全 文 ：此文于 1996 年 11 月 4 日收到。
抗稻瘟病新种质 R917的抗瘟基因
遗传分析及其转育研究
张铭铣　骆荣挺
(浙江省农业科学院原子能利用研究所　杭州　310021)
施　德　陶荣祥　孙国昌　孙漱沅
(浙江省农业科学院植物保护研究所　杭州　310021)
R917是一个抗瘟性强、抗谱广、兼抗细菌性条斑病、农艺性状优良的抗病水稻新
种质。经抗瘟性遗传分析 ,R917对 ZB13 、ZC15 、ZE3 等稻瘟病小种的抗性受 1 对显性基
因控制 (其 F2 产生 3∶1 抗感分离) ,并与亲本城特 232 和秀水 37 非等位。经日本 7
个鉴别菌系及我国的 ZC15 、ZE3 小种测定 ,R917均表现为高抗反应。经与城堡 1 号等
位性测定 ,R917与城堡 1 号非等位 ,也有别于日本报道的 14 个抗瘟基因。经与秀水
861 等品种杂交 ,发现 R917的抗瘟性易转育、易利用 ,并在抗瘟基因转育时 ,未见其它
不良性状伴随发生。目前 ,R917已被省内外 10 余家育种单位在水稻育种上利用。
关键词 :稻瘟病 　水稻育种 　遗传分析
前 言
稻瘟病 ( Pyricularia oryz ae) 是严重影响我国水稻生产的第一大病害 ,也是世界性大病害。
选育抗病优良品种是防治病害发生的最有效措施之一[1 ,2 ] 。日本报道的 14 个抗瘟基因 ,大多
数对我国长江流域的流行小种已失去抗性。目前可作抗瘟种质利用的资源十分匮乏[3 ] 。
R917是用60Coγ射线辐照城特 232/ 秀水 37 杂交当代干种子选育而成的抗稻瘟病新品系。
经长江流域稻区搜集的 138 个稻瘟病菌株接种鉴定 ,R917抗其中的 136 个菌株 ,抗病频率高达
98155 %[4 ] 。对目前国内外公认的抗瘟种质城堡 1 号有较强致病性的稻瘟病菌株 89125、
H9408、G9418、C9419 和 C9434 等 ,也不能侵染 R917 。1991、1992、1993 年经稻瘟病重病区鉴
定 ,R917表现抗病高产。经浙江省粮食作物农业性状特性鉴定与评价协作组测定 ,R917抗稻瘟
病兼抗细菌性条斑病 ,因此 ,R917是一个抗病好材料。但作为抗病新种质 ,它的抗瘟性与其亲
本有何不同、与目前已报道的抗瘟基因是否等位、应用价值如何 ? 本文将作全面论述。
材 料 与 方 法
R917的抗瘟基因数及等位性测定 　1993 年以高度感病品种农虎 6 号为父本 ,分别与 R917 、
城特 232、秀水 37 杂交 ,获 F1 种子 ,当年冬季在海南繁殖 F2 种子。同时配制 R917与城特 232
及 R917与秀水 37 杂交组合 ,获 F1 与 F2 种子。1994 年 5 月将亲本、F1 、F2 种子播于塑料育苗
391　核 农 学 报　1997 ,11 (4) :193～198Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
盘中 ,幼苗 4 叶期后 ,选用致病性稳定、对农虎 6 号致病性强 ,对 R917 、秀水 37、城特 232 不能侵
染的 ZB13 , ZC15 , ZE3 小种 ,分别喷雾接种。接种孢子浓度为 20～25 万/ ml。接种后于 26～
28 ℃恒温室内保温 24 小时 ,随后移至室外 ,定时喷雾保湿促进发病。7 天后按国际水稻所制
订的标准调查[5 ] ,记载各组合的亲本、F1 、F2 发病情况 ,最后按抗 (R) 、感 (S)两类型统计分析。
R917的抗瘟基因与日本已报道的 14 个抗瘟基因的异同　11 供试品种 (系) :水稻突变品系
R917及日本的 13 个单基因鉴别品种 :新 2 号 ( Pi2ks) 、爱知旭 ( Pi2a) 、藤板 5 号 ( Pi2ta) ,PiNo4 ( Pi2
tza) 、城堡 1 号 ( Pi2zt) 、K60 ( Pi2kp) 、BL1 ( Pi2b) 、K59 ( Pi2t ) 、K3 ( Pi2kn) 草笛 ( Pi2k) 、露明 ( Pi2km) 、福
锦 ( Pi2z) , K1 ( Pi2ta) 。21 稻瘟病菌种为 ZE3 、ZC15及 7 个日本鉴别菌系 : P226、研 53233、稻 72、北
1、研 54220、研 54204 和稻 168。31 抗瘟基因等位性测定 :R917与城堡 1 号杂交 ,获 F1 、F2 种子。
将亲本、F1 、F2 种子播于同一育苗盘内 ,至 4 叶期时 ,选用对 R917 、城堡 1 号均不能侵染的 ZE3
