全 文 ：核 农 学 报 2010，24(3):605 ～ 611
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)03-0605-07
收稿日期:2009-10-23 接受日期:2009-12-15
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划课题(2006BAD29B07，2006BAD29B01)
作者简介:马明生(1983-)，男，甘肃兰州人，硕士研究生，主要从事作物抗旱生理研究。E-mail:mamingsh@ yahoo. cn
通讯作者:樊廷录(1965-)，男，甘肃临洮人，博士，研究员，主要从事旱作节水农业、作物抗旱生理研究工作。E-mail:fantinglu3394@ 163. com
不同水分条件下冬小麦的水分利用效率、
产量和可溶性糖含量
马明生1 樊廷录2 王淑英3 李尚中3 赵 刚3
(1. 甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070;2. 甘肃省农业科学院，甘肃 兰州 730070;
3. 甘肃省农业科学院旱地农业研究所，甘肃 兰州 730070)
摘 要:以我国北方 12 个冬小麦品种(系)和美国德州 3 个冬小麦品种(系)为材料，在甘肃陇东黄土高
原旱作和拔节期有限补灌条件下，研究了不同基因型小麦之间产量、水分利用效率(WUE)和灌浆期穗
下节可溶性糖含量的差异。结果表明:不论旱作还是有限补灌，不同基因型冬小麦之间产量、WUE、穗
下节可溶性糖含量均存在明显差异，随着灌浆过程的进行穗下节可溶性糖含量呈先升高后降低的变化
趋势，灌浆中后期达到最大。小麦穗下节可溶性糖含量在旱作条件下高于有限补灌。在 2008 年 9 月至
2009 年 6 月生育期降雨较常年减少 1 /3，属于严重干旱年份，小麦灌浆初期和中期穗下节可溶性糖含量
与籽粒产量和水分利用效率无明显相关性，但到灌浆中后期和后期却达到显著相关;小麦拔节期补灌
100mm 水分后，不同基因型小麦表现出明显的水分补偿或超补偿效应，并且灌浆期穗下节可溶性糖含
量与产量、WUE 均呈显著正相关，并在灌浆中后期和后期达到极显著相关。因此，旱地冬小麦灌浆中后
期和后期穗下节可溶性糖含量可作为筛选高效用水品种的参考指标之一。
关键词:小麦;穗下节可溶性糖;产量;水分利用效率
WATER USE EFFICIENCY，GRAIN YIELD AND SOLUBLE SUGAR CONTENT
OF WINTER WHEAT UNDER DIFFERENT WATER CONDITIONS
MA Ming-sheng1 FAN Ting-lu2 WANG Shu-ying3 LI Shang-zhong3 ZHAO Gang3
(1. College of Agronomy，Gansu Agricultural University，Lanzhou，Gansu 730070;2. Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou，Gansu 730070;
3. Dryland Agriculture Institute，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou，Gansu 730070)
Abstract:The differences of grain yield，water use efficiency (WUE)and stem soluble sugar (SSS)content under
spike in various genotypes of dryland winter wheat were studied with fifteen winter wheat genotypes (twelve from North
China and three from Texas，America) in Loess Plateau of east Gansu under dryland and supplemental irrigation
condition at jointing stage. The results showed that different genotypes had considerable differences in grain yield，WUE
and SSS whether under dryland or irrigated condition. The SSS increased with grain filling proceeding，reached the
maximum at mid-late filling stage，and then declined. Moreover，the SSS under dryland condition is higher than it under
limited irrigation condition. Growing-season rainfall of Sep. 2008 to Jun 2009 decreased by one third，which was the
severe drought year，the correlation between SSS with grain yield and WUE is not significant at early and middle grain
filling stages but is significant at late grain filling stage under dryland condition. With irrigation of 100 mm water at
jointing stage，various genotypes of winter wheat had significant compensation or super compensation effects，and highly
positive correlations of SSS related to grain yield and WUE were obtained under limited irrigation condition，especially
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after mid-late grain filling stage. Therefore，the SSS can be used by breeding programs as a potential selection criterion
for grain yield and WUE in wheat.
