全 文 ：核 农 学 报 2010，24(3):453 ～ 459
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)03-0453-07
空间环境对大豆主要农艺性状及蛋白品质的诱变效应
于绍轩 韩粉霞 孙君明 韩广振 葛一楠 闫淑荣 杨 华
(中国农业科学院作物科学研究所 /国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程，北京 100081)
摘 要:以“实践八号”育种卫星搭载的 3 个大豆品种中黄 28、中黄 29、中黄 31 为材料，调查了空间诱变
后代 SP1、SP2 代的主要农艺性状分析检测 SP2、SP3 种子的蛋白质组分(11S /7S 球蛋白)、Kunitz 胰蛋白
酶抑制剂(SKTI)等品质性状分析检测，以为利用空间诱变技术改良大豆品质提供理论依据。结果表
明，3 个大豆品种对空间环境的反应敏感性不同，中黄 28 和中黄 29 的 SP1 代分别获得 3 株和 12 株变异
株，变异率分别为 0. 417 %和 1. 667 %，而中黄 31 的 SP1 代没有发现变异植株，且中黄 28 的 2 株(01 －
SP2 － 1、01 － SP2 － 2)和中黄 29 的 5 株(02 － SP2 － 2、02 － SP2 － 5、02 － SP2 － 6、02 － SP2 － 7、02 － SP2 －
8)变异株在 SP2 代发生性状分离;空间环境使大豆 11S 蛋白亚基发生变异，SKTI 基因发生突变。空间
诱变既可改良农艺性状，也可改良品质性状。
关键词:大豆;空间诱变效应;农艺性状;大豆球蛋白;胰蛋白酶抑制剂
收稿日期:2009-03-20 接受日期:2009-04-07
基金项目:航天育种项目(2006HT10)，国家“863”计划项目(2006AA100104 － 16)，国家“948”计划项目(2006 － G51)，国家“十一五”科技支撑计
划(2006BAD01A04)
作者简介:于绍轩(1981 －)，男，黑龙江哈尔滨人，在读硕士，研究方向为大豆航天育种。Tel:010-82108780;E-mail:yshx500@ 163. com
通讯作者:韩粉霞(1965-)，女，河北永年人，研究员，硕士生导师，研究方向为大豆优质分子标记及辅助育种。Tel:010-82108780;E-mail:hanfx
@ mail. caas. net. cn
EFFECT OF INDUCED MUTATION BY SPACE-FLIGHT ON MAIN AGRONOMIC
TRAITS AND PROTEIN COMPONENTS IN SOYBEAN
YU Shao-xuan HAN Fen-xia SUN Jun-ming HAN Guang-zhen
GE Yi-nan YAN Shu-rong YANG Hua
(Institute of Crop Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences / The National Key Facility for
Crop Gene Resources and Genetic Improvement，Beijing 100081)
Abstract:We selected three soybean varieties with specific quality，Zhonghuang 28，Zhonghuang 29 and Zhonghuang 31
as experimental materials. The seeds were boarded on the recoverable breeding satellite“Shijian No. 8”for spaceflight
treatment and the untreated materials used as controls. Major agronomic traits in SP1 and SP2，quality traits (protein
content，fat content，protein component，11S /7S globulin)in SP2 and SP3 were investigated. The results showed that
three soybean varieties gave different response to the space environment. A total of 15 variants were obtained in the SP1
generation with the total variation rate of 0. 649% . 3 variants came from SP1 of Zhonghuang 28，with variation rate of
0. 417%，and the others came from SP1 of Zhonghuang 29，and the variation rate was 1. 667% . No variation was found
in SP1 of Zhonghuang 31. Traits segregation was found to occur in 7 variants in SP2 generation. Agronomic traits of
variants were found significant difference between SP2 and SP1 generation. The mutation was found in 11S globulin
subunit and Kunitz soybean trypsin inhibitor. Space mutation could be one of methods to improve both agronomic and
quality traits in soybean breeding.