和 ZC15小种分别喷雾接种 ,考查及统计分析。41 供试材料播于育苗箱内 ,按常规方法育苗、接
种 ,调查各品种抗感反应。
R917抗瘟性转育及其利用 　R917与感病品种秀水 861 等配组 ,筛选到抗瘟新品系 R9421 、
R9425 、R9427 、R9484等 ,用 93255、91211 等菌株测定其抗谱 ,并参加品比鉴定。
结 果 与 分 析
(一) 抗瘟基因分析
R917及原始亲本城特 232、秀水 37 与高度感病品种农虎 6 号杂交 ,其 F1 对 ZB13 、ZC15 、ZE3
小种均表现抗病。说明 R917 、城特 232、秀水 37 对上述 3 个小种的抗性均受显性基因控制。对
其 F2 测定结果表明 ,R917/ 农虎 6 号组合对 3 个供试小种的抗感分离均符合 3∶1 的比例 ,说明
R917对 3 个供试小种的抗性均受 1 对显性基因控制。表 1 表明 ,秀水 37 对供试小种的抗性受
两对显性基因控制 (分离比例为 15∶1) 。而城特 232 对 ZB13的抗性受两对显性重复基因控制 ,
对 ZC15 、ZE3 的抗性受 3 对显性重复基因控制。上述结果表明 ,R917的抗瘟基因与其亲本城特
232 和秀水 37 所含的抗瘟基因数量不同 ,在表现型上也有较大差别。
(二) 抗病基因等位性测定
R917分别与原亲本城特 232、秀水 37 杂交 ,其 F1 对 ZB13 、ZC15 、ZE3 小种均表现抗病 ,而 F2
出现抗感分离 (表 2) 。表明供试小种含有的抗病基因与城特 232 及秀水 37 所带的抗病基因
均不等位 ,即 R917对供试小种的抗病基因既不同于城特 232 ,也不同于秀水 37。
R917/ 秀水 37 组合的 F2 群体 ,对 ZB13 、ZC15 、ZE3 小种的抗感分离均符合 3 对基因 (63∶1)
的理论值 ;R917/ 城特 232 组合的 F2 群体 ,对 ZB13小种的抗感分离符合 3 对基因 (63∶1) 的理论
值。而对 ZC15 、ZE3 小种的抗感分离符合 4 对基因 (255∶1)的理论值。这一结果与基因分析结
果相吻合 ,说明 R917的抗瘟基因与其亲本不同。
(三) R917对日本鉴别菌系的抗感反应
日本学者根据不同菌系的反应推断品种的基因型[7 ] 。在已知的 13 个单基因品种中 ,只有
城堡 1 号 ( Pi2zt)对 7 个鉴别菌系表现高抗反应。经测定 ,R917对这 7 个鉴别菌系也表现高抗反
应 ,与其它 12 个单基因抗瘟品种的抗性均不相同。表明 R917的 1 对显性抗瘟基因与城堡 1 号
以外的 12 个抗瘟基因非等位。
491 核　农　学　报 11 卷
表 1 　R917及原始亲本与感病品种间杂交后代的抗感分离
Table 1 　Segregation of resistance to blast disease in later generation of R917
and its parents crosses with susceptible variety Nonghu 6
小种
Races
组合
Crosses
抗感反应株数
No. of resistant and susceptible plants
F1
R S R S
F2
R S
X2
3∶1 15∶1 63∶1
ZB13 R917/ 农虎 6 号
R917/ Nonghu 6 　12 　0 　10 　0 　246 　89 010009
城特 232/ 农虎 6 号
Chengte 232/ Nonghu 6 14 0 10 0 388 24 010647
秀水 37/ 农虎 6 号
Xiushui32/ Nonghu 6 11 0 10 0 310 23 011459
农虎 6 号
Nonghu 6 0 12
ZC15 R917/ 农虎 6 号
R917/ Nonghu 6 10 0 10 0 256 76 0. 6787
城特 232/ 农虎 6 号
Chengte 232/ Nonghu 6 13 0 10 0 308 6 010730
秀水 37/ 农虎 6 号
Xiushui32/ Nonghu 6 12 0 10 0 282 17 010042
农虎 6 号
Nonghu 6 0 12
ZE3 R917/ 农虎 6 号
R917/ Nonghu 6 14 0 10 0 210 63 014408
城特 232/ 农虎 6 号
Chengte 232/ Nonghu 6 12 0 10 0 324 5 010464
