全 文 ：核 农 学 报 2011，25(2):0342 ～ 0347
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2011)02-0342-06
收稿日期:2010-07-06 接受日期:2010-09-05
基金项目:山西省科技攻关项目(2007031001-6)
作者简介:史雨刚(1965-)，男，山西运城人，硕士，副教授，研究方向为种子抗逆生理。Tel:0354-6288706;E-mail:shiyugang0804@ 126. com
通讯作者:孙黛珍(1964-)，女，山西运城人，博士，教授，博士生导师，研究方向为小麦新品种选育。Tel:0354-6288706;E-mail:sxnky@ 126. com
种子引发对 NaCl胁迫下小麦幼苗生理特性的影响
史雨刚1 孙黛珍1 雷逢进2 杨进文1 王曙光1
(1. 山西农业大学农学院，山西 太谷 030801;2. 山西省农业科学院棉花研究所，山西 运城 044000)
摘 要:以耐盐性强的晋农 207 和耐盐性弱的运麦 218 两个冬小麦品种种子为试材，用 20%的 PEG 及
100mmol /L 的 KNO3 水溶液对种子进行引发处理。研究模拟 NaCl 胁迫环境下引发处理对小麦种子发
芽、幼苗耐盐性及幼苗生理特性的影响。结果表明:两种引发处理不同程度地提高了 2 个品种小麦的发
芽势、发芽率、发芽指数和活力指数;使 2 个小麦品种种子的膜透性显著降低，可溶性蛋白含量显著升
高;不同程度提高了 2 小麦品种幼苗的耐盐指数和耐盐比率。在 100mmol /L NaCl 溶液胁迫下，引发处
理下 2 小麦品种幼苗叶片膜透性及 MDA 含量降低，SOD、POD 活性和 RNA、脯氨酸、可溶性蛋白含量升
高。表明对种子进行引发处理，通过提高幼苗抗氧化物酶活性、渗透调节物质含量及可溶性蛋白含量
等，增强了小麦幼苗的耐盐性。试验还表明，引发处理对弱耐盐品种运麦 218 产生的引发效果要好于强
耐盐品种晋农 207;KNO3 水溶液的引发效果总体上强于 PEG。
关键词:种子引发;小麦;NaCl 胁迫;生理特性;耐盐性
EFFECT OF SEED PRIMING ON PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF
WHEAT SEEDLING UNDER SALT STRESS
SHI Yu-gang1 SUN Dai-zhen1 LEI Feng-jin2 YANG Jin-wen1 WANG Shu-guang1
(1. College of Agronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi 030801;
2. Institute of Cotton，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Yuncheng，Shanxi 044000)
Abstract:In this study，two winter wheat varieties，Jinnong 207 with strong salt tolerance and Yunmai 218 with weak
salt tolerance were taken as the tested materials，20% PEG and 100mmol /L KNO3 water solution were used to prime
their seeds to study the effect of priming on germination of wheat seeds，salt tolerance and physiological characters of
seedlings under stimulated salt stress. Results showed that the priming treatments both improved germination potential，
germination rate， germination index and activity index of two varieties. Membrane permeability of two varieties
significantly declined，while the contents of soluble proteins obviously increased. The salt tolerance index and salt
tolerance ratio of the two varieties were improved to different degrees. Under salt stress by 100mmol /L NaCl，membrane
permeability and contents of MDA of the two varieties decreased;the activities of POD，SOD and contents of RNA，
proline，and soluble proteins were improved，indicating that seed priming enhanced salt tolerance of wheat seedlings by
improvement of activities of antioxidant enzymes and the contents of osmotic regulatory substances and soluble protein.
The study also revealed that seed priming had better effect on Yunmai 218 with weak salt tolerance than that on Jinnong
207 with strong salt tolerance，and generally priming effect of KNO3water solution was better than that of PEG.
