全 文 ：富钾植物籽粒苋根系分泌物及其
矿物释钾作用的研究
涂书新　郭智芬
(湖北省农业科学院原子能研究所　武汉　430064)
孙锦荷
(浙江大学核农所　杭州　310029)
应用14 C 同位素示踪技术研究了籽粒苋品种根系分泌物的动态、构成以及对含
钾矿物钾素释放的作用。结果表明 ,具有高效富钾特性的籽粒苋品种 ,CO2 同化能力
强 ,光合产物向根外分泌的比例大。籽粒苋根系分泌物中的有机酸主要是草酸 ,占有
机酸总量的 95 %以上。不同种属的籽粒苋分泌有机酸的能力不同 ,一般是 A 1 Dubis
> A 1 Ret rof lex us > A 1 Cruent us。同一种内 ,则钾素利用高效型品种一般型品种。
钾亏缺处理显著提高光合产物向根外的分泌量。钾利用高效型籽粒苋品种的草酸分
泌量明显增加。根系分泌物对含钾矿物有明显的解钾作用。草酸含量与根系分泌物
解钾量显著相关 ,籽粒苋的草酸分泌能力是籽粒苋高效吸收利用土壤钾及富钾特性
的重要机理之一。
关键词 :籽粒苋 　钾素 　根系分泌物 　有机酸
此文于 1999 年 6 月 17 日收到。
籽粒苋 ( Grai n am aranth)是一种古老的 C4 作物 ,起源于中南美洲及东南亚地区。由于籽
粒苋富含高质量蛋白质、不饱和脂肪酸及一些生理活性物质 ,又被认为是集粮、菜、药、饲 (料)
为一体的珍贵植物[1 ] 。近年来 ,人们发现籽粒苋矿质元素含量非常丰富 ,尤其是钾的含量非
常高 ,可达 12 %。初步研究表明 ,籽粒苋吸收的钾大部分源于土壤非交换钾 ,因此具有较强的
利用土壤矿物钾的能力[2 ,3 ] 。
根际是植物与土壤进行物质交流的重要场所。根系分泌物是物资交换的重要媒介。有关
根系分泌物构成[4 ] 、运动[5 ]及在土壤结构形成[6 ] 、土壤矿物风化[7 ] 、活化土壤养分[8 ] 、促进养
分吸收[9 ] ,根际土壤养分移动[10 ]及抗毒 (Al ,酸)害[11 ]等方面的作用有大量研究报道。低分子
量有机酸是根系分泌物的重要成分 ,常见的主要有柠檬酸、酒石酸、马来酸、苹果酸、甲酸、乙
酸、草酸、富马酸、丙酸等[12 ] 。不同的植物分泌特定的有机酸 ,如 ,白三叶草在缺磷条件下根系
分泌出大量柠檬酸[13 ] 。油菜根系主要分泌苹果酸[14 ] 。鸽豆 ( pigeonpea) 主要分泌丙二酸、草
酸和对羟苯基酒石酸 ( Piscidic) [15 ] 。禾本科植物 ,如小麦在缺铁的石灰性土壤上分泌一种叫麦
根酸的特殊有机酸[16 ] 。这些研究都表明 ,有机酸是植物活化和运转土壤养分的重要手段。然
而 ,过去有关根系分泌物与土壤养分关系的研究多是涉及根系分泌物对土壤磷、铁等元素的活
化作用。有关根系分泌物对含钾矿物释钾的作用及其机理研究尚少见报道。尤其是未见富钾
503　核 农 学 报　1999 ,13 (5) :305～311Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
植物根系分泌物与矿物释钾关系的报道。因此 ,本研究的目的是阐明富钾植物籽粒苋根系分泌
物的特征和低分子有机酸构成 ,以及探讨富钾植物根系分泌物对含钾矿物的释钾作用及机制。
1 　材料和方法
111 　幼苗培育
供试富钾植物为 6 种不同基因型籽粒苋品种 (表 1) 。其中 R104、CX24 和 Du001 为钾素
利用高效型品种 ,CX277、Du003 和 Du004 为钾素利用一般型品种[20 ] 。
表 1 　供试籽粒苋品种
Table 1 　A m aranthus spp. used in this experiment
编号
Number
品种
Cultivar
种属
Species
产地或来源
Originals
14 R104 A . cruent us 美国 America
45 CX24 A . cruent us 中国内蒙 Inner Mongolia , China
48 CX277 A . cruent us 中国内蒙 Inner Mongolia , China
22 Du001 A . dubis 塞舌尔 Seychelles
24 Du004 A . dubis 津巴布韦 Zimbabwe
35 Du003 A . ret rof lex us 土耳其 Turkey
将种子播于石英砂中 ,用蒸馏水湿润 ,于黑暗中发芽 ,发芽后 3d 用 1/ 4 Hoagland2Arnon 营
养液培养[7 ] 。16d 后移入水培箱中 ,用泡膜板 (厚度 2cm)打孔支持幼苗 ,每行 6 孔 ,每孔 2 株。
每品种植 3 行 , 种植于同一水培箱中 , 水培箱侧和底部用铝箔包扎避光 , 移入时用
1/ 2Hoagland2Arnon营养液培养 ,3d 后换为全营养液 ,培养 6 周。培养期间 ,采用自然光照配合
人工照明 ,光照强度控制在 350μmol/ m2·s 以上 ,光期 15h ,暗期 9h。
112 　根系分泌物的收集
培养期间每隔一定时间收集一次根系分泌物。共收集 4 次。收集根系分泌物时 ,每品种
取 18 株 ,用自来水和蒸馏水将根系洗净 ,在氯霉素 (chloramphenicol) 溶液 (30mg/ l) 中浸泡
