全 文 ：此文于 1996 年 9 月 4 日收到。
冬小麦抽穗始期标记14C2同化物
分配与运转的研究
许为钢 胡 琳
(河南省农业科学院小麦研究所 郑州 450002)
吕金印 刘 军
(西北农业大学同位素应用研究室 扬陵 712100)
采用14C2示踪法研究小麦表明 ,始穗期标记14C2同化物的分配与运转在两个冬小
麦品种之间存在着显著差异 ,西农 1376 的14 C2同化物开花前在茎、穗中的分配率较
高 ,开花后茎中14C2同化物输出时间长、输出量大 ,因而14C2同化物在籽粒中分配率较
高 ,籽粒灌浆较好。试验还表明 ,14C2同化物分配率和运转能力还表现出上部节位器
官大于下部节位器官 ,且西农 1376 上下部器官分配率和运转能力的差异大于小偃
107。
关键词 :小麦 14C2同化物 分配与运转 抽穗始期
前 言
作物籽粒产量不仅取决于源的光合物质生产能力 ,库容建构状况 ,而且与光合同化物的分
配与运转存在着密切联系。已有的遮光、去穗及示踪试验表明 ,麦类作物开花前贮存于植株体
内的光合同化产物对开花后籽粒的灌浆具有相当重要的作用[1～4 ] ,尤其在后期胁迫条件下 ,
开花前所贮藏的同化物是籽粒灌浆的重要物质来源[5 ] 。本文应用14 CO2 在小麦抽穗始期对两
个冬小麦品种进行整株饲喂 ,就其14C2同化物的分配及运转特性进行研究。
材 料 与 方 法
供试材料“小偃 107”和“西农 1376”分别为陕西关中地区 90 年代初期和中期先后推广种
植的冬小麦矮秆栽培品种 ,产量水平分别在 6t/ hm2 和 6175t/ hm2 左右。于 1995 年 10 月 3 日
播种于西北农业大学试验农场 ,小区面积 3m2 ,6 行区 ,播量 180 粒/ m2 ,田间管理中上水平。
抽穗始期对当天露出麦穗芒尖的蘖茎挂牌 ,并于两个品种种植小区内各确定 1m2 面积的
材料 ,从地表除去未挂牌的蘖茎 ,用 75 ×70 ×80cm 农用塑料薄膜密闭光合室 (内罩约 140 个
挂牌蘖茎)分别饲喂14CO2 ,CO2 浓度 1 % ,14CO2 比活度 1μCi/ L ,饲喂时间为 9∶00～15∶00 时 ,
天气状况均为阴天。于处理次日 16∶30 及开花期 ,开花后 7、14、21、26、31 天和成熟期对饲喂
过14CO2 的挂牌蘖茎取样 ,每品种每次取样 5 个蘖茎 ,3 个重复 ,共 15 个蘖茎 ,样品按空间节位
分为叶、鞘、茎、穗壳、籽粒 (开花后)等若干部位 ,经烘干、称重、磨成粉状后 ,每样品称重 50mg ,
在 Beckman L S29800 液体闪烁计数仪上进行测定 ,数据经放射性计数校正后以 3 个重复的平
均数进行数据分析。
7 核 农 学 报 1998 ,12 (1) :7～11Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
结 果 与 分 析
(一) 14C2同化物在各器官中的分配与运转
表 1 结果表明 ,两个供试品种在饲喂14CO2 后次日 ,14C2同化物已大量运输至茎和穗部 ,且
穗的分配率最大。叶片中的分配率较低 ,鞘中的分配率最低。开花期时 ,由于叶和鞘中14 C2同
化物的进一步输出 ,茎中分配率进一步上升 ,西农 1376 达到 4217 % ,小偃 107 达到 3819 % ,至
开花期时两个品种的差异为西农 1376 叶和鞘部的输出以及茎和穗部的输入均大于小偃 107。
表 1 植株各器官14C2同化物放射性活度及其分配率( 5 个蘖茎)
Table 1 The radioactivity and dist ribution of 14C2assimilates in various organs(5 shoots)
品种
Cultivar
测定时间
(距开花天数)
Time
(Days after
anthesis)
放射性活度
Radioactivity (dpm ×106)
叶
Leaf
鞘
Sheath
茎
Stem
穗壳
Ear
shell
籽粒
Grain
合计
Total
分配率
Distribution ( %)
叶
Leaf
鞘
Sheath
茎
Stem
穗壳
Ear
shell
籽粒
Grain
- 9 12111 3196 28158 30135 74199 1611 513 3811 4015
0 8199 2193 31190 30190 74173 1210 319 4217 4114
西农 1376 7 7194 2175 31116 31102 1132 74119 1017 317 4210 4118 118
14 7138 2177 26128 34134 2162 73179 1010 318 3612 4615 316
Xinong 21 6131 2143 21124 34118 4115 68131 912 316 3111 5010 611