Key words:winter wheat;stem soluble sugar (SSS);grain yield;water use efficiency (WUE)
面对水资源日益紧缺和干旱趋势的加剧，提高作
物自身的水分利用效率(WUE)成为高效用水的关
键［1，2］。探索和寻求衡量抗旱节水的诊断指标，评估
作物生长过程中的用水效率是节水农业研究的重要方
面。目前，国内外从植株个体水平、细胞水平、分子水
平等方面开展了大量作物抗旱性鉴定指标的研究，但
迄今为止，可靠、简便、快速、可操作的抗旱节水品种筛
选方法与筛选指标很少［3］。
小麦植株体内光合产物的积累、分配和运转是决定
小麦生物产量、经济系数和经济产量的关键［4］。Ehdaie
B 等［5 ～ 7］研究证明，小麦籽粒灌浆所需的碳源主要来源
于旗叶的光合产物和花前及花后贮存在茎秆中的可溶
性碳水化合物。Setter T L 等［6 ～ 9］认为，干旱胁迫下小麦
灌浆期旗叶的光合产物量无法满足冠层呼吸消耗和籽
粒正常灌浆的需要，所以产量主要依赖于花前及花后贮
存在茎秆中的可溶性碳水化合物，其贡献率高达 75% ～
100%［10］。由于作物本身的特性，包括形态、抗旱性的
差异、解剖结构、CO2 同化方式及气孔行为的不同，使不
同作物品种在水分消耗、产量形成上表现差异而最终导
致水分利用效率(WUE)的差异［11］，而且不同基因型小
麦茎节可溶性碳水化合物含量差异显著［12］。综上可
见，小麦茎秆可溶性碳水化合物含量可能与籽粒产量和
水分利用效率(WUE)有一定关系，但目前国内外研究报
道较少。本试验选用 15 个不同基因型的冬小麦，在旱
作和拔节期有限补灌条件下，研究灌浆期小麦穗下节可
溶性糖含量与产量、水分利用效率的关系，旨在为筛选
抗旱节水品种提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验材料为来源于我国北方旱地冬小麦区域试验
的 12 个品种(系):陇鉴 385、陇鉴 196、陇鉴 127、陇原
061、陇育 216、定鉴 3 号、西峰 27、宁麦 5 号、太原
10604、05 旱鉴 27、长 6878、9550，以及美国德州的 3 个
冬小麦品种(系):1R2、1R8、1R17。所选 15 个供试材
料的花期和熟期基本一致，保证了取样时期上的一致
性。
1. 2 试验地概况
试验于 2008 － 2009 年在农业部镇原黄土旱塬生
态环境重点野外科学观测站(35°30′N，107°29′E)进
行，该地区海拔 1254m，年均降水量 540mm，降水主要
分布在 7、8、9 月，年平均温度 8. 3℃，土壤为覆盖黑垆
土，属完全依靠自然降雨的西北半湿润偏旱区，长期盛
行以冬小麦为主的一年一熟制或填闲复种的两年三熟
轮作制。
2008 年 9 月至 2009 年 6 月该地小麦生育期降水
157. 9mm，较多年平均值 250mm 减少 36. 8%。因此，
本试验作物生育期供水属严重偏少年份。
1. 3 试验设计
试验采取随机区组设计，15 个冬小麦品种(系)分
别在旱作和有限补灌 2 种水分条件下种植。灌溉在小
麦拔节期进行，每个小区补灌 1 次，补灌量 100mm，每
个品种重复 3 次，共 90 个小区，每小区长 5m，宽 2m，
种植 10 行，行距 0. 2m，于 2008 年 9 月 17 日按 375
万 / hm2 基本苗开沟撒播。播前施磷二铵 225kg / hm2，
尿素 150kg / hm2，返青后追施尿素 112. 5kg / hm2，田间
管理同大田。
在小麦籽粒灌浆初期(5 月 6 日)、中期(5 月 16
日)、中后期(5 月 31 日)和后期(6 月 10 日)分别在各
小区取 15 ～ 20 株小麦穗下节，将每个品种 3 个重复的
取样混匀，作为该品种的 1 个样品，立即带回实验室置
于 105℃烘箱杀青 15min，再 70℃烘干至恒重，备用。
1. 4 测定项目和方法
1. 4. 1 可溶性糖含量测定 小麦穗下节可溶性总糖
含量测定用蒽酮比色法［13］。测定在甘肃省农业科学
院农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室进
行。
1. 4. 2 水分利用效率(WUE)和补偿供水效应(IR)计
算 小麦播前和收获时分别用土钻法取每个小区 2m
土层内土样(每 20cm 为 1 个层次，每层次分别取样作