Key words:seed priming;wheat;NaCl stress;physiological characters;salt tolerance
243
2 期 种子引发对 NaCl 胁迫下小麦幼苗生理特性的影响
盐渍是世界范围内影响作物产量的主要非生物胁
迫因子之一 ［1］。小麦(Triticum aestivum L.)是世界上
主要的粮食作物，全世界小麦种植面积超过任何其他
作物［2］。开展小麦耐盐生理的研究和实践，已引起人
们的广泛重视。研究认为在 NaCl 胁迫下小麦减产的
主要原因是出苗难，植株生长变缓，最终影响产
量［3，4］。如何提高小麦苗期的耐盐性已成为我国小麦
生产有关研究的重要课题之一。
种子引发可以增强种子在不利环境下的活力，改
善种子发芽特性，加快种子的出苗速率，使出苗一
致［5 ～ 7］。从引发机理来看，引发处理后会改变种子的
渗透势，合成与抗逆性有关的物质，对核酸及蛋白质合
成产生影响，从而维持细胞正常的生理活动，提高作物
抗性［8 ～ 10］。
近年来国内外的小麦育种、栽培和生理学家们在
小麦耐盐性方面做了大量工作，如对 NaCl 胁迫下小麦
品种对钾钠吸收运输的选择性［11］、幼苗叶片细胞中渗
透调节物质的积累［2］及抗氧化物酶活性的变化［12］、
NaCl 胁迫对小麦光合作用的影响［3］等进行了研究，但
关于引发处理对 NaCl 胁迫下小麦种子活力及小麦苗
期耐盐性的影响，国内外还少见报道。为此，本文研
究 PEG 和 KNO3 引发对 NaCl 胁迫下小麦种子发芽及
幼苗生理特性的影响，探索提高小麦苗期耐盐性的方
法与措施，以期为种子引发技术在盐碱地小麦生产上
的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
2 个冬小麦品种晋农 207(耐盐性强)和运麦 218
(耐盐性弱)的种子由山西农业大学农学院小麦育种
室提供，均为 2009 年新收获种子。
1. 2 方法
1. 2. 1 种子引发处理 选取大小均匀、完整的种子适
量，用 0. 2% HgCl2 消毒 8min，蒸馏水冲洗干净后置于
培养皿中，分别加入用 PEG-6000 配成的 20% 的 PEG
及 100mmol /L 的 KNO3 水溶液，在 20℃发芽箱内于黑
暗条件下分别引发 18 和 36h［13，14］。引发结束后用蒸
馏水将种子冲洗干净，吸水纸吸干种子表面水分，
25℃鼓风干燥箱内晾干至原含水量。对照为用 0. 2%
HgCl2 消毒 8min 晾干后未引发的种子。
1. 2. 2 种子发芽和幼苗耐盐性指标的测定 普通沙
子用直径为 2. 0mm 的筛子去除大沙粒及杂物后洗净，
高温消毒。分别用 0、50、100 和 150mmol /L 的 NaCl 水
溶液拌成含水量为 20% 的沙壤，模拟不同浓度 NaCl
胁迫环境进行种子发芽。发芽盒置于 20℃恒温培养
箱中，待幼苗出土后，每天光照 14h，光强 5000 lx，昼夜
温度 24℃ /20℃，第 8 天测定种子各项发芽指标。参
照文献［15］的方法计算种子的发芽率、发芽势、发芽
指数及活力指数。每处理 4 次重复，每重复 100 粒种
子，下同。
发芽试验结束后将所有幼苗在 85℃烘箱中烘至
恒重后称重，测定幼苗的耐盐指数和耐盐比率［16］。耐
盐指数 = 100 + ∑
n
i = 0
100 × xi
WGxi
WGx( )[ ]0 ，耐盐比率 =
WGxn /WGx0。
式中 WGx0，WGx1，…WGxn 为不同浓度 NaCl 沙壤
中的幼苗干重。
1. 2. 3 幼苗叶片生理生化指标测定 取各处理的种
子适量，于培养皿中进行沙基培养发芽。幼苗长至二
叶一心时，培养皿中加入 100mmol /L 的饱和 NaCl 水
溶液，对幼苗进行盐胁迫。分别于胁迫处理的第 0、1、
3、5 和 7 天称取第 1 叶片 1. 5g，然后参照高俊凤［17］的
方法测定幼苗 POD、SOD 活性和脯氨酸(Pro)含量及
MDA 含量。采用愈创木酚法测定 POD 活性，以每
min A470 变化 0. 1 为 1 个活力单位(U)，酶活性以 U /
gFW·min 表示;采用硝基氮蓝四唑(NBT)法(测定波
长 560nm)测定 SOD 活性，以 NBT 被抑制 50%为 1 个
活性单位(U)，酶活性以 U /gFW·min 表示;采用酸性
茚三酮显色法测定 Pro 含量。用硫代巴比妥酸(TBA)
染色法测定 MDA 含量(测定波长 532 和 600nm);按
NaAC-乙醇沉淀法［18］提取总 RNA，采用紫外分光光度
法测定 RNA 的浓度并计算 RNA 的含量(μg / gFW)。
1. 2. 4 种子和幼苗叶片的细胞膜相对透性及可溶性
蛋白含量测定 细胞膜透性以细胞相对电导率的大小
表示。相对电导率测定采用 DDS-11A 电导仪法［19］。
相对电导率 = (浸泡液电导率值 /煮沸后电导率
值)× 100%。
可溶性蛋白含量测定采用高俊凤的方法［17］。
1. 3 统计分析
应用 SAS8. 0 软件 GLM 模块，对试验数据进行方
差分析。统计分析前，百分率数据以公式 y = arcsin(
槡x /10)进行反正弦转化。
2 结果与分析
2. 1 引发处理对 NaCl 胁迫下小麦种子发芽的影响
不同浓度 NaCl 胁迫下，经 2 种引发剂处理，参试
343
核 农 学 报 25 卷
品种的多项发芽指标均高于其对照(表 1)。中度
(100mmol /L)NaCl 胁迫下，晋农 207 经 KNO3 引发处
理后，发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数分别比对
照提高 4. 51%、3. 99%、3. 89% 和 6. 94%;经 PEG 引
发处理后，上述发芽指标分别比对照提高 5. 64%、
3. 13%、2. 27%和 4. 23%。重度(150mmol /L)NaCl 胁
迫下，运麦 218 经 KNO3 引发处理后，上述发芽指标分
别比对照提高 19. 19%、7. 47%、6. 78%和 25. 99%;经