Key words:soybean;induce mutation by space environment;agronomic traits;globulin of soybean;trypsin inhibitor
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核 农 学 报 24 卷
大豆既是世界上重要的粮食及经济作物，也是人
类主要的植物蛋白质和脂肪来源。中国是世界上主要
的大豆生产国之一，加入世界贸易组织后，逐渐开放的
农产品市场使我国的大豆生产受到了极大的冲击，
2008 年我国大豆总产量为 1650 万吨，而进口量达到
3744 万吨(国家粮油信息中心)，国内已逐渐失去大豆
定价权。其原因主要是我国生产水平低，缺乏高产、优
质的大豆新品种，缺乏竞争力。通过育种新技术选育
新品种是提高大豆产量和品质的重要途径。
研究表明，空间诱变技术是选育新品种的有效途
径之一［1 ～ 4］，它是利用返回式卫星或航天器将农作物
种子带上高空，在微重力、高真空、强辐射和交变磁场
等条件下使其产生变异，进而经地面选育出农作物新
品种的育种新技术。与常规育种方法相比，航天育种
具有突变率高、突变谱广、植物损伤小、育种年限短等
优点。中国的航天育种已经走在世界前列，“十五”期
间，我国利用航天育种技术在水稻、小麦、棉花、茄果类
蔬菜等作物上育成并审定了 30 多个新品种［1 ～ 3］，在生
产上发挥了重要作用，但在大豆上的应用较少。本研
究旨在探讨空间环境对大豆重要农艺性状及蛋白组分
品质性状的诱变效应，为利用空间(或地面模拟)诱变
技术改良大豆品质提供试验依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
供试材料为品种中黄 28、中黄 29 和中黄 31 种
子。其中，中黄 28 缺失 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂和脂肪
氧化酶 － 3 基因，中黄 29 为高蛋白质品种，中黄 31 缺
失 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂和脂肪氧化酶 － 2 基因。3
个品种均为中国农业科学院作物科学研究所大豆品质
育种课题组选育并保存。
1. 2 方法
1. 2. 1 卫星搭载处理 选取整齐一致、无破损、无病
斑的 3 个品种的风干种子各 1000 粒，搭载“实践八
号”育种卫星，该卫星于 2006 年 9 月 9 日发射，共飞行
15d，运行轨道近地点 187km，远地点 463km。
1. 2. 2 试验设计 (1)将搭载的 3 个品种的种子
(SP0)分为 2 份，2007 年分别在北京中国农业科学院
作物科学研究所北圃场(春播，5 月 8 日)和中国农业
科学院作物科学研究所昌平试验站(夏播，6 月 15 日)
种植，试验采用随机区组设计，3 次重复，4 行区，行长
3m，行距 45cm，株距 10cm，每行播种 30 粒。以同批未
搭载种子为对照，收获期按单株收获 SP2 代中子。
(2)SP2 代于 2008 年采取 2 种方式种植(夏播，6 月 13
日)，株行区:根据变异株种子量将 SP1 代变异株种成
株行，试验采用间比法设计，行长 6m，行距 45cm，株距
10cm，共播种 30 行，每 10 行设 1 行未处理对照;混播
区:非变异植株每株取 8 粒种子，混合播种，每 10 行设
1 行未处理对照，共播种 203 行。试验地点为中国农
业科学院作物科学研究所昌平试验站。
1. 2. 3 田间调查和考种 在生长期，田间调查出苗
期、出苗率、幼茎色、叶型、开花期、花色、成熟期等 7 个
重要农艺性状，收获后，对株高、主茎节数、单株荚数、
分枝数、荚皮色、茸毛色、种皮色、脐色等 8 个性状进行
室内考种。
1. 2. 4 酶学检测 采用 Native-PAGE 技术对 Kunitz
胰蛋白酶抑制剂进行缺失检测［5，6］。本研究中浓缩胶