1376 26 5143 2111 17164 32138 7147 65101 813 313 2711 4918 1115
31 3173 1171 17158 29153 6178 59132 613 219 2916 4918 1114
36 2128 1163 20114 28138 6129 58172 318 217 3317 4912 1015
- 8 12198 5114 23118 21504 66134 1916 717 3419 3717
0 9182 4128 25163 26121 65194 1419 615 3819 3918
小偃 107 7 7161 3122 25178 27144 1128 65133 1117 419 3915 4210 210
14 5175 2172 21157 39195 2154 62155 912 413 3415 4719 411
Xiaoyan 21 5169 2132 22184 30181 3110 64176 818 316 3513 4716 418
107 26 4154 1196 22173 31120 3170 63195 711 311 3513 4815 518
31 2187 1162 21184 2912 3140 58194 419 218 3711 4915 518
36 2105 1162 21148 27145 3111 55172 317 219 3816 4913 516
开花期至成熟期两个品种叶、鞘和穗壳中14 C2同化物分配率的变化趋势相同 ,即在灌浆初
期、末期分配率下降较快 ,输出较多。而鞘的分配率下降平缓 ,成熟时鞘中的分配率均在 3 %
左右。穗壳在灌浆的前中期输入大于输出 ,分配率上升 ,开花 21 天以后变化不大 ,成熟时14C2
同化物的分配率均为 49 %。然而两个品种茎中14 C2同化物的分配率存在着较大的动态差异 ,
西农 1376 开花后茎中的14C2同化物大量输出 ,且输出时间较长 ,开花后 26 天分配率降到最低
值 ,降幅达到 1419 % ,成熟时回升到 3317 %。但小偃 107 在开花后 14 天就达到最低值
3415 % ,降幅仅为 413 % ,成熟时回升到 3816 % ,与开花时相似。这表明西农 1376 开花前贮存
于茎内的同化物具有较大的可移动性。在籽粒灌浆期间 ,西农 1376 开花后 26 天内籽粒大量
输入花前同化物 ,且高出小偃 107 一倍。开花 26 天以后 ,两个品种籽粒中14 C2同化物的分配
率趋于平稳。成熟时西农 1376 籽粒中14C2同化物的分配率显著高于小偃 107 ,分别为 1015 %
和 516 %。
(二) 14C2同化物在植株不同节位中的分配与运转
图 1 为两个品种抽穗始期的14C2同化物在植株不同空间节位中的分配动态。在开花以
8 核 农 学 报 12 卷
图 1 14C2同化物在植株
不同节位中分配率的动
态变化
Fig. 1 The change of
14C2assimilate distribution
in various peduncles
11 第一节位 First peduncle
21 第二节位 Second pedun2
cle 31 第三节位 Third pe2
duncle 41 剩余节位 Other
peduncles 51 穗壳 Spike
shell 61 籽粒 Grain
图 2 14C2同化物在植株
不同茎节中分配率的动
态变化
Fig. 2 The change of
14C2assimilate distribution
in various stem internodes
11 第一节茎 First stem in2
ternode 21 第二节茎 Sec2
ond stem internode 31 第三
节茎 Third stem internode
41 剩余节茎 Other stem in2
ternodes
前 ,14C2同化物均按“生长中心”的主次进行分配运转 ,即分配率在穗壳最大 ,然后是倒一节位
的叶 + 鞘 + 茎 > 倒二节位的叶 + 鞘 + 茎 > 倒三节位的叶 + 鞘 + 茎 > 剩余节位的叶 + 鞘 + 茎的
分配率。从图 1 可发现这两个品种的运转特性在节位上存在着明显差异 ,西农 1376 在开花期
时倒一节位和倒二节位的分配率上升为一个高峰 ,而倒三节位和剩余节位的分配率则有所下
降 ,这主要是 14C2同化物大量向上部节位运转的结果 ,而小偃 107 无此明显变化趋势。开花以
后西农 1376 倒一节位和倒二节位所贮存的14 C2同化物同穗部大量运转 ,导致其分配率下降。
但下部节位的分配率在开花后有短时间的上升现象 ,这可能是开花前有少量的14 C2同化物先