为 1 个土样)，将土样带回实验室用烘干法测定每层
土样的土壤含水率，然后转化为以 mm 为单位的每层
土壤贮水量，最后将计算出的各层土壤贮水量加起来
作为 2m 土层内土壤总贮水量。小麦生育期降雨量通
过自动气象站获得。利用土壤水分平衡方程计算每个
小区作物耗水量(ET)。
耗水量 ET(mm)= 播前 2m 土壤贮水量(mm)－
收获时 2m 土壤贮水量(mm)+生育期降水量(mm)+
补灌量(mm)［14］
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3 期 不同水分条件下冬小麦的水分利用效率、产量和可溶性糖含量
土壤贮水量(mm)= 土壤含水率 × 土壤容重(g /
cm3)×土层厚度(cm)× 10
土壤含水率 =(湿土重 －烘干土重)/烘干土重
水分利用效率 WUE(kg /(hm2·mm))= 小麦籽粒
产量(kg / hm2)/耗水量(mm)［15］
补偿供水效应 IR = IWUE /WUE irrigation
IWUE(kg /(hm2·mm))= (Y irrigation － Ydryland)(kg /
hm2)/SW(mm)［16］
其中，IWUE 为灌溉水水分利用效率，即单位供水
用量的产量增加量［17］;SW(mm)为补偿供水量，本试
验为 100mm;Y irrigation和 Ydryland分别为灌溉和旱作条件下
的籽粒产量;WUE irrigation(kg /(hm
2·mm))为灌溉条件
下的水分利用效率。当 IR > 1 时，供水有超补偿效应，
IR < 1 时供水无补偿效应，IR = 1 时供水有等补偿效
应。
1. 5 数据分析
试验数据采用 SPSS 统计软件进行变量分析
(ANOVA)和相关性分析。
2 结果与分析
2. 1 不同水分条件下灌浆期穗下节可溶性糖含量的
差异
从表 1 和表 2 可以看出，不论旱作还是有限补灌，
15 个供试品种(系)之间小麦灌浆期穗下节可溶性糖
含量均存在高度分异的现象。旱作条件下，5 月 6 日
的测定结果中，除了陇鉴 196 与陇原 061、宁麦 5 号、
西峰 27、太原 10604、1R2，陇鉴 385 与长 6878，陇育
216 与 9550，陇原 061 与 9550、1R17，定鉴 3 号与西峰
27、05 旱鉴 27，宁麦 5 号与西峰 27、太原 10604、05 旱
鉴 27、1R2，西峰 27 与太原 10604、05 旱鉴 27、1R2，太
原 10604 与 05 旱鉴 27、1R2，9550 与 1R17 之间可溶性
糖含量差异不显著外，其余品种(系)之间可溶性糖含
量差异均达到显著水平(P < 0. 05);5 月 16 日的测定
结果中，除了陇鉴 385 与西峰 27，陇育 216 与陇原
061，定鉴 3 号与长 6878，太原 10604 与 05 旱鉴 27，
9550 与 1R2、1R17，1R2 与 1R17 之间可溶性糖含量差
异不显著外，其余品种(系)之间可溶性糖含量差异均
达到显著水平(P < 0. 05);5 月 31 日的测定结果中，除
了陇鉴 196 与 05 旱鉴 27，陇鉴 385 与陇原 061、1R2、
1R17，陇育 216 与太原 10604、长 6878、1R2、1R8，陇原
061 与 1R2、1R17，定鉴 3 号与西峰 27，宁麦 5 号与
9550，太原 10604 与长 6878、1R8，长 6878 与 1R2、
1R8，1R2 与 1R8 之间可溶性糖含量差异不显著外，其
余品种(系)之间可溶性糖含量差异均达到显著水平
(P < 0. 05);6 月 10 日的测定结果中，除了陇鉴 196 与
陇鉴 385、太原 10604，陇鉴 385 与太原 10604，陇育
216 与陇原 061、宁麦 5 号、西峰 27、1R17，陇原 061 与
定鉴 3 号、宁麦 5 号、西峰 27，定鉴 3 号与长 6878，宁
麦 5 号与西峰 27，太原 10604 与 1R17，05 旱鉴 27 与
1R8 之间可溶性糖含量差异不显著外，其余品种(系)
之间可溶性糖含量差异均达到显著水平(P < 0. 05)。
补灌条件下，5 月 6 日的测定结果中，除了陇鉴
196 与宁麦 5 号，陇鉴 127 与陇育 216，陇鉴 385 与陇
原 061、1R2，陇原 061 与定鉴 3 号、1R2，定鉴 3 号与
1R2，05 旱鉴 27 与 1R8，9550 与 1R17 之间可溶性糖含