浓度为 3%，分离胶浓度为 10%，采用的提取液为 Tris-
HCl(0. 092 mol /L Tris，0. 23 mol /L CaCl2，13% 蔗糖，
pH = 8. 1);电泳为垂直式聚丙烯酰胺凝胶电泳;上胶
缓冲液为 Tris-HCl(pH = 6. 8);下胶缓冲液为 Tris-HCl
(pH = 8. 8);30% 丙烯酰胺溶液(29. 2% 丙烯酰胺，
0. 8% Tris);现 配 10% 过 硫 酸 铵;电 极 缓 冲 液 为
0. 192mol /L 的甘氨酸，0. 025mol /L Tris-HCl，pH =
8. 3。酶标的胰蛋白酶抑制剂浓度为 2mg /ml;染色液
为考马斯亮蓝 R250。
1. 2. 5 大豆球蛋白 7S 与 11S 组分检测 采用 SDS-
PAGE 技术对大豆贮藏蛋白 7S 与 11S 组分进行检
测［7，8］，方法如下:大豆种子单粒磨粉，0. 15g 豆粉加
0. 5ml 提取液(0. 05mol /L Tris，2% SDS，5mol /L 尿素，
2% β-巯基乙醇)和一滴甘油;浓缩胶浓度为 5%，电
压 90V，分离胶浓度为 12%，电压 140V，乙醇和乙酸固
定 1h，考马斯亮蓝 R250 染色。
2 结果与分析
2. 1 SP1 代农艺性状调查
2. 1. 1 空间环境对大豆出苗率的影响 3 个品种 SP1
代出苗率见表 1。从表 1 可看出，2 个试验点所有品种
的 SP1 代出苗率均极显著和显著低于其对照(市内点，
t = － 20. 140，P = 0. 0025 ﹤ 0. 01，昌平点，t = － 5. 319，
P = 0. 0336 ﹤ 0. 05)，这可能是空间环境对种子造成
生理损伤，使种子的活力下降。不同品种之间出苗率
也有明显的差异，以昌平点中黄 31 的 SP1 出苗率最
高，说明不同品种对空间环境的敏感性存在差异。该
结果与小麦研究结果一致［9，10］。
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3 期 空间环境对大豆主要农艺性状及蛋白品质的诱变效应
表 1 空间环境对大豆出苗率的影响
Table 1 Effect of space environment on seedling emergence in soybean
品种与处理
variety and treatments
种植粒数
number of seeds(粒)
出苗数
number of emergence(个)
出苗率
emergence rate (%)
市内点
urban sites
昌平点
Changping sites
市内点
urban sites
昌平点
Changping sites
市内点
urban sites
昌平点
Changping sites
中黄 28 SP1 Zhonghuang 28 SP1 360 360 226 259 62. 78 71. 93
中黄 28 CK Zhonghuang 28CK 360 360 268 302 74. 44 83. 89
中黄 29 SP1 Zhonghuang 29 SP1 360 360 241 310 66. 94 86. 11
中黄 29 CK Zhonghuang 29CK 360 360 285 342 79. 17 95. 00
中黄 31 SP1 Zhonghuang 31 SP1 360 360 233 317 64. 72 88. 06
中黄 31 CK Zhonghuang 31 CK 360 360 270 339 75. 0 94. 17
T-test T 值 T-value － 20. 140
 － 5. 319 *
概率 probability 0. 0025 ﹤ 0. 01 0. 0336 ﹤ 0. 05
注:* 表示显著差异(5%水平);表示极显著差异(1%水平)。
Note:* means significant at 0. 05 level;means significant at 0. 01 level.
