全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 042291206
富钾植物籽粒苋 ( Amaranthus spp . )对土壤矿物钾
的吸收利用研究
周　明1 　涂书新2 　孙锦荷3 　郭智芬1
(11 湖北省农业科学院辐照加工研究所 ,湖北 武汉　430064 ;
21 华中农业大学资源与环境学院 ,湖北 武汉　430070 ;31 浙江大学原子核应用研究所 ,杭州　310029)
摘　要 :运用土培、石英砂培、有机酸释钾实验及矿物 X 衍射分析研究了不同基因型籽粒苋
( Amaranthus spp . )对土壤矿物钾的吸收利用及其机制。结果表明 ,籽粒苋能有效地利用土壤
和云母 (黑云母和金云母)中的钾 ;籽粒苋品种 R104、CX24 对钾的吸收量高于一般型品种 (CX2
77) ;籽粒苋根系能引起云母矿物向蛭石转化 ;籽粒苋根系分泌物中的草酸比一般有机酸具有
更高的释放矿物中钾素的能力。
关键词 :籽粒苋 ;富钾植物 ;矿物钾 ;有机酸 ;草酸
UPTAKE OF POTASSIUM IN SOIL AND MINERAL BY GRAIN AMARANTH ( Amaranthus spp. )
ZHOU Min1 　TU Shu2xin2 　SUN Jin2he3 　GUO Zhi2fen1
(11 Center for Irradiation Experiment , Hubei Academy of Agricultural Sciences , Wuhan , Hubei , 430064 ;
21 College of Resources and Environment , Central China Agricultural University , Wuhan , Hubei , 430070 ;
31 Institute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang , 310029)
Abstract : Potassium uptake and its mechanism from soil and minerals by various genotypes of grain amaranth
( Amaranthus spp . ) were studied by soil pot experiment , quartz cultivation experiment and batch mica2K release
experiments by organic acids as well as mineral X2ray diffraction analysis. The results showed that grain amaranth
could efficiently take up Kfrom both soil and micas (biotite and phlogopite) . Genotypes of R104 and CX24 took up
more K than CX277. Roots of grain amaranth stimulated transformation of mica to vermiculite. The oxalic acid from
the root exudates of grain amaranth was able to release greater Kfrom K2bearing minerals than other common organic
acids.
Key words :grain amaranth ; potassium accumulating plant ; minerals ; organic acid ; oxalic acid
收稿日期 :2004209220
基金项目 :国家自然科学基金 (29777021) ,农业部核农学重点实验室 (浙江大学)开放基金
作者简介 :周明 (1955 - ) ,男 ,湖北武汉人 ,助理研究员 ,主要从事同位素示踪技术应用研究工作。涂书新为通讯作者 , E2mail : stu @
mail . hzau. edu. cn
我国缺钾土壤逐年增加。据估计 ,缺钾耕地面积已占耕地总面积的 56 % ,土壤缺钾已成为我国农
业生产的重要限制因子[1 ] 。我国是钾矿资源极其缺乏的国家 ,解决我国耕地缺钾的途径一是开发利用
现有的钾矿资源 ,二是进口钾肥 ,三是培育钾素高效利用作物品种 ,四是开发利用生物钾肥资源。我国
具有丰富的富钾植物资源 ,实践证明 ,利用生物钾肥缓解我国钾肥供需的矛盾具有重要意义。
籽粒苋 ( Amaranthus spp . )是富钾植物。籽粒苋茎叶中钾 ( K2O) 的含量高达 6 %～12 % ,其平均含量
为 8 % ,是稻草 (215 %)的 3 倍、麦草 (116 %)的 5 倍[2 , 3 ] 。籽粒苋为 C4 植物 ,其生长势强 ,生物量大 ,是理
想的生物钾源。尽管籽粒苋植株含钾量高 ,但在许多情况下 ,籽粒苋对钾肥并不敏感[4 ] 。为了揭示籽粒