2h ,再用自来水和蒸馏水冲洗 ,将根系置于 700ml 蒸馏水中 ,用泡沫板支持。每盆 6 株 ,每品种
3 个重复。48h 后取出植株 ,用少量蒸馏水冲洗根系 ,合并于根系分泌物中。收集根系分泌物
于棕色瓶中 ,加入几粒麝香草酚 (thymol)防止细菌分解根系分泌物。植株分茎叶和根系取样 ,
称取鲜重和干物重。收集到的根系分泌物在真空旋转蒸发器 40 ℃下浓缩 ,定溶至 25ml ,贮于
- 20 ℃下 (记录浓缩前后根系分泌物的 p H 值) 。供分析有机酸及分解含钾矿物试验用。
113 　14CO2 引入
选用 R104、CX24、CX277 及 Re003 等 4 个品种。设 2 个处理 ,即2K 处理 3d 和全营养。
14CO2 光合箱体积 :54 ×30 ×40cm。按照光和箱体积计算 ,标记14C 强度约为 317 ×105Bq/ l ,光
合时间为 3h ,14 C 根系分泌物的收集方法同上。14 C 植物样本用生物氧化仪燃烧制样。用
Wallac Winspectral 1414 闪烁计数仪分别测定植株和根系分泌物的 dpm。采用二因素方差分
析法对数据进行统计分析 ,用 Ducan 法检验两个处理的显著性。
114 　有机酸测定
取经浓缩的根系分泌物 ,6000g 离心 10min ,用 HPLC 分析其中的低分子有机酸。采用
Nucleosol C18柱 ,220 ×416mm ,流动相用 01008N H2SO4 ,流速 2ml/ min。进样量 10μl。用 Wa2
603 核　农　学　报 13 卷
ters 490E UV/ Vis 检测器检出 ,检测波长 210nm。
115 　根系分泌物矿物释钾实验
选用 4 种含钾矿物。基本成分见表 2。称取 2010mg 含钾矿物于 10ml 磨口指管内 ,加入
2ml 根系分泌物溶液 ,并加入 2 滴氯仿。在 28 ℃下震荡提取 24h。用原子吸收法测定 K含量。
计算不同根系分泌物对黑云母、金云母、白云母、钾长石净解钾率。
表 2 　含钾矿物的基本元素含量
Table 2 　The composition of tested minerals(g/ kg)
矿物 Minerals K2O CaO MgO Fe3O3 Al2O3 SiO2 MnO
黑云母 7011 119 20910 5218 15910 44111 0149
Biotite
金云母 8115 1816 18812 3217 12814 48117 0127
Phlogopite
白云母 9715 113 4119 5016 22519 46418 0116
Muscovite
钾长石 K 10615 112 0153 213 15111 71114 01030
Microcline
2 　结果和讨论
211 　籽粒苋对14CO2 的同化及向根外的分泌
籽粒苋除具有一般 C4 植物高光合效率的结构外 ,还具有可进行正常光合作用功能的叶绿
体维管束鞘细胞。因此 ,有人推测籽粒苋可能具备比玉米 ,高粱 ,甘蔗更高的光合效率和速
率[17 ] 。然而不同的籽粒苋品种之间存在较大的差别。本实验所选择的几个籽粒苋品种植株
吸收的14 CO2 总量顺序为 : R104 > CX24 > CX277 > Re003。而单位鲜重的14 CO2 同化量则是 :
R104 > CX24≈Re003 > CX277 (表 3) 。
不同品种籽粒苋14 CO2 的同化总量受缺钾处理的影响不同。CX 系列品种变化不大 ,而
R104 和 Re003 缺钾处理14CO2 同化量显著下降。但2K 处理不影响籽粒苋单位鲜重的14 CO2
同化量。
然而 ,2K处理显著增加14C2同化产物向根外的分泌量 (只有生长缓慢的野生型品种 Re003
差异不显著) 。说明籽粒苋在缺钾胁迫的条件下 ,大量增加了光合同化物向根外的分泌量。根
系分泌物的增加 ,有利于改善植物根系环境 ,促进土壤养分的释放 ,从而增加植物对养分的吸
收。这一结果与一些研究者报道的 NaCl、Al3 + 、H +及养分等胁迫条件增加植物根系分泌有机
碳的结果是一致的[18 ] 。
212 　籽粒苋的根系分泌物特征
应用 HPLC 测定籽粒苋根系分泌物低分子有机酸的结果表明 ,籽粒苋的根系分泌物中低
分 子有机酸的主要成分是草酸 ,约占检出有机酸总量的 95 %以上。其余随不同品种出现很少
量的柠檬酸、苹果酸、酒石酸、马来酸、甲酸、富马酸及乙酸等。
草酸盐是许多生物的代谢产物。植物体内产生草酸盐的途径有 3 个。(1) 乙醛酸的氧化
通过异柠檬酸合成 ; (2)经甘氨酸通过乙醛酸形成 ; (3) 通过甘醇酸酯形成。有报道表明 ,粒籽
苋鲜叶的草酸含量可达0175 %[19 ] 。本项研究表明 ,不同来源及不同种的籽粒苋根系分泌物中 ,
703　5 期 富钾植物籽粒苋根系分泌物及其矿物释钾作用的研究
表 3 　籽粒苋对14CO2 的吸收及分泌
Table 3 　14CO2 absorption and dist ribution in grain amaranths
品种
Variety
　
处理
Treatment
　
植株吸收14C
14C in plant
　
(dpm ×105)