2. 1. 2 SP1 代农艺性状表现 3 个品种对空间环境诱
变的反应不同，中黄 28 和中黄 31 的 SP1 代总体长势
与对照基本相同，而中黄 29 的 SP1 代与对照相比，总
体长势非常茂盛，表现出和小麦、水稻等作物相似的刺
激生长效应［11，12］。
对 3 个品种 SP1 代共 1586 个单株(市内点 700
株、昌平点 886 株)进行田间调查及室内考种，结果显
示，中黄 31 的 SP1 代未发现变异株，中黄 28 和中黄 29
的 SP1 代共发现 15 个变异株，变异性状包括生育期、
株高、开花习性，分枝数、节数、单株有效荚数和种脐色
等(表 2、表 3)，平均变异率为 0. 694% (15 /2160 ×
100%)。15 个变异株中，3 株来自中黄 28(市内点)，
变异率为 0. 417 %(3 /720 × 100%)，12 株来自中黄 29
(市内点 10 株，昌平点 2 株)，变异率为 1. 667% (12 /
720 × 100%)。其中，来自中黄 28 的变异株 01 － SP1 －
1 与对照在形态学上有较大差异(图 1)，表现为分枝叶
片绿 /黄 2 种嵌合体的特征［13］，在 6 个分枝中，1 个分枝
叶片为绿色，另 5 个分枝叶片均为黄色，而绿叶分枝荚
数较多，籽粒的脐色均为褐色，黄叶分枝结荚数较少，籽
粒脐色有褐、黑 2 种，但以褐色为主。
表 2 SP1 代植株变异类型
Table 2 The variation types of SP1 plant
变异类型
variation type
生育期 growth period 株高 plant height
晚熟
late maturity
早熟
early maturity
矮化
dwarfness
高株
height plant
开花习性
flowering habit
小叶
small leaf
无主茎
non-main stem
株数 (个)plant 7 1 1 8 3 3 1
变异率 variation rate(%) 0. 324 0. 046 0. 046 0. 370 0. 139 0. 139 0. 046
2. 2 SP2 种子蛋白品质检测
2. 2. 1 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂 将 SP1 代植株按单
株收获，采用 Native-PAGE 技术对其 SP2 种子进行胰
蛋白酶抑制剂缺失检测，每株检测 3 粒种子，共检测
1586 株 4758 粒种子。结果发现，所有检测种子中，除
发现 1 株(中黄 29 SP2)在胰蛋白酶抑制剂下方出现 1
条新的蛋白质条带(图 2 第 2 泳道 A 点)外，其余种子
Kunitz 胰蛋白酶抑制剂未发现明显变化。
2. 2. 2 大豆贮藏蛋白 7S 与 11S 组分 采用 SDS-
PAGE 技术检测 SP2 种子贮藏蛋白 7S 与 11S 组分，每
株检测 3 粒，共检测 1586 株 4758 粒种子。结果在中
黄 29SP1 中发现 1 株(02 － SP1 － 3)11S 蛋白组分的 A
区蛋白发生明显变异，变异株的 A 区蛋白分子量要小
于对照(图 3 第 4 泳道中 D 所示)。
2. 3 SP2 代植株农艺性状调查
经调查和室内考种，在混播区 SP2代没有发现与
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核 农 学 报 24 卷
表 3 SP1 代变异株的主要变异性状
Table 3 The main variation traits of SP1 variants
品种及处理
variety and
treatment
变异株编号
code of
variant
株高
plant
height
(cm)
分枝数
(个)
No. of
branch
主茎节数
(个)
No. of
node
单株有效
荚数(个)
No. of
effective
pod / plant
生育期
growth
period
(d)
主要变异性状
main variation trait
中黄 28 SP1 01 － SP1 － 1 92 6 15 54 143
无限结荚习性，绿叶分枝 1 个。(种脐褐色)，黄叶
分枝 3 个(种子为褐脐和黑脐 2 种，以褐脐为主)
Zhonghuang 28 SP1 01 － SP1 － 2 96 3 18 9 143 荚稀少，叶片较大，籽粒大而饱满，褐脐
01 － SP1 － 3 79 7 20 95 143 叶片较小，籽粒较小、褐脐
中黄 28 CK
Zhonghuang 28 CK