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苋高效富钾机制 ,涂书新等应用 HPLC 技术发现 ,籽粒苋根系分泌物中的低分子量有机酸主要是草酸 ,
约占检出有机酸总量的 95 %以上[5 ] 。草酸对土壤矿物钾具有强烈地促进释放作用 ,表明籽粒苋根系大
量分泌草酸是籽粒苋富钾的机制之一。Tu 等研究报道了籽粒苋幼苗吸收 K+ 离子的动力学机制 ,表明
其比玉米棉花具有更强的 K+ 吸收能力和较高的对 K+ 亲和性[6 ] 。根据籽粒苋 K+ 离子吸收的动力学特
点 ,将籽粒苋分为以 R104 和 CX24 为代表的高效型钾吸收品种及以 CX277 为代表的一般性钾吸收品种。
李挺轩和马国瑞研究指出 ,不同基因型的籽粒苋具有完全不同的根系形态学和生理特性[7 ] 。本文进一
步运用土培、石英砂培、有机酸释钾实验及矿物 X衍射分析研究不同基因型籽粒苋对土壤矿物钾 (包括
纯矿物钾)的吸收利用及其机制 ,为深入研究籽粒苋高效富钾机制提供理论依据。
1 　材料和方法
111 　材料
供试土壤为湖北省江汉平原石灰性冲击潮土。土壤取自武汉市东西湖农场麦田耕层 ,取样深度为
20 cm。土壤 pH 值 (1∶1 土水比) 为 8131 ,速效钾 (1 molΠL NH4Ac 法) 为 6210 mgΠkg ,缓效钾 (1 molΠL
HNO3 煮沸法) 为 63613 mgΠkg 试验。所用红苋 ( Amaranth cruentus L1) R104 (美国) 、CX24 (内蒙古) 、CX277
(内蒙古) 3 个品种由内蒙赤峰地区农科所李云生研究员提供。就籽粒苋对钾素吸收利用情况而言 ,
R104 和 CX24 属高效型品种 ,CX277 属一般型品种[4 ,5 ] 。黑云母由中国科学院南京土壤所马茂桐研究员
提供 ,金云母由杭州云母纸厂提供。有机酸采用植物根系分泌物中常见的低分子量有机酸 :甲酸 ,乙酸、
丙酸、乳酸、草酸 ,马来酸、苹果酸、酒石酸和柠檬酸。
112 　土壤吸钾试验
试验设 NP 和 NPK两个处理。肥料用量 :N :011 gΠkg ,P :011 gΠkg ,K:0117 gΠkg。各处理均加 Anon 微
量元素混合液 1 mlΠkg。装盆前将各处理土壤混匀。采用 <10cm ×15 cm 不透光聚乙烯塑料盆 ,盆底打 1
个小孔 ,小孔用尼龙纱布盖住。每盆装土 215 kg ,各处理重复 4 次。盆钵装土后置于瓦氏盆底盘中 ,用
自来水定量灌溉。每盆播籽粒苋种子 100 粒。出苗后 ,逐渐去掉弱苗 ,10d 后每盆定苗 3 株。生长 45d
时 ,齐根部取地上部植物样于 80 ℃杀青 1h ,在 65 ℃下烘干 ,测定干物重。样品磨细后用 H2 SO4 + H2O2 法
消化样品 ,用火焰光度法测定含钾量。同时 ,取土样用 H2 SO4 + HClO4 法消化、火焰光度法测定土壤不同
形态钾含量 ,计算籽粒苋种植前后的速效钾 (1 molΠL NH4Ac 法) 、缓效钾 (1 molΠL HNO3 煮沸法减去速效
钾)和矿物钾 (全钾减去速效钾减去缓效钾)含量。
113 　云母矿物钾利用试验
黑云母和金云母的基本成分见表 1。实验用不透光聚乙烯微盆钵 (<50 mm ×100 mm) ,每盆装化学
纯石英砂 (20～80 目) 80g。石英砂中按 1 %比例加入黑云母或金云母 (100～200 目) 。每盆种植发芽 3d
的健壮籽粒苋幼苗 3 株。除对照 (不加云母)用 Hoagland2Anon 全营养液浇灌培养外 ,其它处理均用无钾
Hoagland2Anon 营养液浇灌培养。试验在玻璃温室中进行 ,重复 4 次。采用自然光照 ,阴雨天用碘钨灯配
合日光灯增加光照强度 ,光照强度控制在 350μmolΠm2 . s 以上。生长 28d 后取全植株于 80 ℃杀青 1h ,在
65 ℃下烘干 ,测定干物重。样品磨细后 ,用 H2 SO4 + H2O2 法消化样品 ,火焰光度法测定含钾量。应用筛
分法取矿物样。用 X射线衍射法测定矿物晶格变化 ,以观察籽粒苋根系对云母的转化作用。矿物 X射
线衍射实验采用 JDX210P3A X2射线衍射仪 (日本 J EOL 公司) 。采用粉末压片法。FeKa 辐射 ,管压 34 V ,
管流 18 Ma ,扫描速率 2°(2θ)Πmin。
表 1 　供试含钾矿物的基本元素含量
Table 1 　Element content of K2bearing minerals tested (gΠkg)
矿 物 minerals K2O CaO MgO Fe2O3 Al2O3 SiO2 MnO
黑云母 biotite 70. 1 1. 9 209. 0 52. 8 159. 0 441. 1 0. 49
金云母 phlogopite 81. 5 18. 6 188. 2 32. 7 128. 4 481. 7 0. 27
　　注 : 矿物基本元素含量采用 Na2CO3 熔溶 ,原子吸收法测定。
Note : Minerals were melted with Na2CO3 , and the elements were determined by AAS.
