil water contents. after soil water stress 30 days , POD activity and MDA content were significantly increased
by inoculation of AM fungi ; after soil water stress 60 days , SOD activity and soluble protein content were significantly
decreased by inoculation of AM fungi ; the content of soluble protein significatly decreased under 60 %～80 % soil water
content , and POD activity and soluble sugar content significantly increased. Chlorophyll content significantly increased only
under 60 % soil water content . The best inoculation effect occurs under 60 % soil water content after soil water stress 60 days.
The mechanism of AM fungi strengthening drought resistance of mycorrhizal plant could be that AM fungal hypha contributed to
soil water and minerals uptake in mycorrhizal plant , and AM fungi improved physiological metabolic activity and enhanced
activity of protective enzymes of mycorrhizal plant .
Key words :AM fungi ;water stress ;growth amount ;drought resistance ; Glycyrrhiza inflata Bat
收稿日期 :2009201215 　接受日期 :2009203230
基金项目 :河北省自然科学基金创新药物基地专项 (2008B030) ,河北省教育厅重点项目 (ZH2006007) ,河北大学省基金预研项目 (2006Y10)
作者简介 :刘盛林 (19852) ,男 ,山东潍坊人 ,硕士研究生 ,主要从事药用植物资源及生态学研究。E2mail :leith
-
1985 @yahoo. com. cn
通讯作者 :贺学礼 (19632) ,男 ,陕西蒲城人 ,博士 ,教授 ,主要从事生物多样性和植物生态学研究。E2mail :xuelh1256 @yahoo. com. cn　　豆科甘草属植物甘草[1～4 ] 为多年生植物 ,主要分布在我国东北和西北干旱、半干旱地区 ,是常用中药 材 ,被称为“药王”,最新研究表明 ,甘草除具有传统药用价值外 ,还具有抗癌、抗肿瘤和抗病毒等作用。近年
296　 核 农 学 报　2009 ,23 (4) :692～696Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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来 ,由于水资源短缺和人们对甘草过度采挖 ,导致甘草
资源严重匮乏。通过生物途径使植物充分适应干旱环
境 ,以提高植物在干旱环境中的生产力是近年来国内
外研究的热点领域。AM( Arbuscular mycorrhiza) 真菌能
通过共生关系的建立改善宿主植物水分状况和营养代
谢 ,提高植物抗逆性 ,促进植物生长[5 ,6 ] 。目前在正常
环境下 AM 真菌对植物的接种效应报道较多[7 ] ,但未
见在干旱环境中 AM 真菌与甘草共生关系及其作用机
理研究的相关报道。
本试验以 AM 真菌球囊霉属的摩西球囊霉
( Glomus mosseae)作为供试菌种 ,设置不同梯度水分处
理 ,探讨 AM 真菌与甘草生长关系及其促生长效应 ,以
便为充分利用 AM 真菌资源促进旱生环境中甘草生长
提供依据。
1 　材料和方法
111 　材料
供试植物为胀果甘草 ( Glycyrrhiza inflata Bat) ,种
子采自毛乌素沙地甘草植株。供试菌种为摩西球囊霉
( Glomus mosseae) ,菌剂是经黑麦草扩繁后含有摩西球
囊霉孢子、菌丝和侵染根段的根际土。供试土壤有机
质 171573gΠkg ,碱解 N 010546gΠkg ,速效 P 010126gΠkg ,
pH(H2O) 810。
试验容器为 23cm ×21cm ×22cm 塑料盆 ,所用土壤
为保定市农田土 ,过筛后按土∶沙 = 1∶1 混合后装入塑
料盆 ,每盆装土 4kg。
112 　方法
11211 　试验设计 　试验设正常水分 (土壤含水量
80 %) 、轻度水分胁迫 (土壤含水量 60 %) 和重度水分
胁迫 (土壤含水量 40 %) 3 个处理 ,每个水分条件下设
接种摩西球囊霉 ( GM)和不接种 (CK) 2 个处理 ,每个处