秀水 37/ 农虎 6 号
Xiushui32/ Nonghu 6 11 0 10 0 304 20 010033
农虎 6 号
Nonghu 6 0 10
　　R :抗性植株 ; S :感病植株 ; R :Resistant plant S :Sensitive plant
表 2 　R917与原始亲本杂交后代的抗感分离
Table 2 　Segregation of resistance to rice blast race in later
generation of R917 crosses with its parents
小种
Races
组合
Crosses
抗感反应株数
No. of resistant and susceptible plants
F1
R S
F2
R S
X2
63∶1 225∶1
ZB13 R917/ 城特 232
R917/ Chengte 232 10 0 377 4 013603
R917/ 秀水 37
R917/ Xiushui 37 10 0 302 6 010998
ZC15 R917/ 城特 232
R917/ Chengte 232 10 0 280 1 011418
R917/ 秀水 37
R917/ Xiushui 37 10 0 307 4 010270
ZE3 R917/ 城特 232
R917/ Chengte 232 10 0 323 2 010294
R917/ 秀水 37
R917/ Xiushui 37 10 0 279 7 019380
591　4 期 抗稻瘟病新种质 R917的抗瘟基因遗传分析及其转育研究
表 3 　R917对日本鉴别菌系的抗感反应
Table 3 　Reaction of resistance of R917 to Japanese blast races
鉴别品种
Varieties
基因型
Genotype
鉴别菌系　Blast 　races
P22b 研 53233
Yan 53233 稻 72Dao 72 北 1Bei 1 研 54220Yan 54220 研 54204Yan 54204 稻 168Dao 168
新 2 号
Xin 2 Pi2ks S S S S S S S
爱知旭
Aizhixu Pi2a S S R S S S R
藤板 5 号
Tengban 5 Pi2ta M S M S S R M
草笛
Caodi Pi2k M S S R R R R
露明
Louming Pi2km R S S R R R R
福锦
Fujin Pi2z M M M R M R M
K1 Pi2ta S S M R M R S
PiNo. 4 Pi2tza S M R R R R R
城堡 1 号
Toride 1 Pi2zt R R R R R R R
K60 Pi2kp S S R R R R R
BL 1 Pi2b R M R R M R R
K59 Pi2t M R M M S M S
K3 Pi2kn R S S R R R R
R917 - R R R R R R R
(四) R917与城堡 1 号抗瘟基因等位性测定
R917 、城堡 1 号及其 F1 、F2 稻苗同时用 ZC15 、ZE3 小种人工喷雾接种。结果表明 : R917 、城
堡 1 号及其 F1 均表现为抗病。而 F2 出现抗感分离 ,其抗感比例为 15∶1 ,符合两对基因的理论
值。表明 R917与城堡 1 号各受 1 对显性抗瘟基因控制 ,R917与城堡 1 号的抗瘟基因非等位。
表 4 　R917和城堡 1 号及其 F1 、F2 对 2 个稻瘟病菌小种的抗感分离
Table 4 　Segregation of R917 and Toride 1 and their F1 , F2
cross with resistance to blast races ZC15 ,ZE3
菌株
Races
R917
R S
Toride 1
R S
F1
R S
F2
R S
X2
15∶1
ZC15 15 0 15 0 14 0 376 28 012041
ZE3 15 0 14 0 15 0 397 23 013180
(五) R917及其转育品系的抗瘟性鉴定及抗谱测定
R917与已丧失稻瘟病抗性的秀水 861 杂交 ,经多代筛选和鉴定 ,筛选到农艺性状各异的抗
瘟新品系 R9421 、R9425 、R9427和 R9484等。经旱圃接种鉴定和自然诱发鉴定 , R917及其后代品系