量差异不显著外，其余品种(系)之间可溶性糖含量差
异均达到显著水平(P < 0. 05);5 月 16 日的测定结果
中，除了陇鉴 196 与陇鉴 127，陇育 216 与 05 旱鉴 27，
陇原 061 与定鉴 3 号，定鉴 3 号与太原 10604，1R2 与
1R17 之间可溶性糖含量差异不显著外，其余品种
(系)之间可溶性糖含量差异均达到显著水平(P <
0. 05);5 月 31 日的测定结果中，除了陇鉴 196 与陇鉴
127、陇鉴 385、西峰 27、太原 10604、05 旱鉴 27，陇鉴
127 与陇鉴 385、西峰 27、05 旱鉴 27，陇原 061 与 1R2、
1R17，定鉴 3 号与宁麦 5 号、长 6878、9550，宁麦 5 号
与长 6878、9550，西峰 27 与 05 旱鉴 27，长 6878 与
9550，1R2 与 1R17 之间可溶性糖含量差异不显著外，
其余品种(系)之间可溶性糖含量差异均达到显著水
平(P < 0. 05);6 月 10 日的测定结果中，除了陇鉴 196
与西峰 27，陇鉴 127 与 1R8，陇鉴 385 与陇育 216、宁
麦 5 号、1R17，陇育 216 与宁麦 5 号，宁麦 5 号与
1R17，太原 10604 与 05 旱鉴 27，长 6878 与 1R2 之间
可溶性糖含量差异不显著外，其余品种(系)之间可溶
性糖含量差异均达到显著水平(P < 0. 05)。另外，除
了 5 月 6 日、5 月 31 日品种陇鉴 127 以及 6 月 10 日品
种 05 旱鉴 27 与品系 1R8 可溶性糖含量的测定结果旱
作比补灌条件下低外，其余品种(系)小麦穗下节可溶
性糖含量在各测定时期旱作均比有限补灌高，说明可
溶性糖含量高低与作物抵抗干旱逆境有关。
从灌浆初期(5 月 6 日)、中期(5 月 16 日)、中后
期(5 月 31 日)和后期(6 月 10 日)的 4 次测定结果来
看(表 1，表 2)，旱作和有限补灌条件下 15 个品种
(系)冬小麦穗下节可溶性糖含量在 5 月 6 日至 6 月
10 日测定期间的变化趋势一致，均呈“低-高-低”的抛
物线变化趋势。
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核 农 学 报 24 卷
表 1 旱作条件下不同基因型小麦穗下节可溶性糖、产量和水分利用效率
Table 1 Soluble sugar content in spike stem，grain yield，and water use efficiency
(WUE)of winter wheat under dryland condition
基因型
genotypes
可溶性糖含量 soluble sugar content (mg / g)
5 月 6 日
May 6
5 月 16 日
May 16
5 月 31 日
May 31
6 月 10 日
June 10
籽粒产量
grain yield
(kg / hm2)
水分利用效率
WUE dryland
(kg /(hm2·mm))
陇鉴 196 Lonjian 196 130. 86cd 181. 37e 190. 66g 116. 35g 2495. 3e 11. 28d
陇鉴 127 Longjian 127 84. 92h 149. 62h 183. 29h 92. 41i 1825. 7k 8. 15j
陇鉴 385 Longjian 385 157. 60a 194. 81d 204. 57cd 114. 23g 2110. 3h 8. 81i
陇育 216 Longyu 216 115. 42f 165. 24g 199. 87ef 127. 85de 2480. 4e 11. 09e
陇原 061 Longyuan 061 125. 09de 163. 08g 205. 88cd 133. 77cd 2785. 5b 12. 64b
定鉴 3 号 Dingjian 3 142. 35b 244. 15a 214. 55b 138. 76bc 2936. 2a 12. 79a
宁麦 5 号 Ningmai 5 131. 73c 230. 69b 224. 31a 131. 03d 2645. 4c 11. 98c
西峰 27 Xifeng 27 136. 89bc 197. 92d 218. 43b 131. 46d 2190. 6i 9. 37h