理重复 4 次。接种处理每盆每千克土加 011g P2O5 ,
0115g N 和 0115g K。中分两层施菌剂共 30g ,对照处理
不加任何菌剂。2008 年 3 月 20 日播种 ,出苗后选择长
势一致的壮苗 ,每盆定苗 2 株。植株生长期间 ,温室常
规管理。2008 年 9 月 3 日开始进行不同水分处理 ,每
天用称重法保持土壤含水量恒定 ,分别于胁迫后 30d
和 60d 在甘草植株相同部位采样测定生理指标 ,于 11
月 3 日 (水分胁迫 60d) 收获植株 ,进行形态学指标和
氮磷等指标测定。
11212 　指标测定 　甘草菌根侵染率按 Phillips 和
Hayman 方法测定[8 ] 。可溶性糖用蒽酮比色法 ,脯氨酸
含量用茚三酮法 ,可溶性蛋白用考马斯亮蓝 G2250 法 ,
植物组织全磷用钒钼黄比色法 ,植物组织全氮用凯式
定氮法 ,根系活力用 TTC(氯化三苯基四氮唑) 法 ,黄酮
含量用紫外吸收法 ,过氧化氢酶 (CAT) 活性用紫外吸
收法 ,超氧化物歧化酶 (SOD) 活性用 NBT 光化学还原
法 (以抑制 NBT降解 10 %作为 1 个酶活单位) ,过氧化
物酶 (POD)活性用愈创木酚法 (以每分钟光密度值上
升 0101 酶量作为 1 个酶活单位) ,丙二醛 (MDA) 含量
用硫代巴比妥酸比色法[9 ] 。
113 　数据分析
试验数据用 Excel 和 SPSS1610 统计软件 One2Way
ANOVA 程序进行分析和制图 ,平均值按 Duncan 新复
极差分析进行多重比较。
2 　结果与分析
211 　AM 真菌和土壤含水量对植株生长量的影响
由表 1 可见 ,在不同水分条件下 ,随土壤含水量降
低 ,甘草菌根侵染率显著降低 ,接种株在土壤含水量为
40 %时侵染率显著增加。同一水分条件下 ,接种 AM
真菌显著提高了甘草菌根侵染率 ,分枝数只在土壤含
水量为 40 %时显著增加 ,其他水分条件较未接种株无
显著增加。AM 真菌和土壤含水量对株高、鲜重和根
冠比无显著效应。
212 　AM 真菌和土壤含水量对根系活力、黄酮以及植
株全氮和全磷含量的影响
由表 2 可知 ,不同水分条件下 ,随土壤含水量减
少 ,所有植株地上部全氮和黄酮含量以及地下部全磷
含量都显著降低 ;所有植株地下部全氮含量、未接种株
地下部黄酮含量和接种株地上部全磷含量都显著增
加 ;所有植株根系活力先增后降 ,在土壤含水量为
60 %时有最大值。同一水分条件下 ,接种株根系活力
与未接种株无显著差异 ;土壤含水量为 80 %时 ,接种
株地下部黄酮含量与未接种株无显著差异 ,全氮、全磷
含量则显著升高 ;土壤含水量为 60 %时 ,除地上部全
磷含量显著降低外 ,其他含量均显著升高 ;土壤含水量
为 40 %时 ,整株黄酮含量、地下部全氮含量与未接种
株无显著差异 ,其他含量都显著升高。
213 　AM 真菌和土壤含水量对叶片保护酶系统的影响
由表 3 可知 ,水分胁迫 30d ,与正常水分相比 ,土
壤含水量为 60 %时 ,CAT 和 SOD 活性以及 MDA 含量
无显著变化 , POD 活性显著降低 ,土壤含水量为 40 %
时 ,CAT和 POD 活性显著降低 ,SOD 活性和 MDA 含量
显著升高。同一水分条件下 ,相对未接种株 ,接种株
POD活性和MDA含量显著降低 , CAT活性无显著变
396　4 期 水分胁迫下 AM真菌对甘草生长的影响
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表 1 　不同土壤含水量下 AM 真菌对植株生长的影响
Table 1 　Effects of AM fungi on growth of plant under different soil water contents
土壤含水量
soil water
content ( %)
接种
inoculation
株高
plant height
(cm)
分枝数
branch number
鲜重
fresh weight
地下部
root (g)
地上部
shoot (g)
根冠比
rootΠshoot ratio 侵染率infection rate ( %)
80 AM 59163a 31125a 71275a 21386a 31238a 96129d
CK 61188a 31375ab 71235a 21256a 31206a 92108c
60 AM 59150a 31375ab 81304a 21385a 31481a 89192c
CK 61113a 31000a 61001a 21090a 21871a 85143ab
40 AM 51188a 31875b 71338a 21106a 31484a 87154b
CK 58150a 21250a 71206a 21091a 31446a 81134a
　　注 :AM:接种摩西球囊霉 ;CK:未接种 ; 表中同一列数据中字母不同者表示在 5 %水平上差异显著。下表同。
Note :AM:Inoculation G1 mosseae ; CK:Non2inoculation ; Different letters in the same column means 5 % significant differences. The same as following tables.