PEG 引发处理后，上述发芽指标分别比对照提高
16. 49%、5. 13%、5. 97% 和 22. 19%。可见，2 种引发
处理都能促进 NaCl 胁迫下小麦种子的发芽，提高种子
活力，改善种子发芽质量。比较而言，KNO3 引发效果
要好于 PEG，2 种引发剂对运麦 218 的引发效果更好。
表 1 引发处理对不同浓度 NaCl 胁迫下小麦种子发芽的影响
Table 1 Effects of priming treatment on germination of wheat seeds under NaCl stress of different concentrations
品种
variety
NaCl 浓度
NaCl concentration
(mmol / L)
处理
treatment
发芽势
germination
potential(%)
发芽率
germination
rate(%)
发芽指数
germination
index
活力指数
activity
index
晋农 207 0 Non primed 94. 3 ± 2. 2 a 96. 4 ± 2. 1 a 25. 42 ± 0. 63 a 1. 616 ± 0. 067 b
Jinnong 207 20% PEG 95. 8 ± 2. 4 a 98. 4 ± 1. 4 a 24. 99 ± 0. 58 a 1. 654 ± 0. 071ab
100mmol / L KNO3 96. 4 ± 2. 3 a 99. 0 ± 1. 0 a 25. 66 ± 0. 72 a 1. 706 ± 0. 065 a
50 Non primed 93. 5 ± 2. 6 b 96. 5 ± 2. 0 a 25. 45 ± 0. 41 a 1. 626 ± 0. 063 b
20% PEG 96. 7 ± 2. 8 a 98. 7 ± 1. 0 a 25. 71 ± 0. 56 a 1. 699 ± 0. 054 a
100mmol / L KNO3 96. 3 ± 1. 2 a 98. 2 ± 1. 0 a 25. 53 ± 0. 48 a 1. 693 ± 0. 081 a
100 Non primed 88. 7 ± 4. 5 b 92. 6 ± 2. 2 b 24. 65 ± 0. 46b 1. 514 ± 0. 061 b
20% PEG 93. 7 ± 5. 7 a 95. 5 ± 1. 0 a 25. 21 ± 0. 64a 1. 578 ± 0. 048ab
100mmol / L KNO3 92. 7 ± 3. 6 a 96. 3 ± 1. 2 a 25. 61 ± 0. 34 a 1. 619 ± 0. 53 a
150 Non primed 78. 7 ± 6. 2 b 87. 7 ± 4. 2 b 23. 65 ± 0. 63b 1. 303 ± 0. 048 b
20% PEG 89. 7 ± 7. 3 a 93. 7 ± 3. 6 a 24. 78 ± 0. 40 a 1. 521 ± 0. 075 a
100mmol / L KNO3 90. 5 ± 2. 1 a 92. 7 ± 4. 2 a 24. 56 ± 0. 65 a 1. 525 ± 0. 066 a
运麦 218 0 Non primed 86. 3 ± 3. 8 b 95. 4 ± 3. 1 a 24. 75 ± 0. 57 a 1. 549 ± 0. 082 b
Yunmai 218 20% PEG 93. 4 ± 5. 4 a 97. 6 ± 1. 4 a 25. 36 ± 0. 65 a 1. 641 ± 0. 048 a
100mmol / L KNO3 92. 9 ± 3. 6 a 96. 3 ± 1. 2 a 25. 25 ± 0. 41 a 1. 646 ± 0. 023 a
50 Non primed 84. 5 ± 3. 1 b 96. 5 ± 2. 0 a 24. 50 ± 0. 38 a 1. 544 ± 0. 044 b
20% PEG 91. 6 ± 7. 3 a 98. 7 ± 1. 0 a 25. 21 ± 0. 42 a 1. 645 ± 0. 082 a
100mmol / L KNO3 92. 1 ± 5. 7 a 98. 4 ± 1. 1 a 25. 23 ± 0. 56 a 1. 658 ± 0. 073 a
100 Non primed 78. 7 ± 1. 9 b 90. 7 ± 2. 2 b 23. 74 ± 0. 55b 1. 434 ± 0. 074 b
20% PEG 89. 7 ± 4. 5 a 95. 7 ± 1. 0 a 24. 76 ± 0. 73 a 1. 535 ± 0. 053 a
100mmol / L KNO3 88. 6 ± 5. 3 a 95. 8 ± 1. 2 a 24. 68 ± 0. 65 a 1. 542 ± 0. 037 a
150 Non primed 66. 7 ± 6. 8 b 85. 7 ± 4. 2 b 22. 26 ± 0. 51b 1. 158 ± 0. 047 b
20% PEG 77. 7 ± 4. 7 a 90. 1 ± 3. 6 a 23. 59 ± 0. 44 a 1. 415 ± 0. 076 a
100mmol / L KNO3 79. 5 ± 3. 8 a 92. 1 ± 5. 2 a 23. 77 ± 0. 44 a 1. 459 ± 0. 079 a
注:不同字母表示同一试验的不同处理间差异显著(P < 0. 05，LSD 测验)。下同。
Note:Histograms capped with different letters indicate the differences between treatments are significant at P < 0. 05 probability according to LSD test. The same
as following tables.