运转至根部 ,开花后再向上运转所至。总的来看 ,抽穗以后西农 1376 上下节位之间的差异大
于小偃 107 上下节位之间的差异。除此以外 ,西农 1376 各节位分配率变化周期较长 ,直到开
花 26 天前后一些节位才趋于稳定。而小偃 107 在开花 14 天前后各节位的分配率就趋于平
稳。这表明西农 1376 抽穗始期贮存于体内的14C2同化物具有较大的移动性 ,图 1 中所示的穗
壳和籽粒中14C2同化物分配率变化情况前已分析 ,不再述之。
(三) 14C2同化物在茎中的运转
由前面的分析可知 ,抽穗始期的14C2同化物在茎中的分配率较大 ,在以后的生长发育过程
中变化也较大。故将不同节位的茎中14C2同化物分配率示于图 2。由图 2 与图 1 的比较可以
看出 ,两者趋势相似。所以 ,不同节位叶 + 鞘 + 茎14C2同化物总量分配率的差异主要是由不同
的茎节中14C2同化物的分配率差异造成的。所以 ,茎的14C2同化物运转特性上的差异是两个供
9 1 期 冬小麦抽穗始期标记14C2同化物分配与运转的研究
试品种抽穗始期14C2同化物运转特性上的主要区别。
图 3 示出两个品种茎部14C2同化物分配率的平均日变化。两个品种的日变化从始穗至开
花后 14 天之间是相似的 ,即始穗至开花均有一个输出高峰 ,开花后 14 天内14 C2同化物大量输
出。此后两个品种便表现出较大的差异 ,西农 1376 继续大量输出14C2同化物。并在开花后 21
～26 天出现最大日输出率 ,随后输出减小 ,并转为输入 > 输出 ,临成熟前输入高峰的出现是叶
中大量输出14C2同化物而籽粒灌浆近乎停止的结果 ,而小偃 107 从开花后 14 天之后输出即刻
减小 ,随后表现出较小的输入趋势 ,直至成熟。
图 3 茎分配率日增量
Fig. 3 Daily increase of distribution in stem
—●—西农 1376 Xinong1376
—○—小偃 107 Xiaoyan107
图 4 籽粒灌浆曲线
Fig. 4 Curve of grain filling
—●—西农 1376 Xinong1376
—○—小偃 107 Xiaoyan107
(四)生物学产量、14C2同化物运转与籽粒灌浆
表 2 中的数据表明 ,西农 1376 开花前后的生物学产量均低于小偃 107 ,但前者抽穗始期
14C2同化物在籽粒中的分配率高出后者近一倍。结合前面的分析可以认为西农 1376 体内同
化物再运转能力较高 ,灌浆期间可较多地利用花前贮存于体内的同化物 ,灌浆中、后期的籽粒
表 2 生物学产量、14C2同化物分配率与籽粒灌浆
Table 2 The biomass ,dist ribution of 14C2assimilate and grain filling
品种
Cultivar
生物学产量
Biomass(g/ shoot)
开花前
Before anthesis
开花后
After anthesis
总计
Total
成熟期籽粒中
14C2同化物分配率
The 14C distribution
in grain at maturity ( %)
穗粒重
Weight/ spike
(g)
收获指数
Harvest index
西农 1376
Xinong 1376
1180 1113 2193 10154 1140 01479
小偃 107
Xiaoyan 107
2110 1133 3143 5158 1131 01383
灌浆速率较高 (见图 4) ,因而穗粒重和收获指数均明显高于小偃 107。
讨 论
小麦抽穗前后光合作用处于高峰期 ,这不仅为穗的发育、小花的可育性提供了必要的物质
基础 ,也为开花后的籽粒灌浆作一定的物质贮备。本试验结果表明花前同化物在开花后的再
01 核 农 学 报 12 卷
运转能力在不同基因型之间是存在着明显的差异 ,影响籽粒的灌浆状况。西农 1376 虽然生物
学产量低于小偃 107 ,但其开花前后贮存同化物的再运转效率高于小偃 107 ,所以最终穗粒重
较高。因此在小麦产量育种中应注意这一特性的直接改良 ,特别是注意提高贮存与运转花前
同化物的能力。已有研究表明茎中同化物主要是以果聚糖的形式进行贮存 ,以蔗糖的形式进
行运转[6 ] 。所以深入研究与之有关的生理生化代谢特性以及遗传控制机理是进一步改良小
麦品种花前贮存物质利用率的生理与遗传基础。
参 考 文 献
1 王正林等 1 小麦源库比与产量形成期间同化物分配及结实性的关系 1 山东农业大学学报 ,1995 ,26 (2) :144～150
2 陈学留等 1 小麦不同生育期的光合速率及光合产物分配 1 核农学通报 ,1993 ,14 (5) :225～228