R9421等的叶瘟、穗瘟均为 R。表明 R9421等新品系具有 R917同样的抗性[8 ] 。
用稻 168、93255、91211、892151A49 、89212D1 、91210、稻 72、892125A49 、92862、882204E1 、研
691 核　农　学　报 11 卷
54204、9121722 ,中 942141、1822、研 54220、P22b、932154E1 、902186 等 18 个菌株分别对 R917及其
转育品系 R9425 、R9427 、R9484接种鉴定。结果表明 ,R9425 、R9427和 R9484抗所有 18 个菌株 ,而 R917
及 R9421 、R9485抗其中 17 个菌系 (不抗 9121722 菌株) 。说明 R917的抗瘟基因在其后代品系中较
易转育和表达 ,在品种改良上有很高的应用价值。
(六) R917及其转育品系的农艺性状分析
从 R917与秀水 861 杂交后代筛选到的 5 个抗瘟新品系[9 ]的农艺性状分析表明 (表 5) ,转
育品系的生育期为 137～142 天 ,均短于 R917 。株高为 6312～80cm ,也低于 R917 。从穗部性状
看 ,5 个品系的总粒数、实粒数、有效穗和千粒重 ,有的高于 R917 ,有的低于 R917 。从米质分析
看 ,5 个品系中有 4 个明显优于 R917 。上述结果表明 :在 R917的转育后代中 ,能够筛选到抗病、
优质、早熟、高产的新品系。R917的转育后代中 ,未见有高秆、迟熟、品质差等不良性状与抗病
性伴随发生。进一步说明 R917是一个易转育、易利用的新抗源。目前已被中国水稻所、浙江农
业大学、江苏农科院等 10 余个单位作抗病资源在水稻育种上应用。
表 5 　R917抗瘟性转育品系主要农艺性状
Table 5 　Main agronomy characters of R917 and strains with
blast resistance from its later generation
　性状 Character R9421 R9425 R9427 R9484 R9485 R917
株高
Plant height (cm) 　　72. 8 　　77. 2 　　75. 5 　　63. 2 　　80. 0 　　84. 9
每穗总粒数
No. of total grain/ ear 63. 8 71. 6 64. 2 72. 8 95. 0 67. 3
每穗实粒数
No. of full grain/ ear 53. 8 55. 8 48. 1 60. 6 68. 5 47. 2
千粒重
Weight of 24. 9 26. 0 27. 2 26. 6 25. 2 25. 4
thousand grain (g)
产量
Yield (kg/ ha) 5340. 0 5850. 0 5550. 0 6400. 5 4249. 5 5850. 0
米质
Rice quality of grain 优等 Fine 优等 Fine 优等 Fine 优等 Fine 中等 Middle 中等 Middle
生育期
Growth period(d) 140 140 141 137 142 145
讨 论
11R917是用60Coγ射线辐照城特 232/ 秀水 37 杂交当代干种子选育而成。从试验结果表
明 ,城特 232 和秀水 37 的抗瘟性分别受 2～3 对显性重复抗瘟基因控制 ,而 R917的抗瘟性仅受
1 对显性重复基因控制。R917基因数少 ,但抗谱广 ,并与其亲本非等位。表明 R917的抗瘟基因
不是直接来源于原始亲本城特 232 或秀水 37 ,而是经60Coγ射线辐照后产生的新的抗瘟基因。
21 迄今为止 ,日本学者已发现 14 个抗瘟基因 ,除以上所列 13 个基因外 ,还有 Pi2sh 基因。
Pi2sh 基因是日本学者井道时雄等在 1985 年从 Pi2ka 基因鉴定出的一个新基因 ,它只对 た772
791　4 期 抗稻瘟病新种质 R917的抗瘟基因遗传分析及其转育研究
07A 菌系表现中抗反应[7 ] ,而对日本 7 个鉴别菌系均表现感病。R917对日本 7 个鉴别菌系均
表现抗病 ,故 R917的抗性基因不同于 Pi2sh 基因。
参 考 文 献
1 　张铭铣等. 我国水稻诱发突变的应用. 核农学报 ,1989 ,增刊 :183～188
2 　张铭铣等. 水稻抗稻瘟病辐射育种研究. 原子能农业应用 ,1985 : (4) :9～13