太原 10604 Taiyuan 10604 134. 97c 204. 77c 196. 39f 120. 36fg 2450. 9f 11. 05e
05 旱鉴 27 05Hanjian 27 136. 48bc 207. 45c 191. 89g 84. 67j 2240. 3g 10. 10g
长 6878 Chang 6878 155. 46a 243. 22a 197. 92ef 141. 81b 2190. 2j 9. 47h
9550 119. 13ef 173. 96f 222. 54a 153. 91a 2550. 7d 11. 36d
1R2 135. 35c 173. 41f 201. 92de 103. 66h 2285. 1g 10. 33f
1R8 106. 82g 137. 04i 199. 24ef 85. 67j 2110. 2i 8. 73i
1R17 124. 13e 171. 25f 206. 39c 124. 18ef 2600. 4c 11. 88c
平均值 mean 129. 15cC 189. 20bB 203. 86aA 120. 01dCD 2393. 1 10. 60
变异系数 CV(%) 14. 12 17. 16 5. 83 17. 25 12. 24 13. 75
注:表中数据后带有相同小写 /大写字母表示在 0. 05 /0. 01 水平差异不显著。下表同。
Note:The data followed by the same common small and capital letters indicated no significant at 0. 05 and 0. 01 levels，respectively. The same as following table.
表 1 和表 2 还显示，15 个不同基因型品种 4 次测
定结果的平均值之间差异显著(P < 0. 05)或极显著(P
< 0. 01)。这说明不同基因型和测定时期的互作效应
对穗下节可溶性糖含量也有显著影响，即不同基因型
小麦之间穗下节可溶性糖含量受测定时期的影响较
大，确定适宜的测定时期至关重要。
表 2 有限补灌条件下不同基因型小麦穗下节可溶性糖、产量、水分利用效率和补偿供水效率
Table 2 Soluble sugar in spike stem，grain yield，water use efficiency (WUE)and supplemental irrigation
ratio (IR)of winter wheat under supplemental irrigation at jointing stage
基因型
genotype
可溶性糖含量 soluble sugar content (mg / g)
5 月 6 日
May 6
5 月 16 日
May 16
5 月 31 日
May 31
6 月 10 日
June 10
籽粒产量
grain yield
(kg / hm2)
水分利用效率
WUE irrigation
(kg /(hm2·mm))
补偿供
水效应
IR
陇鉴 196 Longjian 196 113. 48d 126. 89g 184. 84cd 104. 09g 4250. 5g 12. 42e 1. 413d
陇鉴 127 Longjian 127 95. 72gh 127. 27g 184. 34d 83. 90i 3725. 3k 10. 54j 1. 802a
陇鉴 385 Longjian 385 104. 40f 124. 09h 184. 23d 111. 70ef 4315. 1f 12. 48de 1. 767ab
陇育 216 Longyu 216 94. 78h 110. 66j 170. 17e 109. 91f 4100. 8i 11. 73g 1. 381d
陇原 061 Longyuan 061 104. 99ef 136. 54e 193. 36b 151. 99a 4325. 2ef 12. 52de 1. 230f
定鉴 3 号 Dingjian 3 109. 01e 135. 25ef 207. 58a 131. 57b 4550. 5b 13. 14b 1. 229f
宁麦 5 号 Ningmai 5 116. 59d 148. 90c 208. 14a 110. 83ef 4180. 3h 12. 10f 1. 268ef