81. 6 3. 3 16. 2 39. 6 143 有限结荚习性，褐脐，灰毛
02 － SP1 － 1 102 3 18 32 143 叶片较大，籽粒大而饱满
02 － SP1 － 2 46 16 14 86 137
早熟，矮化，茎杆较粗壮，多分枝，分枝很紧密，结
荚数较多，荚大不饱满，籽粒较小
02 － SP1 － 3 134 6 19 54 153 晚熟
02 － SP1 － 4 185 8 22 91 153 晚熟，植株较高，大分枝
中黄 29 SP1 02 － SP1 － 5 206 7 34 78 153 无限结荚习性，晚熟，植株较高，分枝大
Zhonghuang 29 SP1 02 － SP1 － 6 83 5 21 140 143 叶片较小，棕毛，黑脐
02 － SP1 － 7 126 3 28 84 167 晚熟，分枝大，籽粒较小，褐脐
02 － SP1 － 8 114 3 25 69 167 晚熟，分枝大，褐脐
02 － SP1 － 9 125 7 16 184 167 晚熟，分枝大，籽粒较小，黑脐，分枝上有小分枝
02 － SP1 － 10 234 7 18 74 167 晚熟，分枝大，植株高大，匍匐于地面，黑脐
02 － SP1 － 11 103 1 17 38 143 亚有限开花型，籽粒较小
02 － SP1 － 12 122 5 19 57 143 分枝较大，叶片较小，褐脐，籽粒较小
中黄 29 CK
Zhonghuang 29 CK
101. 3 3. 1 18. 4 42. 1 143 有限结荚习性，褐脐，灰毛，籽粒较大
图 1 中黄 28 01 － SP1 － 1 的变异植株及其籽粒
Fig. 1 The plant and seeds of 01 － SP1 － 1
from ZhongHuang 28
对照在形态学方面有明显差异的植株。而在株行区，
SP1 代获得的 15 株变异株的 SP2 代在形态学上与对照
图 2 中黄 29 的 SP2 种子胰蛋白酶抑制剂的
Native-PAGE 图谱
Fig. 2 The trypsin inhibitor electrophoresis
of SP2 seeds from Zhonghuang29
1 ～ 6:中黄 29 SP2 种子;7:SKTI 标样;8 ～ 10:中黄 29 CK
1 ～ 6:SP2 seeds of Zhonghuang 29;
7:SKTI standard sample;8 ～ 10:Zhonghuang 29(CK)
存在着极显著或显著的差异(见表 4)，且中黄 28 的 2
个变异株(01 － SP2 － 1、01 － SP2 － 2)和中黄 29 的 5 个
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3 期 空间环境对大豆主要农艺性状及蛋白品质的诱变效应
图 3 中黄 29 的 SP2 种子大豆储藏蛋白亚基
SDS-PAGE 电泳图
Fig. 3 SDS-PAGE of storage protein subunits
of SP2 from Zhonghuang 29
1 ～ 6:中黄 29 SP1 单株 02 － SP1 － 3;7 ～ 10:中黄 29 CK
1 ～ 6:02 － SP1 － 3 from Zhonghuang 29;7 ～ 10:Zhonghuang 29 CK
变异株(02 － SP2 － 2、02 － SP2 － 5、02 － SP2 － 6、02 －
SP2 － 7、02 － SP2 － 8)的 SP2 代出现了性状分离。其
中，中黄 29 的 02 － SP2 － 5 变异株后代出现了 3 种性
状分离类型(02 － SP2 － 5 － Ⅰ、02 － SP2 － 5 － Ⅱ、02 －
SP2 － 5 －Ⅲ)，中黄 28 的 01 － SP2 － 1、01 － SP2 － 2 和
中黄 29 的 02 － SP2 － 2、02 － SP2 － 6、02 － SP2 － 7、02 －
SP2 － 8 共 6 株变异株的 SP2 代出现了 2 种性状分离类
型(Ⅰ、Ⅱ)。其余 8 株变异株(01 － SP2 － 3、02 － SP2
－ 1、02 － SP2 － 3、02 － SP2 － 4、02 － SP2 － 9、02 － SP2 －
10、02 － SP2 － 11、02 － SP2 － 12)形成的株行没有出现
性状分离，但与 SP1 代相比在形态学方面存在明显差
异。
中黄 28 的变异株 01 － SP1 － 1 形成的 SP2 代株行
的性状分离情况见表 5。由绿叶分枝形成的株行，其
脐色由 SP1 代的褐脐全部变为黑脐，种皮色出现分离，
表 4 15 个 SP2 变异株行的性状分离情况