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114 　有机酸对土壤和矿物的释钾实验
称取不同矿物样品 01200g 于 100 ml 离心管中 ,分别加入浓度为 012 mol ΠL 的上述不同有机酸溶液
20 ml ,再加入 2 滴甲苯抑制微生物活动 , 加塞密封。25 ℃恒温下震荡 24h ,过滤 ,取滤液用火焰光度法测
定 K+ 浓度。用两次平行实验的结果 ,计算平均值。
另外 ,为研究有机酸释钾动力学 ,以黑云母矿物为样品 ,采用上述方法 ,25 ℃恒温下分别震荡 015、1、
2、4、8、24 和 48h ,过滤 ;测 K+ 浓度。取两次平行实验的平均值。
根据释钾量与有机酸浓度或时间的相关性大小 ,从 12 种线性或非线性方程中优选出最优有机酸释
钾回归方程和释钾动力学方程。回归分析和方差分析分别用 SAS 811 软件的 REG 和 ANOVA 程序进
行。采用 Duncan 法比较处理平均值间的显著性。曲线图用 MS Excel 2000 或 SigmPlot 710 软件绘制。
2 　结果和讨论
211 　籽粒苋对土壤钾的利用
试验测得不同基因型籽粒苋含 K量为 39～42 gΠkg , 各品种间的差异并不显著。但在低钾土壤上 ,
不同基因型籽粒苋的生物量及吸钾量有明显差别 (表 2) 。钾素吸收利用高效型品种 (CX24 和 R104) 比
一般型品种 (CX277)干物质提高 29 %～45 % ,其吸钾量相应提高 16 %～44 % ,达显著水平。
表 2 　低钾土壤上不同基因型籽粒苋品种的干物重和吸钾量比较
Table 2 　Comparison of dry biomass and K uptake among genotypes of grain amaranth grown in low K soil
品种 genotypes 干物重 dry biomass (g Πpot) 含钾量 concentration of K (gΠkg) 吸 K量 K uptake (mgΠpot)
CX24 3. 27 (0. 38) a 42. 24 (4. 94) a 136. 56 (4. 28) a
R104 2. 92 (0. 77) ab 39. 44 (8. 12) a 110. 60 (5. 99) b
CX277 2. 26 (0. 15) b 42. 32 (5. 80) a 95. 03 (7. 16) c
SE 0. 25 3. 32 2. 96
注 :数据后不同字母表示处理间显著水平达 P < 0. 05 ; 数据后括号内的数字是该值 4 个重复值的标准差。
Note : Data followed different letters indicate a significant difference at P < 0. 05 ; Data in the parenthesis are standard error from four replicates.
图 1 　种植不同基因型籽粒苋后
土壤不同形态钾的变化
Fig. 1 　Percentage of soil K changes after
growth of grain amaranth
土壤钾形态变化 ( %)为某形态钾的变化与全钾的变化百分率 ;
Percentage of soil K change is expressed as the rate of a Kforms change
to total K change after growth of the plant .