2. 2 引发处理对小麦种子细胞膜透性和可溶性蛋白
含量的影响
2 种引发处理均可降低 2 个品种小麦种子的相对
电导率，提高其可溶性蛋白含量，处理与对照间的差异
达显著水平(表 2)。晋农 207 经 PEG 引发处理后，种
子相对电导率比对照降低了 15. 74%，而可溶性蛋白
含量增加了 15. 61%;经 KNO3 引发处理后种子相对电
导率比对照降低了 13. 51%，而可溶性蛋白含量增加
了 13. 84%。运麦 218 经 KNO3 引发处理后种子相对
电导率比对照降低了 18. 47%，可溶性蛋白含量增加
了 16. 66%;经 PEG 引发处理后种子相对电导率比对
照降 低 了 17. 72%，而 可 溶 性 蛋 白 含 量 增 加 了
15. 11%。表明 2 种引发处理对 2 个品种小麦种子细
胞膜的修复起到一定的促进作用，同时引发处理后 2
个品种小麦种子可溶性蛋白含量显著提高。
2. 3 引发处理对小麦幼苗耐盐性的影响
表 2 数据表明，2 个品种小麦耐盐指数和耐盐比
率均存在差异，晋农 207 耐盐性稍强。2 种引发剂引
发处理后，2 个品种耐盐指数和耐盐比率均比对照要
高，差异达显著水平。晋农 207 经 PEG 引发后耐盐指
443
2 期 种子引发对 NaCl 胁迫下小麦幼苗生理特性的影响
数和耐盐比率比对照分别提高 3. 84% 和 8. 13%，经
KNO3 引发处理后则分别提高 4. 25% 和 8. 89%;运麦
218 经 PEG 引发处理后耐盐指数和耐盐比率比对照分
别提高 7. 32% 和 15. 01%，经 KNO3 引发处理后则分
别提高 9. 62%和 19. 76%。说明 2 种引发处理均能提
高小麦苗期的耐盐性，且对运麦 218 引发效果更好。
而 2 种引发处理间 KNO3 的效果强于 PEG。
表 2 引发处理对小麦种子细胞膜透性和可溶性蛋白含量及对小麦幼苗耐盐指数和耐盐比率的影响
Table 2 Effects of priming treatment on cell membrane permeability and contents of soluble
protein of wheat seeds and tolerance index and tolerance ratio of wheat seedlings under NaCl stress
品种
variety
处理
treatment
相对电导率
relative
conductivity(%)
可溶性蛋白含量
contents of soluble
protein(mg / gDW )
耐盐指数
tolerance index
耐盐比率
tolerance ratio
晋农 207
No primed 21. 47 ± 1. 24 a 7. 506 ± 0. 258 b 1460. 24 ± 74. 28 b 0. 787 ± 0. 032 b
Jinnong207 20% PEG 18. 09 ± 1. 73 b 8. 678 ± 0. 142 a 1516. 53 ± 57. 39 a 0. 851 ± 0. 019 a
100mmol / L KNO3 18. 57 ± 1. 68 b 8. 545 ± 0. 151 a 1522. 53 ± 62. 78 a 0. 857 ± 0. 021 a
运麦 218
No primed 26. 47 ± 1. 78 a 7. 247 ± 0. 256 b 1352. 19 ± 23. 43 b 0. 663 ± 0. 015 b
Yunmai218 20% PEG 21. 78 ± 2. 12 b 8. 342 ± 0. 407 a 1451. 75 ± 45. 76 a 0. 780 ± 0. 024 a
100mmol / L KNO3 21. 58 ± 2. 10 b 8. 454 ± 0. 098 a 1482. 88 ± 32. 89 a 0. 794 ± 0. 027 a
2. 4 引发处理对 NaCl 胁迫下小麦幼苗叶片细胞膜
相对透性及 MDA 含量的影响
2. 4. 1 对小麦幼苗叶片相对电导率的影响 由表 3
可知，2 种引发处理都可相对降低 2 个品种幼苗叶片
相对电导率。晋农 207 经 PEG 引发后在 NaCl 胁迫的
第 5 和 7 天，经 KNO3 引发后在 NaCl 胁迫的第 1、3、5
和 7 天幼苗叶片相对电导率的降低达显著水平;而运
麦 218 经 2 种引发剂引发后在整个 NaCl 胁迫期间幼
苗叶片相对电导率的降低都达显著水平。且在 NaCl
胁迫的各个时期，运麦 218 的幼苗叶片相对电导率都
高于晋农 207。表明在相同 NaCl 胁迫条件下，细胞膜
的相对透性与品种的耐盐性有关，同时，2 种引发处理
均能够相对减轻盐分胁迫对幼苗叶片细胞膜的伤害，
提高小麦的耐盐能力。
2. 4. 2 对小麦幼苗叶片 MDA 含量的影响 表 3 表
明，2 个小麦品种引发处理和未引发处理在 NaCl 胁迫
初期(1d)的叶片 MDA 含量均下降。随着 NaCl 胁迫
时间的延长，MDA 含量逐渐上升，第 5 天达到最高。
