全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0191 ～ 0195
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2011)01-0191-05
烟草生长的二次非线性示踪动力学模型
强继业1，2 化存才3 王绍华1
(1. 南京农业大学农学院 /南方作物生理生态重点开放实验室，江苏 南京 210095;
2. 云南农业大学烟草学院，云南 昆明 650201;3. 云南师范大学数学学院，云南 昆明 650092)
摘 要:为研究示踪剂转移的非均匀动力学过程，在 0 时刻向烟草一次性引入某种示踪剂后，根据烟草对
这种示踪剂吸收快、排除慢的情况，假设烟叶和烟茎对这种示踪剂的吸收是二次函数关系，而对这种示
踪剂的排除是线性函数关系，建立了烟叶的单库室 Logistic 示踪模型和烟叶―烟茎的两库室二次非线性
耦合示踪动力学模型。对 2 种模型的定性结果分析表明，引入烟叶中的示踪剂最终将排除，但在有限时
间内将滞留在烟叶中;还给出了利用试验数据确定模型参数的 2 种计算方法。最后，模型的结果通过烤
烟吸收32 P 试验得到了验证。
关键词:示踪动力学模型;烟草;同位素示踪剂
QUADRATIC TRACER DYNAMICAL MODELS FOR TOBACCO GROWTH
QIANG Ji-ye 1，2 HUA Cun-cai3 WANG Shao-hua1
(1 . Agronomy College，Nanjing Agricultural University / Key and Open Laboratory of Crop Physiology
＆ Ecology in South China，Ministry of Agriculture，Nanjing Jiangsu 210095;
2. Tobacco College，Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201;
3. School of Mathematics，Yunnan Normal University，Kunming Yunnan 650092)
Abstract:In order to study the non-uniformly transferring process of some tracer dosages，we assume that the absorption
of some tracer by tobacco is a quadratic function of the tracer quantity of the tracer in the case of fast absorption，
whereas the exclusion of the tracer from tobacco is a linear function of the tracer quantity in the case of slow exclusion，
after the tracer is introduced into tobacco once at zero time. A single-compartment quadratic dynamical model of Logistic
type is established for the leaves of tobacco. Then，a two-compartment quadratic dynamical model is established for
leaves and culms of the tobacco. Qualitative analysis of the models shows that the tracer applied to the leaves of the
tobacco is excluded finally;however，the tracer stays at the tobacco for finite time. Two methods are also given for
computing the parameters in the models. Finally，the results of the models are verified by the 32 P experiment for the
absorption of tobacco.