根据种植籽粒苋前后土壤速效钾、缓效钾及全
钾的变化 ,计算出速效钾、缓效钾及矿物钾占土壤全
钾变化的比率 (图 1) 。结果表明 ,土壤速效钾的变化
比例并不高 ,约占 17 %～19 % ,平均 18 %。土壤钾的
变化主要源于土壤缓效钾和矿物钾。其中 1 molΠL
HNO3 (煮沸法) 提取的缓效性钾占 35 %～64 % ,平均
50 % ;而 1 molΠL HNO3 (煮沸法) 不能提取的矿物钾
约占 17 %～46 % ,平均 32 %。这表明不同基因型籽
粒苋对土壤不同形态钾的利用情况差别很大。就实
验结果而言 ,钾素利用高效型品种吸收利用土壤难
溶性钾的能力较强。如 CX24 和 R104 吸收利用更多
的非交换性钾 (缓效钾和矿物钾) ,特别是矿物态钾。
212 　籽粒苋对云母矿物钾的吸收利用
当以云母钾作为唯一钾源时 ,籽粒苋仍然能生
长的较好 (图略) 。与全营养处理 (对照) 相比 ,同一
品种各处理间植株干重没有明显差别 (图 22a) ,表明
仅供应云母钾就能满足籽粒苋的生长需要。进一步
分析发现 ,由于晶层结构不同 ,不同的含钾矿物 ,其钾的有效性不同[8 ] , 黑云母钾的有效性显著大于金
云母 (图 22b) 。R104 和 CX24 对黑云母钾的吸收量与全营养溶液钾的吸收利用量基本相当 , 表明黑云母
是籽粒苋的较好钾源。不同基因型的籽粒苋品种利用云母钾的能力不同。在同等条件下 ,R104 和 CX24
392　4 期 富钾植物籽粒苋 ( Amaranthus spp . )对土壤矿物钾的吸收利用研究
图 2 　云母钾对不同基因型籽粒苋生长的影响 (a)
及不同基因型籽粒苋对云母钾的吸收 (b)
Fig. 2 　The effect of mica2Kon dry matter weight of
genotypic grain amaranth (a) and the uptake of
mica2K (b) by grain amaranth的长势及对云母钾的吸收量均高于 CX277。对金云母和黑云母钾的利用率 , R104 分别是20 %和 36 % ;CX24 分别是 21 %和 34 % ; CX277分别是 8 %和 24 %。可见高效型品种 (R104 和CX24)的吸钾量显著高于一般性品种 CX277。213 　籽粒苋根系对云母类矿物的转化作用对籽粒苋根系吸收利用钾后的黑云母和金云母矿物进行 X射线衍射分析表明 ,籽粒苋根系对云母类矿物钾具有明显的转化作用 (图3) 。从 X射线衍射图谱可见 ,矿物经籽粒苋根系作用后 ,均有明显的 14! 峰出现。14! 峰是蛭石的特征峰。而蛭石是云母转化的第一产物 ,由此说明 ,云母发生了向蛭石的转化 ,籽粒苋根系明显促进了对云母矿物的转化作用。
图 3 　籽粒苋根系作用前后的黑云母和金云母 X射线衍射示意图
Fig. 3 　A sketch2map of X2ray diffraction cures of biotite and phlogopite
before and after growth of grain amaranth
许多植物的根系都可以促进矿物的转化。Mortland[9 ]曾研究发现连续种植 4 季小麦后 ,发生了云母向蛭
石的转化。Hinsinger 等[10 ]发现密集种植的黑麦草根际对云母矿物的转化具有一定作用。本试验条件
下 ,由于盆钵的限制 ,籽粒苋幼苗未能生长的足够大 ,但同样观察到了云母矿物的转化 ,从而说明籽粒苋
具有较强的矿物钾利用能力。
有关植物根系对矿物转化的作用机制有较多报道[11 ] 。提出的主要机制包括 (1) 植物根系与菌根真
菌和细菌相结合 ,共同促进对矿物的分解转化 ; (2) 植物根系对矿物晶层养分离子的吸收作用。由于矿
物晶格中养分离子的耗竭导致结构解体 ,从而发生矿物转化 ; (3) 植物释放出的有机酸 ,既是强的 H+ 提
供者 ,又可能是强的螯合剂和还原剂。它们作用于矿物 ,代换、溶解或螯合其中的结构元素和离子 ,使得
矿物晶格崩塌 ,从而产生矿物的转化。
籽粒苋能分泌出大量的草酸。草酸具有较强的致酸作用和螯合能力 ,它对矿物的溶解破坏能力已
被广泛用于土壤矿物的提取分析。因此 ,籽粒苋根系的草酸分泌可能是导致土壤矿物转化的关键因素。
214 　有机酸对矿物的释钾作用
由于不同有机酸结构及所含基团不同 ,从而具有不同的 H+ 释放能力和螯合能力[12 ] 。图 4 表明了
有机酸对 2 种典型含钾矿物的释钾作用。从图 4 可见 ,在同样有机酸浓度下 ,草酸对各矿物的释钾量远