表 2 　不同土壤含水量下 AM 真菌对根系活力以及氮、磷等物质含量的影响
Table 2 　Effects of AM fungi on activity of root , total content of N and P under different soil water contents
土壤含水量
soil water
content ( %)
接种
inoculation
根系活力
activity of root
(mgTTC·g - 1DW·h - 1)
黄酮
flavonoids( %)
全 N
total N( %)
全 P
total P( %)
地下部
root
地上部
shoot
地下部
root
地上部
shoot
地下部
root
地上部
shoot
80 AM 22139a 11054ab 31771c 31142b 21248e 01473d 01233b
CK 21102a 01886a 31118b 21940a 11976d 01412c 01169a
60 AM 32159b 21258c 31679c 31150cd 11867c 01409c 01284b
CK 24194ab 11363b 21851a 31127b 11820b 01360b 01421c
40 AM 23157ab 11129ab 21784a 31197d 11859bc 01411c 01461c
CK 22159a 11070ab 31012ab 31189cd 11556a 01319b 01265b
表 3 　不同土壤含水量下 AM 真菌对保护酶活性和 MDA含量影响
Table 3 　Effects of AM fungi on activities of protective enzymes and MDA content under different soil water contents
处理 treatment CAT(UΠg) POD(UΠg) SOD(UΠg) MDA(μmolΠg)
A 80 % AM 37141bc 2657b 12017a 11406a
CK 27119b 4357d 13117ab 11518b
60 % AM 38167c 2189a 12910a 11432a
CK 34163bc 3696c 15511b 11526b
40 % AM 23156a 1802a 18814c 11676b
CK 20152a 3885c 19016c 11763c
B 80 % AM 83115ab 2243b 10311a 41580a
CK 75167ab 1657a 15414b 41673a
60 % AM 11215b 2301b 14211b 41603a
CK 80185ab 1527a 18214c 41923a
40 % AM 88170ab 1443a 13710b 41746a
CK 64141a 2467b 18818c 41834a
　　注 :A :水分胁迫 30d 后 ,B :水分胁迫 60d 后 ;下表同。
Note : A : after water stress 30 days ;B : after water stress 60 days ; the same as following table.