此后随着 NaCl 胁迫的加剧，2 个品种 MDA 含量均维
持在较高水平。同等 NaCl 胁迫条件下，2 品种引发处
理后 MDA 含量均比对照低。晋农 207 经 PEG 引发后
在 NaCl 胁迫的第 3 和 7 天，经 KNO3 引发后在 NaCl
胁迫的第 3、5 天，运麦 218 经 2 种引发剂处理后在盐
胁迫的第 3、5 和 7 天，幼苗叶片 MDA 含量的降低都达
到了显著水平。
2. 5 引发处理对 NaCl 胁迫下小麦幼苗叶片渗透调
节物质及可溶性蛋白含量的影响
2. 5. 1 对小麦幼苗叶片脯氨酸含量的影响 随着
NaCl 胁迫时间的延长，小麦幼苗叶片脯氨酸含量持续
增加，NaCl 胁迫达 7d 时，供试材料叶片脯氨酸含量均
明显升高(表 3)，但胁迫期间引发处理的幼苗叶片脯
氨酸含量总是高于未引发处理的，并且后期差距加大。
在 NaCl 胁迫的第 7 天，晋农 207 经 PEG 及 KNO3 引发
后脯氨酸含量分别比对照提高 10. 49%和 11. 19%，运
麦 218 则分别比对照提高 8. 30% 和 9. 80%。表明 2
种引发剂引发处理后提高了 NaCl 胁迫下小麦幼苗叶
片的脯氨酸含量，增强了幼苗对 NaCl 胁迫的适应性，
并且 KNO3 的引发效果要好于 PEG。
2. 5. 2 对小麦幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响 随
着 NaCl 胁迫时间的延长，小麦幼苗叶片可溶性蛋白含
量呈先升后降的趋势(表 3)，表明随着 NaCl 胁迫时间
的延长，小麦叶片的蛋白质合成受到抑制。同期 2 种
引发剂引发后，2 品种小麦叶片的可溶性蛋白含量都
高于未引发的，在 NaCl 胁迫的第 3、5 和 7 天，差异都
达到了显著水平，结果显示引发处理提高了 NaCl 胁迫
下小麦幼苗叶片中的可溶性蛋白质含量。
2. 6 引发处理对 NaCl 胁迫下小麦幼苗叶片 RNA 含
量的影响
引发前 2 品种幼苗叶片 RNA 含量差异较大，引发
后差异变小(表 3)。随着 NaCl 胁迫时间的延长，无论
引发还是未引发处理，2 品种幼苗叶片 RNA 含量都呈
现缓慢增加的趋势;但引发处理后同期的 RNA 含量都
明显高于对照，并且 KNO3 引发的效果好于 PEG。
2. 7 引发处理对 NaCl 胁迫下小麦幼苗叶片抗氧化
酶活性的影响
2. 7. 1 对 POD 活性的影响 随着 NaCl 胁迫时间的
543
核 农 学 报 25 卷
延长，未经引发处理的 2 个品种小麦幼苗叶片 POD
活性均表现为先降后升再降，在 NaCl 胁迫的第 3 或 5
天有一个峰值(表 3)。晋农 207 的 POD 活性除第 5
天外均高于运麦 218。经 PEG 和 KNO3 引发后，2 品
种小麦幼苗叶片的 POD 活性都较对照升高，且达到了
显著水平，而 KNO3引发的效果又比 PEG 更好些。
表 3 NaCl 胁迫对小麦幼苗叶片细胞膜相对透性、MDA、渗透调节物质、可溶性蛋白和 RNA 含量
及抗氧化酶活性的影响
Table 3 Effect of NaCl stress on relative conductivity、the contents of MDA，osmotic regulatory substances，
soluble protein and RNA and antioxidant enzymes activities in leaves of wheat seedlings
NaCl 胁迫时间
time of NaCl
stress(d)
品种
variety
处理
treatment
相对电导率
relative
conductivity
(%)
MDA
(mmol / gFW)
脯氨酸含量
proline
content
(μg / gFW)
可溶性蛋白
含量
soluble protein
content
(mg / gFW)
RNA
(μg / gFW)
POD
(U / gFW·min)
SOD
(U / gFW· min)
0 晋农 207 No primed 13. 34 ± 0. 23a 0. 026 ± 0. 001a 117. 34 ± 2. 21a 0. 812 ± 0. 018a 3. 473 ± 0. 081b 16. 45 ± 0. 36b 65. 34 ± 2. 24b
Jinnong 207 20% PEG 12. 45 ± 0. 18a 0. 025 ± 0. 002a 120. 56 ± 1. 78a 0. 945 ± 0. 023a 4. 463 ± 0. 124a 27. 38 ± 0. 41a 91. 55 ± 3. 34a
100mmol / LKNO3 11. 21 ± 0. 21a 0. 024 ± 0. 001a 119. 86 ± 2. 34a 0. 914 ± 0. 045a 4. 577 ± 0. 089a 29. 36 ± 0. 52a 95. 40 ± 2. 45a
运麦 218 No primed 18. 34 ± 0. 32a 0. 031 ± 0. 002a 115. 38 ± 3. 43a 0. 748 ± 0. 035b 3. 103 ± 0. 132b 12. 35 ± 0. 32b 46. 32 ± 2. 87b