Table 4 The separation of 15 variant lines
品种与处理
variety and
treatment
类型
type
株高
plant
height
(cm)
主茎节数
(个)
No. of
node
分枝数
(个)
No. of
branch
有效荚数
(个)
No. of
effective pod
单株粒数
(个)
No. of
grain
百粒重
weight of
100 grain
(g)
株数
No. of
plant SP2
中黄 28 SP2 01 － SP2 － 1 01 － SP2 － 1 －Ⅰ 106. 31 24. 64 * 4. 68 * 65. 13 95. 43 17. 58 61
Zhonghuang 28 SP2 01 － SP2 － 1 －Ⅱ 74. 8 21. 1 3. 23 * 12. 80 14. 2 15. 40 17
01 － SP2 － 2 01 － SP2 － 2 －Ⅰ 68. 33 20. 00 5. 67 48. 67 98. 0 — 3
01 － SP2 － 2 －Ⅱ 67. 50 17. 50 2. 50 7. 50 12. 00 — 2
01 － SP2 － 3 70. 46 17. 96 4. 48 * 37. 63 54. 13 19. 85 54
中黄 28 CK
Zhonghuang 28 CK
85. 82 23. 54 3. 89 41. 54 68. 54 23. 65 * 30
02 － SP2 － 1 94. 88 18. 88 * 3. 88 23. 42 46. 83 23. 75 29
02 － SP2 － 2 02 － SP2 － 2 －Ⅰ 45. 00 11. 00 3. 00 53. 00 95. 00 29. 70 1
02 － SP2 － 2 －Ⅱ 70. 52 19. 40 5. 41 41. 97 * 59. 07 * 16. 95 29
02 － SP2 － 3 107. 48 22. 96 5. 61 47. 86 70. 05 13. 00 25
02 － SP2 － 4 100. 42 22. 42 5. 15 34. 50 53. 85 * 15. 03 32
02 － SP2 － 5 02 － SP2 － 5 －Ⅰ 92. 00 20. 00 3. 71 0 0 － 7
02 － SP2 － 5 －Ⅱ 151. 33 23. 80 4. 67 34. 00 * 49. 8 11. 65 16
02 － SP2 － 5 －Ⅲ 103. 71 20. 57 * 4. 29 11. 14 16. 43 11. 65 7
中黄 29 SP2 02 － SP2 － 6 02 － SP2 － 6 －Ⅰ 80. 076 * 18. 45 2. 52 * 44. 77 * 84. 60 18. 85 65
Zhonghuang 29 SP2 02 － SP2 － 6 －Ⅱ 61. 44 23. 80 2. 25 0 0 － 48
02 － SP2 － 7 02 － SP2 － 7 －Ⅰ 106. 32 21. 39 1. 25 20. 16 34. 46 24. 20 44
02 － SP2 － 7 －Ⅱ 99. 50 20. 43 * 1. 36 0 0 － 14
02 － SP2 － 8 02 － SP2 － 8 －Ⅰ 106. 86 21. 36 * 1. 79 27. 43 51. 11 * 21. 07 * 28
02 － SP2 － 8 －Ⅱ 98. 20 23. 00 2. 20 0 0 － 27
02 － SP2 － 9 102. 35 22. 14 * 4. 20 * 24. 44 35. 38 11. 45 28
02 － SP2 － 10 128. 00 23. 06 4. 28 19. 78 25. 56 13. 88 35
02 － SP2 － 11 106. 80 21. 64 * 3. 56 27. 97 39. 88 15. 50 37
02 － SP2 － 12 106. 14 18. 50 2. 65 13. 00 16. 29 20. 75 29
中黄 29 CK
Zhonghuang 29 CK
77. 77 19. 67 3. 72 35. 39 46. 22 20. 53 30
注:* 表示与对照相比存在显著差异(5%水平);表示与对照相比存在极显著差异(1%水平)。表中“ －”为无数据。
Note:* means significant at 0. 05 level;means significant at 0. 01 level. “ －”means no number.