3 　凌忠青等. 水稻抗稻瘟病育种. 福州 :福建科学技术出版社 ,1990 ,126～206
4 　张铭铣等. 抗稻瘟病水稻突变体 R917的诱发和筛选研究. 核农学报 ,1994 ,8 (2) :65～69
5 　石春海等. 晚粳秀水祥湖系统抗瘟性遗传. 浙江农业学报 ,1994 ,6 (1) :13～17
6 　施　德. 水稻突变体 R917抗瘟性及遗传研究. 核农学研究进展 ,北京 :中国农业科学出版社 ,1996 ,23～27
7 　施　德等. 水稻突变体 R917抗稻瘟病基因分析. 生命科学研究与应用 ,杭州 :浙江大学出版社 ,1996 ,43～45
8 　张铭铣等. 抗稻瘟病 ( Pyricularia oryzae)水稻突变体 R917的抗性遗传及其应用研究. 核农学报 ,1996 ,10 (1) :1～5
9 　张铭铣等. R917抗瘟性转育和利用研究. 浙江农业学报 ,1996 ,8 (1) :58～59
BLAST RESISTANT GENE ON RICE MUTANT R917 AND ITS TRANSLATION
Zhang Mingxian 　　Luo Rongting
( The Instit ute f or Utilization of A tomic Energy , Zhejiang Academy of A gricult ural Sciences , Hangz hou 　310021)
Shi De 　　Tao Rongxiang 　　Sun Guchang 　　Sun Shuyuan
( The Plant Protection Instit ute , Zhejiang Academy of A gricult ural Sciences , Hangz hou 　310021)
ABSTRACT
R917 is a new rice variety with strong blast disease resistance. The resistance genes of R917
and its parents ,Chengte 232 and Xiushui 37 , were analysed with blast races of Pyricula ria o2
ryzae ZB13 , ZC15 and ZE3 . The results showed that only one dominant gene controlled the resis2
tance to the three blast races in R917 . Allel ism test indicated that the resistant gene of R917 was
nonallel ic with its parents. The blast resistance was tested by inoculating with 7 Japanese
strains. R917 was highly resistant to the all . The allel ism test also indicated that the resistant
gene of R917 was nonallel ic with Toride 1. The reaction with some strains bet ween R917 and
Toride 1 indicated that the blast resistant gene of R917 is different with the 14 genes that was re2
ported in Japan. The identif ication of the disease resistance for the progenies of R917 crosses
with XS861 showed that R917 could be used as a good material for resistance to rice blast in rice
breeding.
Key words : Pyricularia oryz ae , rice breeding , genetic analysis , blast disease
891 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1997 ,11 (4) :193～198