Yunmai 218 20% PEG 17. 65 ± 0. 41a 0. 029 ± 0. 002a 117. 85 ± 4. 61a 0. 883 ± 0. 033a 4. 350 ± 0. 144a 25. 42 ± 0. 43a 72. 39 ± 3. 32a
100mmol / LKNO3 16. 22 ± 0. 27a 0. 030 ± 0. 001a 118. 23 ± 3. 27a 0. 903 ± 0. 029a 4. 402 ± 0. 076a 28. 75 ± 0. 57a 75. 56 ± 2. 41a
1 晋农 207 No primed 21. 45 ± 0. 39a 0. 024 ± 0. 002a 118. 45 ± 3. 23a 0. 815 ± 0. 031b 3. 593 ± 0. 112b 14. 63 ± 0. 40b 71. 66 ± 3. 12b
Jinnong 207 20% PEG 19. 65 ± 0. 26ab 0. 022 ± 0. 002a 121. 67 ± 1. 89a 0. 957 ± 0. 036ab 4. 634 ± 0. 126a 35. 04 ± 0. 51a 110. 37 ± 4. 43a
100mmol / LKNO3 17. 32 ± 0. 31b 0. 023 ± 0. 001a 120. 38 ± 4. 41a 0. 984 ± 0. 036a 4. 821 ± 0. 087a 34. 21 ± 0. 37a 113. 42 ± 3. 24a
运麦 218 No primed 32. 74 ± 0. 19a 0. 029 ± 0. 002a 117. 47 ± 2. 77a 0. 809 ± 0. 025a 3. 324 ± 0. 079b 11. 56 ± 0. 34b 58. 54 ± 2. 25b
Yunmai 218 20% PEG 27. 38 ± 0. 34b 0. 028 ± 0. 001a 120. 87 ± 3. 89a 0. 945 ± 0. 022a 4. 560 ± 0. 131a 33. 42 ± 0. 47a 99. 55 ± 3. 68a
100mmol / LKNO3 25. 73 ± 0. 43b 0. 029 ± 0. 002a 121. 33 ± 1. 09a 0. 925 ± 0. 039a 4. 712 ± 0. 125a 29. 31 ± 0. 41a 105. 45 ± 3. 87a
3 晋农 207 No primed 31. 67 ± 0. 35a 0. 031 ± 0. 002a 121. 45 ± 2. 81a 0. 953 ± 0. 045b 3. 791 ± 0. 093b 20. 38 ± 0. 38b 74. 45 ± 2. 51b
Jinnong 207 20% PEG 28. 34 ± 0. 42ab 0. 028 ± 0. 001b 125. 26 ± 2. 34a 1. 254 ± 0. 041a 4. 753 ± 0. 078a 32. 15 ± 0. 45a 117. 45 ± 4. 46a
100mmol / LKNO3 24. 56 ± 0. 29b 0. 027 ± 0. 002b 127. 56 ± 4. 03a 1. 234 ± 0. 055a 4. 850 ± 0. 115a 35. 55 ± 0. 31a 116. 43 ± 5. 13a
运麦 218 No primed 43. 33 ± 0. 46a 0. 037 ± 0. 002a 120. 37 ± 2. 15a 0. 884 ± 0. 042b 3. 385 ± 0. 121b 18. 58 ± 0. 52b 40. 65 ± 3. 76b
Yunmai 218 20% PEG 35. 74 ± 0. 36b 0. 034 ± 0. 003b 124. 44 ± 3. 32a 1. 123 ± 0. 047a 4. 610 ± 0. 133a 34. 42 ± 0. 63a 90. 12 ± 3. 62a
100mmol / LKNO3 34. 55 ± 0. 27b 0. 033 ± 0. 002b 125. 26 ± 1. 78a 1. 156 ± 0. 038a 4. 646 ± 0. 116a 33. 45 ± 0. 46a 85. 24 ± 3. 79a
5 晋农 207 No primed 39. 72 ± 0. 40a 0. 034 ± 0. 002a 123. 67 ± 4. 41b 1. 156 ± 0. 034b 4. 234 ± 0. 128a 13. 48 ± 0. 41b 55. 32 ± 3. 32b
Jinnong 207 20% PEG 34. 75 ± 0. 37b 0. 032 ± 0. 003ab 130. 78 ± 3. 43a 1. 368 ± 0. 051a 4. 867 ± 0. 118a 20. 66 ± 0. 78a 70. 65 ± 3. 94a