单位植株鲜重
吸收14C
14C/ g·fw
(dpm ×105)
根系分泌14C 量
14C in root
exudate
(dpm)
单位植株鲜重
分泌14C 量
14C exudate/ g·fw
(dpm)
14C 分泌比率
Ratio of
14C exudation
( %) ASIN x
R104 + K 1155 26 139983 3147 0112 11992K 498 25 164300 8214 0133 3129
± - 657 - 1 24317 5067 0121 1130
CX24 + K 447 20 47183 2101 0111 11902K 495 22 108283 4738 0122 2169
± 48 2 61100 2637 0111 0179
CX277 + K 288 11 27067 1047 0109 11722K 230 12 53017 2876 0123 2175
± - 58 1 25950 1829 0114 1103
Re003 + K 271 19 53250 3733 0120 21562K 177 21 36817 4440 0121 2163
± - 94 2 - 16433 707 0101 0107
SE 2915745 113029 50671387 29510544 0102919
LSR0105 79 4 15354 894 0118
LSR0101 109 5 21334 1242 0125
图 1 　不同基因型籽粒苋品种根系分泌物中草酸含量及与钾营养的关系
Fig. 1 　The content of oxalate in root exudate of A m aranthus spp.
and its relation to potassium nutrient
草酸的含量差别较大 (图 2) 。按单位鲜重分泌草酸量计算 , A 1 Dubis > A . Ret rof lex us > A .
Cruent us。同一品种内 ,则钾利用高效型品种 > 钾利用一般型品种。如 Du001 > Du004 ,CX24
> CX277。
图 2 还表明2K 处理显著影响籽粒苋有机酸的分泌量。钾素利用高效型的品种 ,如
Du001、R104 和 CX24 等2K处理草酸分泌量显著提高 ,分别提高 98195 % ,45171 %和 24191 %。
与钾利用高效型品种 Du001 相比 ,一般型品种 Du004 提高相对较小 ,只有 26158 %。Re001 及
CX277 ,2K处理草酸下降 ,分别下降 15162 %和 49142 %。
213 　籽粒苋根系分泌物对矿物钾的释放作用
草酸是最简单的二元有机酸。在溶液中的电离形式是 :
803 核　农　学　报 13 卷
CO
O -
C
O
O -
　　 p Ka = 4127 　　CO
OH
C
O
O -
　　 p Ka = 1125 　　CO
OH
C
O
OH
　　在许多森林土壤中 ,草酸是一种主要的低分子有机酸。由于其特别的物理化学特性 ,土壤
中的草酸可能通过配位交换作用溶解 Al 和 Fe 氧化物表面 ,及与 Al 和 Fe 离子形成复合物 ,从
而影响磷的土壤化学及吸附性质 ,并提高土壤磷的有效性。有研究表明 ,用草酸提取的土壤钾
与 1mol/ L HNO3 提取的钾有显著相关关系 ,在同一土壤或矿物中 ,用草酸提取的钾量高于用
柠檬酸提取的量。草酸对 Al2P 和 Fe2P 的解磷量高于丙二酸和对羟苯基酒石酸 ,甚至高于柠
檬酸[20 ] 。
图 2 　籽粒苋根系分泌物对含钾矿物的解钾作用 (第 21d ,即第 1 次取样后实施2K处理)
Fig. 2 　The role of root exudate in release of mineral K
(implement K2f ree treatment after first sampling)
本实验用收集到的根系分泌物作用于不同含钾矿物 ,结果发现 ,籽粒苋对不同含钾矿物均
有显著的净解钾效应 (图 3) 。根系分泌物对含钾矿物的净解钾量占矿物全钾量比例 ( K ,
g/ kg) ,黑云母为 1182～50112 ,金云母为 1118～46120 ,白云母为 2160～35101 ,钾长石为 1192
～32165。
903　5 期 富钾植物籽粒苋根系分泌物及其矿物释钾作用的研究
从不同籽粒苋品种根系分泌物的释钾作用来看 ,全营养状态下 (第 1 次取样 ) ,各品种释
钾能力相差不大。但随着2K处理时间延长 ,钾利用高效型品种 ,如 CX24 和 R104 有逐渐增加
的趋势。这可能是由于随着2K时间增加 ,各种有机物分泌量增加及未检测有机酸种类明显增
加 (芳香类 ,资料未列)的缘故。
统计分析表明 ,根系分泌物中的草酸含量与矿物释钾量呈显著的相关关系。对 4 种矿物
的相关系数分别是014311 ,015929 ,014918 ,014627 (n = 26) 。达到了显著或极显著的水平。结
果说明籽粒苋根系分泌物中草酸的大量存在是籽粒苋吸收矿物钾及高效富钾特性的重要原因
之一。它揭示了籽粒苋富钾及利用土壤矿物钾的重要机理。但是 ,有关草酸在籽粒苋体内的