化 ,而 SOD 活性只在土壤含水量为 60 %时显著降低。
水分胁迫 60d ,与正常水分相比 ,SOD 活性显著升
高 ,CAT活性和 MDA 含量无显著变化 ,POD 活性变化
复杂 ,土壤含水量为 60 %时 ,POD 活性无显著变化 ;土
壤含水量为 40 %时 ,接种株 POD 活性显著降低 ,未接
种株显著升高。同一水分条件下 ,相对未接种株 ,接种
株 CAT 活性和 MDA 含量无显著变化 ,SOD 活性显著
降低 ,土壤含水量为 80 %和 60 %时 ,接种株 POD 活性
显著升高 ,但在土壤含水量为 40 %时 ,接种株 POD 活
性显著降低。
496 核　农　学　报 23 卷
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表 4 　不同土壤含水量下 AM 真菌对渗透调节物质和叶绿素含量的影响
Table 4 　Effects of AM fungi on osmotica and chlorphyll under different soil water contents
处理
treatment
可溶性糖
soluble sugar (mgΠg) 脯氨酸proline (μgΠg) 可溶性蛋白soluble protein (mgΠg) 叶绿素 achorphyll a (mgΠg) 叶绿素 bchorphyll b (mgΠg) 胡萝卜素carotenoid (mgΠg)
A 80 % AM 23161a 16411a 11144b 21688ab 01919ab 11113bc
CK 22106a 16416a 10173b 21045a 01779a 01903ab
60 % AM 26104ab 15512a 91533ab 21678ab 01959ab 11144bc
CK 22136a 16617a 16101c 21144ab 01743ab 01921ab
40 % AM 30159b 18411a 71571a 21774b 01966b 01947c
CK 25105a 19914a 10162b 21229ab 01801ab 11166bc
B 80 % AM 48100b 12712a 13153a 11615ab 01531ab 01653ab
CK 40128a 11413a 12101a 11493ab 01535ab 01635ab
60 % AM 49158b 12719a 11161a 21077b 01749b 01865b
CK 44141a 11717a 18169b 11259a 01269a 01567a
40 % AM 60168b 24013b 10142a 11798ab 01581ab 01860b
CK 57178b 15211a 19146b 11714ab 01535a 01842b
214 　AM 真菌和土壤含水量对叶片渗透调节系统与
叶绿素含量的影响
由表 4 可知 ,水分胁迫 30d ,不同水分条件下 ,土
壤含水量对脯氨酸和叶绿素含量无显著影响 ,对可溶
性糖和可溶性蛋白的影响随接种条件不同而有差异。
随土壤含水量降低 ,接种株可溶性糖含量显著升高 ,可
溶性蛋白含量显著降低 ;未接种株可溶性糖含量无显
著变化 ,可溶性蛋白含量先升后降 ,在土壤含水量为
60 %时达最大值。同一水分条件下 ,接种 AM 真菌只
对部分渗透调节物质含量有显著影响 ,如在土壤含水
量为 60 %和 40 %时显著降低了可溶性蛋白含量 ,土壤
含水量为 40 %时显著升高了可溶性糖含量。
水分胁迫 60d ,不同水分条件下 ,土壤含水量对渗
透调节物质含量的效应受 AM 真菌影响较大 ,如与正
常水分相比 ,接种株可溶性糖和可溶性蛋白含量无显
著变化 ,但未接种株可溶性糖和可溶性蛋白含量在土
壤含水量为 40 %时显著升高 ;接种株脯氨酸含量在土
壤含水量为 40 %时显著升高 ,未接种株无显著变化 ;
土壤含水量对叶绿素含量无显著效应。同一水分条件
下 ,相对未接种株 ,土壤含水量为 80 %时 ,接种株可溶
性糖含量显著升高 ,其他含量无显著变化 ;土壤含水量
为 60 %时 ,接种株可溶性糖、叶绿素 a、叶绿素 b 和胡
萝卜素含量显著升高 ,可溶性蛋白含量显著降低 ,脯氨