3 Bonnett GD et al. Effects on the stem of winter barley of manipulating the source and sink during grain2filling. Journal of Experi2
mental Botany ,1993 ,44 (258) :75～82
4 Savin R et al. Shading effects on the yield of an argentinian wheat cultivar. Journal Agricultural Science ,Cambridge ,1991 ,116 :
1～7
5 Wardlaw I F et al. The response wheat to high temperature following anthesis. Ⅱ. sucrose accumulation and metabolism by iso2
lated kernels. Australian Journal of Plant Physiology ,1995 ,22 :399～407
6 Wardlaw I F et al. Carbohydrate storage and mobilisation by the culm of wheat between heading and grain maturity :the relation
to sucrose synthase and sucrose2phosphate synthase. Australian Journal of Plant Physiology ,1994 ,21 :255～271
DISTRIBUTION AND TRANSPORTATION OF 14C2ASSIMILATE LABEL ED
AT PREL IMINARY HEADING STAGE IN WINTER WHEAT
Xu Weigang Hu Lin
( W heat Instit ute , Henan Academy of A gricult ural Sciences , Zhengz hou 450002)
LüJ inyin Liu J un
( L aboratory f or A pplication of Isotope , Northwestern A gricult ural U niversity , Yangli ng 712100)
ABSTRACT
A study on distribution and transportation of 14C2assimilates labeled at prel iminary heading
stage in t wo winter wheat cultivars was carried out. The results showed that there were signif i2
cant differences in distribution and transportation of 14 C2assimilates bet ween t wo cultivars. For
cultivar Xinong 1376 ,before anthesis the distribution percentages of 14C2assimilates were higher
in spike and stem and after anthesis the 14C2assimilate exportating duration was longer and the
amount was larger from stem ,therefore it had a higher distribution percentage of 14C2assimilate
in grain and a better f ill ing characteristic. It was indicated that the distribution percentage and
transportation abil ities of 14C2assimilate were higher in top organs than in bottom organs. This
difference bet ween top and bottom was more obvious with Xinong 1376.
Key words :Wheat ,14C2assimilate ,dist ribution and transportation ,preliminary heading stage
11 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica1998 ,12 (1) :7～11