合成 ,运转及分泌机理 ,以及草酸作用于土壤含钾矿物的机制尚需进一步研究。
3 　结 　论
11 钾素利用高效型的籽粒苋品种具有较高的14CO2 同化能力 ,同时 ,同化产物向根外的分
泌比例相应提高。2K处理显著提高光合产物向根外的分泌量。
21 籽粒苋分泌的低分子有机酸主要是草酸 ,约占检测有机酸总量的 95 %以上。
31 不同种属籽粒苋分泌有机酸的能力不同。一般是 A . Dubis > A . Ret rof lex us A . Cru2
ent us。同一种内 ,钾素利用高效型品种 > 一般型品种。缺钾处理显著提高钾素利用高效型品
种有机酸的分泌量 ,一般型品种提高较小或没有显著变化。
41 根系分泌物对含钾矿物有明显的净解钾作用。钾素利用高效型籽粒苋根系分泌物的
解钾能力高于一般型。草酸含量与释钾量有显著的相关关系。籽粒苋草酸的分泌能力是籽粒
苋高效吸收利用土壤钾及富钾特性的重要机理之一。
致谢 :本项研究得到浙江大学农业部核农学重点开放实验室及湖北农科院科研基金资助。得到湖北农科院张宜春研究
员 ,中国农科院籽粒苋专家岳绍先研究员、孙鸿良研究员及内蒙赤峰农科所李云升研究员的关心和支持。在此一并致谢。
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THE ROOT EXUDATION OF GRAIN AMARANTH AND ITS
ROL E IN REL EASE OF MINERAL POTASSIUM
Tu Shuxin 　Sun Jinhe 　Guo Zhifen
( 1 A tomic Energy A pplication Instit ute , Hubei Academy of A gricult ural Sciences , W uhan 430064
2 N uclear A gronomy Instit ute , Zhejiang U niversity , Hangz hou 　310029)
ABSTRACT
Grain amaranth is a pseudo2cereal with big biomass and abundant mineral elements. The
genotypic variations of Amarant hus spp . with different K2use eff iciency( KUE) were studied in
root exudation and the role of root exudate in solubil izing mineral K by use of hydroponics and
14C tracing technique. The results showed that high KUE varieties had strong abil ity of both
CO2 assimilation and exudation of photosynthates. Predominate low2molecular2weight organic
acids ( IMWOAs) in root exudate of grain amaranth was oxal ic acid , accounting for more than
95 % of the total LMWOAs tested. Amarant hus spp . differed in the intensity of root exudation
with an order as. A . dubis > A . ret rof lexus > A. cruentus . In the same species , then , high
KUE varieties usually had higher power of excretion. K2free treatment promoted excretion of
photosynthates , but oxal ic acid increased only in high KUE varieties. The root exudate could
solubil ize K2minerals signif icantly , and the amount of oxal ic acid and its K release were closely
correlated , which indicated that oxal ic acid exudation be one of the key mechanism for Amaran2
t hus spp. to enrich and take up K from K2minerals.
Key words :Grain amaranth , K2minerals , organic acid , potassium , root exudation
113Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1999 ,13 (5) :305～311