大于其它各有机酸。矿物释钾量顺序是黑云母 > 金云母。这个顺序可能与矿物的风化度有关。一般认
为黑云母较金云母风化度高 ,其所含的钾更易于溶出[7 ] 。
图 5 是不同有机酸提取黑云母钾的动力学曲线。为拟合黑云母释钾量 ( y) 与不同有机酸提取时间
492 核　农　学　报 19 卷
( t)的回归关系 ,对 12 种回归方程进行了优选。结果表明 ,以回归方程 y = a + b t的相关性最好。式中 a
为常数 ,b 为回归系数。根据 Pohlman 等[13 ] 的研究 ,b 值反映钾的释放速率 ,具有明显的物理意义 ,可看
作是矿物释钾速率常数 (表 3) 。事实上 ,该方程广泛用于描述矿物钾的释放过程[14 ] 。根据 b 值大小 ,各
有机酸释钾速率排序为 :草酸 > 马来酸 > 柠檬酸 > 酒石酸 > 苹果酸 > 甲酸 > 乳酸 > 乙酸 > 丙酸。可见
草酸的释钾能力远高于其它各有机酸。
图 4 　不同有机酸 (0. 2molΠL , 24h)对黑云母和
金云母的释钾作用
Fig. 4 　Potassium release of biotite and
phlogopite extracted by different organic
acids (012molΠL , 24h) 图 1 　9 种有机酸 (012molΠL)对黑云母释钾的动力学曲线Fig. 5 　Kinetic curves of K release from biotiteby 9 organic acids (012molΠL)
表 3 　有机酸提取黑云母钾的最优回归方程( y = a + b t)及其显著测定( n = 6) (有机酸按 b 值排序)
Table 3 　The best2fit regression equation ( y = a + b t) of K release kinetics of biotite treated by
organic acids and its statistic tests ( n = 6) 1 The organic acids were ranked by b values.
有机酸
organic acids
回归方程系数 coefficients of regression equation
a b
相关系数
correlation coefficients
显著性
significance P
草酸 oxalic 56. 19 15. 03 0. 9901 < 0. 01
马来酸 maleic 66. 49 9. 67 0. 9988 < 0. 01
柠檬酸 citric 45. 04 8. 56 0. 9947 < 0. 01
酒石酸 tartaric 55. 04 6. 22 0. 9925 < 0. 01
苹果酸 malic 53. 54 5. 51 0. 9933 < 0. 01
甲酸 formic 69. 39 5. 11 0. 9800 < 0. 01
乳酸 lactic 64. 69 4. 92 0. 9909 < 0. 01
乙酸 acetic 72. 16 3. 61 0. 9655 < 0. 01
丙酸 propionic 85. 64 3. 20 0. 9672 < 0. 01
我们曾报道籽粒苋根系分泌物中的低分子量有机酸主要是草酸[5 ] 。草酸是最简单的二元有机酸。
由于其特别的物理化学特性 ,同其它有机酸相比 ,草酸对土壤矿物 ,如高岭石[15 ]和钾长石[16 ] 等有较强的
破坏分解作用。此外 ,草酸还有很强的释放土壤养分的能力。草酸可能通过配位交换作用溶解Al 和 Fe
氧化物表面及与 Al 和 Fe 离子形成复合物 ,从而影响磷的土壤化学及吸附性质 ,并提高土壤磷的有效
性[12 ] 。用草酸提取的土壤钾与 1 molΠL HNO3 提取的钾有显著相关关系 (数据未列) , 在同一土壤或矿物
中 ,用草酸提取的钾量高于用柠檬酸提取的量[16 ] 。因此 ,籽粒苋植株和根系分泌物中高含量的草酸可
能是籽粒苋富钾的重要机理。
592　4 期 富钾植物籽粒苋 ( Amaranthus spp . )对土壤矿物钾的吸收利用研究
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692 Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2005 ,19 (4) :291～296