754
核 农 学 报 24 卷
表 5 中黄 28 的变异株 01 － SP1 － 1 形成的 SP2 株行的性状分离情况
Table 5 The separation of the strain lines from 01 － SP1 － 1
类型
type
株数
(个)
plant
脐色
umbilical color
株高
plant height
(cm)
主茎节数
(个)
No. of node
有效荚数
(个)
No. of
effective pod
单株粒数
(个)
No. of grains
per plant
百粒重
weight of
100 grain
(g)
种皮色(黄:黑)
color of
seed coat
(yellow:black)
绿叶分枝后代
progeny of green branch
44 黑 109. 6 24. 7 62. 4 94. 4 17. 5 35∶ 9
黄叶分枝后代 Ⅰ 17 黑 97. 8 24. 5 72. 2 98. 1 17. 8 14:3
progeny of yellow branch Ⅱ 17 黑 74. 8 21. 1 12. 8 14. 2 15. 4 12∶ 5
Zonghuang 28(CK) 90 褐 85. 8 23. 5 41. 5 68. 5 23. 7
黄色种皮与黑色种皮比例为 35∶ 9，除此以外其他农艺
性状基本与前一致;由黄叶分枝形成的株行，脐色由
SP1 代以褐脐为主全部变为黑脐，在株高、育性(可育 /
不育)和种皮色 3 方面出现性状分离，可分为 2 类，类
型Ⅰ与绿叶分枝所形成的株行在农艺性状方面基本一
致，黄色种皮与黑色种皮的比例为 14 ∶ 3，类型Ⅱ为矮
化半不育植株，表现株高较类型Ⅰ矮，为无限结荚习
性，结荚很多，但多为不育荚，单株粒数很少，籽粒也较
小，此类型黄色种皮与黑色种皮的比例为 12 ∶ 5。综上
所述，01 － SP1 － 1 株行，黄色种皮与黑色种皮的比例
为 61∶ 17，高株与矮株(可育株与半不育株)的比例为
61∶ 17，经 χ2 检验 P = 0. 3 ～ 0. 5 ﹥ 0. 05，符合 3 ∶ 1，说
明种皮色和株高变异是单基因控制的可遗传变异。
2. 4 SP3 种子蛋白品质变异
2. 4. 1 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂 采用 Native-PAGE
技术进行 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂缺失检测，混合播种
区每行检测 5 株，株行区单株全部检测，共检测 1358
株。结果显示，混合播种区 3 个搭载品种中黄 28、中
黄 29 和中黄 31 的 SP3 种子中未发现 Kunitz 胰蛋白酶
抑制剂的变异单株，与其未处理对照一致;但对株行区
SP3 种子进行检测时发现，中黄 28 SP3 种子全部存在
Kunitz 胰蛋白酶抑制剂(图 4)，而中黄 28 的 3 个变异
株 SP2 种子与对照一致，即全部缺失 Kunitz 胰蛋白酶
抑制剂。
2. 4. 2 大豆贮藏蛋白 7S 与 11S 组分 SP3 混合播种
区每行检测 5 株植株的 SP3 种子，未发现球蛋白组分
明显变异。株行区 SP3 种子全部检测，共检测 353 株。
发现 1 株(02 － SP1 － 3)SP2 变异株的球蛋白组分变
异，A 区蛋白分子量要小于对照(如图 3 的变异类型)
在 SP3 代得到遗传，还有 2 株(02 － SP1 － 7 和 02 － SP1
－ 9)SP2 种子球蛋白组分正常，而其 SP3 种子 11S 组
分的 A 区蛋白出现如图 3 的变异类型，即 A 区蛋白分
子量要小于对照。
图 4 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂的 Native-PAGE 酶谱