100mmol / LKNO3 33. 31 ± 0. 31b 0. 030 ± 0. 001b 133. 45 ± 3. 56a 1. 382 ± 0. 043a 4. 921 ± 0. 123a 25. 24 ± 0. 61a 80. 78 ± 4. 35a
运麦 218 No primed 46. 65 ± 0. 42a 0. 041 ± 0. 003a 122. 25 ± 2. 34b 1. 179 ± 0. 036b 4. 033 ± 0. 093a 17. 67 ± 0. 49b 30. 43 ± 3. 41b
Yunmai 218 20% PEG 40. 41 ± 0. 38b 0. 037 ± 0. 003b 132. 56 ± 3. 81a 1. 348 ± 0. 052a 4. 730 ± 0. 142a 26. 43 ± 0. 33a 57. 43 ± 3. 65a
100mmol / LKNO3 41. 36 ± 0. 44b 0. 036 ± 0. 002b 131. 62 ± 2. 65a 1. 376 ± 0. 044a 4. 813 ± 0. 137a 35. 37 ± 0. 63a 61. 52 ± 3. 53a
7 晋农 207 No primed 42. 35 ± 0. 45a 0. 033 ± 0. 001a 130. 73 ± 3. 58b 1. 123 ± 0. 034b 4. 512 ± 0. 141a 9. 56 ± 0. 52 b 25. 77 ± 2. 19b
Jinnong207 20% PEG 38. 55 ± 0. 34b 0. 030 ± 0. 002b 144. 45 ± 5. 41a 1. 320 ± 0. 041a 5. 032 ± 0. 127a 17. 45 ± 0. 43a 51. 43 ± 4. 64a
100mmol / LKNO3 38. 04 ± 0. 41b 0. 031 ± 0. 003ab 145. 36 ± 3. 69a 1. 332 ± 0. 047a 5. 223 ± 0. 113a 21. 31 ± 0. 53a 55. 32 ± 4. 13a
运麦 218 No primed 52. 15 ± 0. 47a 0. 039 ± 0. 003a 129. 56 ± 3. 51b 1. 080 ± 0. 032b 4. 454 ± 0. 116a 7. 78 ± 0. 67 b 17. 88 ± 2. 18b
Yunmai218Y 20% PEG 47. 32 ± 0. 38b 0. 036 ± 0. 002b 140. 31 ± 3. 45a 1. 316 ± 0. 046a 4. 805 ± 0. 135a 16. 67 ± 0. 54a 45. 36 ± 3. 98a
100mmol / LKNO3 46. 41 ± 0. 51b 0. 036 ± 0. 003b 142. 49 ± 2. 89a 1. 345 ± 0. 051a 4. 938 ± 0. 128a 20. 42 ± 0. 47a 49. 41 ± 3. 77a
2. 7. 2 对 SOD 活性的影响 随着 NaCl 胁迫时间的
延长，无论种子引发与否，2 品种幼苗叶片 SOD 活性均
呈先升后降的趋势，晋农 207 的峰值都出现在 NaCl
胁迫的第 3 天，运麦 218 的峰值都出现在 NaCl 胁迫的
第 1 天(表 3)。2 种引发处理后 2 品种各时期的 SOD
活性的升高都显著高于对照。说明对种子进行引发处
理，能够提高盐胁迫下小麦幼苗叶片的 SOD 活性。
KNO3引发的 SOD 活性多数时候高于 PEG 引发的。
3 讨论
从本研究结果看，2 个参试品种小麦幼苗的耐盐
指数和耐盐比率存在差异，晋农 207 明显高于运麦
218，这反映了 2 个品种耐盐性的差异。用 PEG 和
KNO3 2 种引发剂对 2 品种小麦种子进行引发处理，都
不同程度提高了小麦幼苗的耐盐指数和耐盐比率，说
明 2 种引发处理都可提高小麦的耐盐性，且 KNO3 的
643
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2011，25(2):0342 ～ 0347
引发效果要好于 PEG。另外，引发处理都不同程度提
高了 NaCl 胁迫下小麦种子的发芽势、发芽率等发芽指
标，提高了种子活力，改善了种子的发芽质量，为小麦
苗期耐盐奠定了基础。
小麦的耐盐机制主要包括抗氧化酶活性的变化、
可溶性物质的生物合成和渗透调节物质的诱导等［12］。
POD 和 SOD 可有效清除活性氧自由基，保护细胞免受
活性氧的伤害［20］。脯氨酸作为有效渗透调节物质，其
含量的增加对于调节渗透平衡、防止渗透胁迫对植物
造成伤害等具有重要意义［21］。本研究结果表明，用
PEG 和 KNO3 对 2 品种小麦种子进行引发处理，幼苗
叶片的 POD 和 SOD 活性明显高于未引发的，2 品种
幼苗脯氨酸含量都表现为引发处理高于未引发处理。
说明引发处理通过提高小麦幼苗脯氨酸含量、POD 和
SOD 活性奠定了小麦耐盐的生理基础，从而提高了其
在 NaCl 胁迫下的适应能力。
膜系统是盐害的原初和主要部位［22］，NaCl 胁迫