酸含量无显著变化 ;土壤含水量为 40 %时 ,接种株脯
氨酸含量显著升高 ,可溶性蛋白显著降低 ,可溶性糖和
叶绿素及胡萝卜素含量无显著变化。
3 　讨论
试验结果表明 ,水分胁迫显著抑制了 AM 真菌对
甘草根系的侵染 ,接种 AM 真菌后显著提高了菌根侵
染率和植株氮、磷含量 ,但对根系活力无显著影响 ,说
明根外菌丝主要通过扩大甘草根系吸收范围 ,使甘草
获得更多水分和矿质元素。黄酮是甘草中主要药用有
效成分之一 ,具有较强生物活性 ,接种 AM 真菌显著提
高了全株黄酮含量 ,说明 AM 真菌在促进甘草吸收营
养物质同时 ,增加了甘草药用价值。然而水分胁迫和
AM真菌对植株生物量没有显著影响 ,可能是由于在
水分胁迫之前 ,甘草在正常水分条件下经历了一段旺
盛生长期 ,减小了植株生长之间差异的缘故。
干旱胁迫下 ,植物由于代谢受阻产生大量活性氧
和氧自由基 ,造成细胞膜过氧化并且产生大量 MDA ,
对膜系统和细胞器造成伤害。MDA 含量高低和细胞
质膜透性变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜
破坏程度的重要指标[10 ] 。植物体内存在着酶促和非
酶促保护系统以维持本身细胞内氧自由基的平衡 ,酶
促系统包括 SOD、POD 和 CAT 等 ,SOD 主要通过催化
氧自由基发生歧化作用生成过氧化氢以达到消除氧自
由基的作用 ,POD 和 CAT继续清除细胞内本身存在和
由歧化作用产生的过氧化氢以达到解毒目的。本试验
中 ,同一水分条件下 ,接种株 SOD 活性显著降低 ,CAT
活性变化不明显 ,POD 活性除水分胁迫 60d 后 80 %和
60 %土壤含水量外都显著降低 ,MDA 含量降低。说明
水分胁迫下接种 AM 真菌促进了植株对水分和矿质营
养吸收 ,缓解了干旱胁迫对宿主植物的影响 ,减少了细
胞体内活性氧自由基积累、膜脂过氧化和 MDA 产生 ,
使植株能够以较低保护酶活性维持正常生长 ,从而提
高了甘草耐旱性。
渗透调节是植物在逆境条件下降低渗透势 ,抵抗
逆境胁迫的一种重要方式[11 ] 。渗透调节物质主要包
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括可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白等物质 ,这些物质增
加了细胞质浓度 ,提高了细胞渗透势 ,保证了细胞正常
吸水。试验结果表明 ,同一水分条件下 ,接种株可溶性
糖含量在水分胁迫 30d 土壤含水量为 40 %以及水分胁
迫 60d 土壤含水量为 80 %和 60 %时显著提高 ,可溶性
蛋白含量在土壤含水量为 60 %和 40 %时显著降低 ,而
脯氨酸含量只在水分胁迫 60d 土壤含水量为 40 %时显
著升高 ,说明可溶性糖在甘草抗旱中起主要调节渗透
势作用 ,接种 AM 真菌综合提高了渗透调节物质含量 ,
提高了植株渗透势 ,使植物能够继续从土壤中吸收所
需水分 ,提高植株抗旱性。
水分胁迫下植株生理生化变化受个体发育水平和
环境因子共同调节[12 ] ,AM 真菌对植物生长的作用也
可能随环境不同而有所变化[13 ] 。不同条件下 ,对同一
指标的效应也可能存在差异。如在水分胁迫 60d 土壤
含水量为 40 %时 ,接种 AM 真菌显著增加了脯氨酸含
量 ,但其他水分条件下脯氨酸含量无显著变化 ;接种
AM 真菌在水分胁迫 60d 土壤含水量为 60 %时对叶绿
素含量有显著正效应 ,其他水分条件下则无显著效应。
表明 AM 真菌对植物的作用受土壤含水量和水分胁迫
时间的影响。
不同植物对逆境的应激方式不同 ,适应逆境的机
理十分复杂 ,很难单靠一种指标的变化做出正确判
断[14 ] ,应该针对不同植物与环境 ,进行综合分析。
4 　结论
本试验结果表明 ,土壤含水量和 AM 真菌具有交
互效应 ,水分胁迫抑制了甘草生长 ,而接种 AM 真菌能
够提高植株对水分和矿质元素的吸收 ,并通过提高渗
透物质含量维持植株正常生理活动提高植株耐旱性 ,
使其能更好适应干旱环境 ,促进植物生长。不同水分
胁迫处理中 ,以水分胁迫 60d 土壤含水量为 60 %时接
种效果最佳。
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