Key words:tracer dynamical models;tobacco;isotope tracer
收稿日期:2010-03-21 接受日期:2010-08-22
基金项目:国家科技支撑计划项目(2006BAD02A03)，国家自然科学基金(30471016、10772158)
作者简介:强继业(1964-)，男，河北新乐人，副教授，博士研究生，研究方向为核农学。Tel:0871-5744122;E-mail:qiangjiye@ 126. com
通讯作者:王绍华(1960-)，男，湖北武汉人，教授，博士，研究方向为农业系统工程学。Tel:025-84396475;E-mail:wangsh@ njau. edu. cn
吸烟有害于身体健康并污染空气已成为社会的共
识，发展绿色烟草成为现代社会十分迫切的要求。发
展绿色烟草涉及许多重要的科学问题，如烟草品种选
良、无公害农药使用、化学肥料的合理施用以及烟草烘
烤与加工等，其中烟草植物生长过程中，农药和化肥等
有害物质残留量的测定与核辐射方法消除的示踪动力
学研究是现代烟草科学研究所面临的一个挑战性课
题。
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核 农 学 报 25 卷
示踪动力学是现代核农学的一个重要研究领域。
在理论上，已经系统地建立了单库室、两库室、三库室
的线性动力学模型［1］及多库室的线性动力学模型［2］。
在实验中，已有大量的研究工作是建立在核示踪方法
和示踪动力学分析的技术基础之上，然而，对试验结果
的解释都是借助于已有的线性库室动力学模型分析。
如葛才林等［3］应用作物养分输配的示踪动力学分析
技术测定了水稻叶片标记光合产物在标记中输出速率
随时间的动态变化，建立了受多种因子调节的叶片光
合产物输出速率变化的数学模型，结果发现，标记光合
产物在叶片中的存留动态和输出速率动态具有昼夜波
动的特征;曾文柄等［4］在引入了“代谢库”的概念后，
建立了由沙体、植物和大气的 3 个代谢库及其相应的
通道所组成的生态系统模型，并用氚水核示踪动力学
方法测定了植物蒸发等水分平衡的各个收支项，给出
了植物水平稳表;葛才林等［5］阐述了示踪动力学原理
及方法在作物养分运输和分配规律中的应用;罗时石
等［6］研究了 3 种农药对水稻叶片光合产物输出速率的
影响，应用放射性核素示踪的手段，在作物活体的条件
下，采用多探头作物活体养分测量仪采集了不同处理
时水稻功能叶片标记光合产物的残留动态数据，建立
了隔室分析模型和数学描述公式，求解了相应的输出
速率常数值;姜震等［7］则采用同位素示踪方法，研究
了用 3 种不同的抗蚜威剂量对于青菜喷浇时在青菜和
土壤中的残留动态，并用示踪二分室模型进行了描述。
综上所述，已有的示踪动力学模型都是线性近似，
它们在一定程度上可以对示踪动力学的实验结果给出
较好地描述。然而，我们注意到线性模型所描述的实
际现象是示踪剂在各库室之间转移的一种均匀动力学
过程。由于植物生长系统的机理极其复杂，示踪剂在
各库室之间的转移并非完全均匀，需要通过非线性的
示踪动力学模型进行更加准确的数学描述，同时还需
要从动力学理论上去系统地解决植物生长中有害残留
物是否会长期滞留在各库室里的问题。
本文中，假设烟叶和烟茎对示踪剂的吸收是二次
非线性关系，而对示踪剂的排除是线性关系，在此基础
上建立了烟叶的单库室 Logistic 模型和烟叶 － 烟茎的
两库室二次非线性耦合动力学模型。
1 烟叶单库室的 Logistic 示踪动力学模型与模
型参数计算法
1. 1 烟叶单库室的 Logistic 示踪动力学模型的建立
与定性分析
Logistic 模型是一个普遍适用的二次非线性动力
学模型，一般应用于描述人口增长、种群数量、耐用商
品的销售量等［8］，也可应用于描述高校招生规模和教
育经费的动力学过程［9］。现在，我们将其应用于描述
烟叶的单库室示踪动力学过程。
烟草的烟叶单库室模型如图 1 所示。在 0 时刻向
烟叶一次性引入示踪剂后，根据烟叶对示踪剂吸收快、
排除慢的特点，假设烟叶对示踪剂的吸收是二次函数
关系，而对示踪剂的排除是线性函数关系。现设 q(t)
是示踪剂的放射性活度，放射性活度的初始值为 q10 ，
烟叶吸收示踪剂的速率常数为 k01 ，而向外排除示踪
剂的速率常数为 k10 ，根据假设得烟叶中示踪剂放射
性活度变化的 Logistic 示踪动力学模型如(1)式:
图 1 烟叶单库室模型
Fig. 1 Single-compartment model