下维持膜系统结构和功能的完整性是植物控制离子吸
收、运输和分配，表现耐盐性的必要条件。本试验中，
经引发处理后种子质膜透性明显降低，表明引发处理
促进了其细胞膜修复。NaCl 胁迫下，引发处理后的幼
苗叶片 MDA 含量较未引发处理都有所降低，相对电
导率也明显降低。这是因为引发处理提高了幼苗叶片
POD、SOD 活性和脯氨酸含量，降低了 NaCl 胁迫条件
下膜脂的过氧化作用，保持了细胞膜的完整性。
核酸及蛋白质的代谢是一切生理过程的基础。在
一定胁迫条件下，植物体内可溶性蛋白含量的提高是
植物对逆境胁迫适应的一种表现，可作为植物相对抗
性的一种指标［23］。本研究表明，2 品种种子经引发处
理后，种子可溶性蛋白含量明显升高。在 NaCl 胁迫
过程中，经引发处理后 2 品种幼苗同期的 RNA 含量都
明显高于对照，叶片中可溶性蛋白含量均高于未引发
处理。说明引发处理促进了小麦种子的萌发及生长，
提高了 2 品种幼苗体内蛋白质含量和酶的活性水平，
增强了幼苗的耐盐性。
本研究结果表明，对小麦种子进行引发处理，无论
种子还是幼苗，测定的各项生理指标都与未引发处理
存在差异。说明对种子进行引发处理可作为提高小麦
苗期耐盐性的一种手段。从测试的各项指标来看，
KNO3 引发效果好于 PEG，可能是 PEG 引发只能起到
渗透调节作用，而 KNO3 引发不仅起到渗透调节作用，
而且还可能存在离子效应。另外，2 种引发处理对弱
耐盐品种运麦 218 的效应比强耐盐品种晋农 207 明
显，特别是幼苗在 NaCl 胁迫时间较长时引发效应更明
显，这对改善和提高小麦苗期的耐盐能力有重要意义。
4 结论
用适当浓度的 KNO3 和 PEG 水溶液对小麦种子
进行引发处理，可以提高小麦的种子活力，提高 NaCl
胁迫下小麦幼苗抗氧化物酶活性、渗透调节物质及可
溶性蛋白的含量等，从而提高小麦苗期的耐盐性，有助
于解决盐渍地种植小麦出苗差、保苗难问题。耐盐性
弱的品种引发效果更好些;不同引发剂引发效果也不
同，KNO3 引发效果好于 PEG。
参考文献:
［1 ］ Boyer J S. Plant productivity and environment［J］. Sci，1982，218:
443 － 448
［2 ］ 刘艳丽，许海霞，刘桂珍 .小麦耐盐性研究进展［J］. 中国农学通
报，2008，24(11) :202 － 206
［3 ］ 李树华，许 兴，惠红霞 .不同小麦品种(系)对盐碱胁迫的生理及
农艺性状反应［J］.麦类作物学报，2000，20 (4):63 － 67
［4 ］ 米海莉，许 兴，马雅琴 .小麦品种耐盐性的研究［J］. 干旱地区农
业研究，2003，21(1):134 － 138
［5 ］ 阮松林，薛庆中 . 植物的种子引发［J］. 植物生理学通讯，2002，
38(2):198 － 202
［6 ］ Nayyar H，Wallia D P，Kaistha B L. Performance of breadwheat
(Triticum aestivum) seed priming with growth regulators and
inorganic salts［J］. Ind J Agri Sci，1995，65:112 － 116
［7 ］ 刘自刚，张 雁，杨亚丽 .小麦种子活力的研究进展［J］. 安徽农业
科学，2008，36(1):86 － 88
［8 ］ 胡 晋 .种子引发及其效应［J］.种子，1998，(2):33 － 35
［9 ］ Pill W G. Low water potential and pre － sowing germination
treatments to improve seed quality［M］. In:Basra AS (ed). Seed
Quality. New York:Food Products Press，1995:319 － 359
［10］ Bradford K J. Manipulation of seed water relations via osmotic
priming to improve germinalion under stress conditions［J］. Horl
Science，1986，21:1105 － 1112
［11］ 许 兴，李树华，惠红霞，米海莉 . NaCl 胁迫对小麦幼苗生长、叶
绿素含量及 Na + 、K + 吸收的影响［J］. 西北植物学报，2002，22
(2):278 － 284
［12］ 梁 超，王 超，杨秀风 .德抗 961 小麦耐盐生理特性研究［J］.
西北植物学报，2006，26(10):2075 － 2082
［13］ 季 鹏，于 靖，张军林，李焕宇，吕 婕 . 聚乙二醇(PEG)引发种子
的机制及最适引发条件的选择［J］. 中国农村小康科技，2006
(6) :18 － 20
［14］ 王冬梅，黄上志 . 种子渗透调节的机制及最佳渗调条件的选择
［J］. 种子，1996(5) :7 － 9
［15］ 山东农业大学 . 作物种子学［M］. 北京:中国农业科技出版社，
1997:226 － 227
(下转第 390 页)
743