Fig. 4 The electrophoresis profile of
Kunitz trypsin inhibitor
1:中黄 28(CK);2:标样;3 ～ 5:中黄 28 SP3;
6:中黄 29 SP3;7:中黄 29 CK
1:CK of Zhonghuang 28;2:SKTI standard sample;3 ～ 5:SP3 from
Zhonghuang 28;6:SP3 from Zhonghuang 29;7:CK of Zhonghuang 29
另有 1 株即 02 － SP1 － 2 的株行，其 A 区蛋白出现
明显变异，如图 5 第 6 泳道的 E 点所示，在 A 区蛋白
有 2 条蛋白条带，而中黄 29(第 8 ～ 11 泳道)为 1 条蛋
白条带。
图 5 大豆储藏蛋白亚基 SDS-PAGE 电泳图谱
Fig. 5 SDS-PAGE of storage protein subunits of soybean
1 ～ 7:中黄 29 SP3(02 － SP1 － 2);8 ～ 11:中黄 29(CK)
1 ～ 7:SP3 of Zhonghuang 29(02 － SP1 － 2);8 ～ 11:Zhonghuang 29(CK)
854
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2010，24(3):453 ～ 459
3 讨论
3. 1 空间环境诱变育种的世代选择问题
一般认为，航天诱变的 SP1 代植株的变异只是由
于空间环境造成的生物学效应，所以，多数学者重点选
拔 SP2 代的变异植株，而对 SP1 代变异植株关注很少，
甚至只将 SP2 代种子混合收获后进行种植选拔 SP2 代
变异植株。但本研究获得的变异植株全部来自 SP1
代，并且在 SP2 代遗传、发生性状分离，这证明了 SP1
代选择的有效性。
3. 2 空间环境对大豆蛋白品质的诱变效应
中黄 28 为缺失 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂的品种，其
SP2 代也缺失 Kunitz 胰蛋白酶抑制剂，但其变异株的
SP3 代株行全部含有胰蛋白酶抑制剂。现有缺失
Kunitz 胰蛋白酶抑制剂的大豆材料全部来自自然突变
或人工培育，而中黄 28 是人工培育的，所以含有胰蛋
白酶抑制剂的中黄 28 的产生可能是由于空间搭载使
其产生回复突变所致，由于 SP1 代植株正处于染色体
整合阶段，基因没有表达，所以在 SP2 代籽粒中没有检
测到胰蛋白酶抑制剂。
3. 3 空间诱变改良大豆品质的可行性
空间诱变育种技术可获得地面常规方法较难得到
的突变种质材料和资源，选育突破性新品种［14］，本研
究获得了在大豆蛋白质品质方面发生变异的植株并发
生遗传，表明空间诱变可以有效创造品质变异，与郭涛
等［15］的研究结果一致。可见，空间诱变改良大豆品质
是可行的。
4 结论
外太空的特殊环境能诱发大豆种子产生变异，但
不同的大豆品种对空间逆境环境的敏感程度不同。本
研究在 SP1 代所获得的变异植株能全部遗传和分离，
但 SP2 代却没有获得在农艺学性状方面与对照存在明
显差别的植株;在品质性状方面(11S 球蛋白 A 区)，
产生的变异是能够遗传的;大豆诱变产生的变异具有
一定的规律，如来自中黄 28 的突变株全部含有 Kunitz
胰蛋白酶抑制剂，而来自中黄 29 的变异植株有 4 株在
大豆 11S 球蛋白 A 区产生变异，所以，虽然航天诱变
是随机的，但它一定有其内在的规律。
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(责任编辑 王媛媛)
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