of tobacco leaves
dq
dt
= － k10 q + k01 q
2 (1)
模型(1)有 2 个平衡态 q1 = 0 和 q2 =
k10
k01
，根据常
微分方程平衡态的稳定性判别法［10］，当 k10 > 0 时，有
q1 = 0 是稳定的，而 q2 =
k10
k01
则是不稳定的，它表明引
入烟叶中的示踪剂最终将会排除(趋向于零)，但在有
限时间内将滞留在烟叶中。
模型(1)满足初始条件 q(0) = q10 的解为:
q(t) =
k10 q10
ek10 t(k10 q10 － k01)+ k01
(2)
可见，当 k01 = k10 q10 时，有 q(t) = q10 ，这说明示
踪剂将永久残留在烟叶中。
1. 2 烟叶单库室 Logistic 示踪动力学模型的参数计
算
前面建立的是一般形式的微分方程动力学模型，
而所得的分析结果是定性的。在处理实际问题时，还
需要具体地确定定量的模型，以便能够分析、提出具体
的数量关系，这就需要根据相关的实验数据去确定动
力学模型(1)中的速率常数(模型的参数)。为此，下
面给出确定模型(1)中参数计算的 2 种方法。
如果在试验中观测数据(如表 1 中第 1、2 行所
示)的时间间隔很短，那么利用向前差商近似，直接将
291
1 期 烟草生长的二次非线性示踪动力学模型
数据代入(1)的左端，计算得到表 1 中的第 2 行(但计
算结果中不会出现最后一个数据)，再利用第 3、2 行
的数据和最小二乘法，确定
dq(t)
dt 与
q(t)之间的二次
拟合函数关系，从而得到模型(1)中的 2 个系数。
如果在试验中观测数据(如表 2 中第 1、2 行所
示)的时间间隔很大，那么差商的近似误差就很大，这
时，利用文献［19］中的方法，将模型(1)改写成:
1
q
·dq
dt
= － k10 + k01 q， (3)
直接将数据代入(3)的左端，计算得到表 2 中的
第 2 行，再利用第 3、2 行的数据和最小二乘法，确定出
1
q
·dq(t)
dt 与
q(t)的线性函数关系，从而得到模型(1)
中的 2 个系数。
表 1 模型(1)中短时间间隔的试验观测数据
Table 1 The observed data in experiment at short time interval for model (1)
t(时间 time) t0 t1 … t i t i + 1 … tn － 1 tn
q(t) q10 q1 … qi qi + 1 … qn － 1 qn
dq(t)
dt
q1 － q10
t1 － t0
q2 － q1
t2 － t1
…
qi + 1 － qi
ti + 1 － t i
q i + 2 － qi + 1
t i + 2 － t i + 1
…
qn － qn － 1
tn － tn － 1
表 2 模型(1)中长时间间隔的试验观测数据
Table 2 The observed data in experiment at long time interval is long for model (1)
t(时间 time) t0 t1 … t i … tn － 1 tn
q(t) q10 q1 … qi … qn － 1 qn
1
q
dq
dt
1
q10
q1 － q10
t1 － t0
1
q1
q2 － q1
t2 － t1
… 1qi
qi + 1 － qi
ti + 1 － t i
… 1qn － 1
qn － qn － 1
tn － tn － 1
2 烟叶 －烟茎的两库室耦合二次非线性示踪
动力学模型与模型参数计算法
2. 1 烟叶 －烟茎两库室二次非线性示踪动力学模型
的建立与定性分析
烟草的烟叶 －烟茎两库室模型如图 2 所示。在 0
时刻向烟叶或者烟茎一次性引入示踪剂后，与上文所
述类似，假设烟叶和烟茎对于示踪剂的吸收都是二次
关系，而对示踪剂的排除都是线性关系，设 q1(t)与
q2(t)分别是烟叶与烟茎中示踪剂的放射性活度，其
初始值分别为 q10 与 q20 ，烟叶吸收来自于烟茎示踪剂
的速率常数为 k21 ，而向外排除示踪剂的速率常数为
k10 ;烟茎吸收来自于烟叶的示踪剂的速率常数为 k12 ，
而向外排除示踪剂的速率常数为 k20 ，得烟叶 － 烟茎
中示踪剂放射性活度变化的二维耦合二次非线性动力
学模型:
dq1
dt
= － (k10 + k12)q1 + k21 q
2
2，
dq2
dt
= k12 q
2
1 － (k20 + k21)q2




 .
(4)
设 k11 = k10 + k12 < 0 ，k22 = k20 + k21 < 0 ，k12 > 0 ，
图 2 烟叶 －烟茎两库室模型
Fig. 2 A two-compartment model of leaves
and stem of tobacco
则模型(4)可改写成:
dq1
dt
= － k11 q1 + k21 q
2
2，
dq2
dt
= k12 q
2
1 － k22 q2




 ，
(5)
如果 k21 > 0 ，(5 )有 2 个 平 衡 态 (0，0)，
k22
k( )12
2 /3 k11
k( )21
1 /3
，
k22
k( )12
1 /3 k11
k( )21
2 /( )3 ，通过 Liapunov 线
性稳定性分析方法［10］可知，前者是稳定的，而后者是
不稳定的;如果 k21 < 0 (表示烟叶不吸收来自于烟茎
的示踪剂)，(5)只有一个平衡态 (0，0) ，它是稳定的。
可见引入烟草中的示踪剂最终将排除(趋向于零)，但
在有限时间内将会滞留在烟叶和烟茎中。
2. 2 烟叶-烟茎两库室二次非线性示踪动力学模型的
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核 农 学 报 25 卷
参数计算
下面给出根据试验数据确定模型(5)中参数的计
算方法。
如果在试验中观测得到的数据如表 3 中第 1、2、3
行所示，那么，那么利用向前差商近似，直接将数据代
入(5)的左端，计算得到表 3 中的第 3、4 行数据(结果
中不会出现最后一个数据)，再利用第 3、1、2 行的数
据和最小二乘法，确定
dq1(t)
dt 与
q1(t)和 q
2
2 之间的函
数关系，从而得到(5)中第 1 个方程中的 2 个系数。
利用类似的方法可以确定模型(5)中第 2 个方程中的
2 个系数。
表 3 模型(5)中当时间间隔很短时的实验观测数据
Table 3 The observed data in experiment at short time interval for model (5)
t(时间 time) t0 t1 … t i t i + 1 … tn － 1 tn
q1(t)(Bq·g
－ 1) q10 q11 … q1 i q1，i + 1 … q1，n － 1 q1n
q2(t)(Bq·g
－ 1) q20 q21 … q2 i q2，i + 1 … q2，n － 1 q2n
dq1(t)
dt
q11 － q10
t1 － t0
q12 － q11
t2 － t1
…
q1，i + 1 － q1 i
t i + 1 － t i
q1，i + 2 － q1，i + 1
t i + 2 － t i + 1
…
q1n － q1，n － 1
tn － tn － 1
dq2(t)
dt
q21 － q20
t1 － t0
q22 － q21
t2 － t1
…
q2，i + 1 － q2 i
t i + 1 － t i
q2，i + 2 － q2，i + 1
t i + 2 － t i + 1
…
q2n － q2，n － 1
tn － tn － 1
3 定量动力学模型的试验验证
3. 1 试验方法
3. 1. 1 培养液配制 培养液采用国际水稻研究所稻
株水培的常规方法配制［11］。
3. 1. 2 砂培法 把石英砂用自来水淘洗至 pH 值与
自来水相同，晒干备用。每个试验桶(0. 023m3)装
17. 5kg 石英砂。将烟株根部用自来水洗净，栽入桶
中，每个桶中加入 0. 003m3 培养液，使培养液完全淹
没烟株根部。
3. 1. 3 放射性32 P 的标记 在初期各桶(0. 023m3)中
施入放射性强度为 1. 309 × 107Bq 的 NaH322 PO4。
3. 1. 4 取样、制样及放射性比活度测定 对烤烟生长
过程中现蕾期已去蕾烤烟“K326”品种做砂培法试验，
将烟株栽入桶中放置 3d(即 0 时刻一次性施入示踪
剂)。全部取出后，用自来水洗净根部，再置于无放射
性的砂培桶(0. 023m3)中，然后，根据需要，每次取 2
株的中部烟叶(从下往上 9 － 12 叶)，切碎烘干，称取
0. 3g 用 LS － 6200 液闪谱仪，采用切仑科夫记数法测
定放射性活度，采用外标法校正。
利用第 1 节中的参数计算方法确定参数，从而分
别获得定量的烟叶单库室 Logistic 示踪动力学模型与
烟叶 － 烟茎的两库室二次非线性耦合示踪动力学模
型。
3. 2 定量的烟叶单库室 Logistic 示踪动力学模型
在 0 时刻一次性施入示踪剂后，每过 48h(2d)测
定 1 次烟叶的比活度(Bq. g － 1)，共测 5 次，取 5 次数
据的平均值。采用表 2 的数据形式，整理得到的数据
如表 4 所示。
表 4 砂培法的烟叶试验观测数据
Table 4 The observed data for leaves of tobacco in
experiment with the sand culture
t(d) 0 2 4 6 8
q(t)(Bq·g － 1) 7384 3858 2780 1190 277
1
q
dq
dt － 0. 2388 － 0. 1397 － 0. 2860 － 0. 3836
利用最小二乘计算得出参数值 k10 = 0. 3414，k01 =
2. 87 × 10 － 5，从而有如下定量模型:
dq
dt
= － 0. 3414q + 2. 087 × 10 －5 q2 (6)
模型(6)有稳定的平衡态 q1 = 0 和不稳定平衡态
q2 = 16358. 4092，这就表明，引入烟叶中的示踪剂将会
趋向于零，但在有限时间内将滞留在烟叶中，从而验证
了第 1 节中的定性分析结果。
3. 3 定量的烟叶 －烟茎两库室 Logistic 示踪动力学
模型
在 0 时刻一次性施入示踪剂后，每过 48h(2d)测
定一次烟叶的比活度(Bq· g － 1)，共测 5 次，取平均
值。烟叶和烟茎的比活度，采用表 3 的数据形式，整理
得到如表 5 所示的数据结果。
利用最小二乘计算得出参数值:
k11 = 0. 2106，k21 = － 4. 0495 × 10
－5，
491
1 期 烟草生长的二次非线性示踪动力学模型
表 5 砂培法的烟叶 /烟茎试验观测数据
Table 5 The observed data for leaves and culms
of tobacco in experiment with the sand culture
t(d) 0 2 4 6 8
q1(t)(Bq·g
－ 1) 7384 3858 2780 1190 277
q2(t)(Bq·g
－ 1) 1544 1366 1558 800 134
dq1(t)
dt
－ 1763 － 539 － 795 － 456. 5
dq2(t)
dt
－ 89 96 － 379 － 333
k12 = 5. 178 × 10
－6，k22 = 0. 2013
从而有如下定量模型:
dq1
dt
= － 0. 2016q1 － 4. 0495 × 10
－5 q22，
dq2
dt
= 5. 178 × 10 －6 q21 － 0. 2013q2




 .
(7)
稳定性分析表明，模型(7)只有稳定的平衡点 (0，
0) ，因此，引入烟叶和烟茎中的示踪剂最终将排除(趋
向于零)，但在有限时间内将滞留在烟叶和烟茎中，从
而验证了第 2 节中的定性结果。
4 结论
本文中，主要针对烟草生长，建立了描述示踪剂转
移非均匀动力学过程的 2 个二次非线性示踪动力学模
型:烟叶的单库室 Logistic 示踪模型和烟叶 －烟茎的两
库室二次非线性耦合示踪动力学模型。通过模型的定
性分析表明，引入烟叶中的示踪剂在有限时间内将滞
留在烟叶中，但最终将排除。还给出了利用实验数据
确定模型参数的计算方法。最后，通过对烤烟生长过
程中现蕾期已去蕾烤烟“K326”品种所作的砂培法试
验的数据进行处理，获得了烟叶单库室和烟叶 － 烟茎
两库室的定量动力学模型，模型的分析结果与定性结
果一致。当然，不同的示踪剂在生物体中的行为是不
一样的，也有例外情况，如金属元素不能完全排除。这
种情况将有待于今后进一步研究。
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(责任编辑 邱爱枝
櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀
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(责任编辑 邱爱枝)
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