西峰 27 Xifeng 27 99. 05g 115. 74i 181. 07d 105. 32g 4260. 4g 12. 19f 1. 698b
太原 10604 Taiyuan 10604 121. 16c 132. 53f 188. 60c 94. 71h 3950. 1j 11. 60h 1. 292e
05 旱鉴 27 05 Hanjian 27 86. 75i 109. 61j 180. 55d 90. 92h 3170. 6l 9. 45k 0. 985g
长 6878 Chang 6878 131. 27b 157. 56a 204. 63a 121. 17d 4395. 4d 12. 69c 1. 738ab
9550 137. 07a 151. 92b 207. 57a 125. 41c 4780. 4a 13. 45a 1. 658bc
1R2 105. 63ef 144. 13d 192. 78b 120. 50d 4335. 7e 12. 58d 1. 630c
1R8 88. 35i 96. 32k 159. 88f 86. 58i 3935. 5j 11. 16i 1. 636c
1R17 135. 68a 143. 61d 194. 44b 114. 93e 4460. 1c 13. 07b 1. 423d
平均值 mean 109. 59cC 130. 74bB 189. 48aA 110. 90cC 4182. 4 12. 42 1. 477
变异系数 CV(%) 14. 76 13. 30 7. 41 16. 35 9. 13 8. 73 16. 09
806
3 期 不同水分条件下冬小麦的水分利用效率、产量和可溶性糖含量
2. 2 不同水分条件下产量和水分利用效率的差异
由表 1 和表 2 可以看出，旱作和有限补灌条件下
15 个供试品种(系)的产量平均值分别为 2393. 1 和
4182. 4kg / hm2，相应的变异系数分别为 12. 24% 和
9. 13%。差异显著性测验结果显示，旱作条件下除陇
鉴 196 与陇育 216、宁麦 5 号与 1R17、西峰 27 与 1R8、
05 旱鉴 27 与 1R2 差异不显著外，其余的品种(系)之
间产量差异均达到了显著水平(P < 0. 05);拔节期有
限补灌条件下除了陇鉴 196 与西峰 27、陇鉴 385 与陇
原 061、太原 10604 与 1R8、陇原 061 与 1R2 差异不显
著外，其他品种(系)之间产量差异显著(P < 0. 05)。
15 个供试品种(系)间水分利用效率(WUE)的变化与
产量基本一致，旱作和有限补灌条件下 15 个供试品种
(系)的 WUE 平均值分别为 10. 60 和 12. 42kg /(hm2·
mm)，相应的变异系数分别为 13. 75% 和 8. 73%。旱
作条件下除陇鉴 196 与 9550、陇鉴 385 与 1R8、陇育
216 与太原 10604、宁麦 5 号与 1R17、西峰 27 与长
6878 差异不显著外，其他供试品种(系)之间 WUE 差
异显著(P < 0. 05);拔节期有限补灌条件下除陇鉴 196
与陇鉴 385、陇原 061，陇鉴 385 与陇原 061、1R2，陇原
061 与 1R2，定鉴 3 号与 1R17，宁麦 5 号与西峰 27 差
异不显著外，其余供试品种(系)相互之间 WUE 差异
显著(P < 0. 05)。不论旱作还是补灌，15 个供试品种
(系)的产量与 WUE 均呈极显著线性正相关，线形回
归方程决定系数 R2 旱作为 0. 963，有限灌溉为 0. 976。
拔节期补灌 100mm 水分后，不同基因型冬小麦均
表现出明显的补偿或超补偿效应。15 个品种(系)的
平均补偿供水效应 IR 为 1. 477，除 05 旱鉴 27 品系 IR
= 0. 985 外，其余品种(系)都呈现出明显的超补偿效
应(IR > 1)，陇鉴定 127、陇鉴 385、西峰 27、长 6867、
IR2、IR8、9550 八个品种(系)IR 超过了 1. 5，关键期供
水效应十分明显。结果进一步表明，在水分始终是旱
地小麦生产限制因素的环境下，不同基因型小麦消耗
同等数量水分形成的产量有显著差异，并且对干旱期
或关键需水期供水的反映明显不同，这反映了不同基
因型小麦在水分利用上的遗传差异。
2. 3 不同水分条件下冬小麦穗下节可溶性糖含量与
产量、水分利用效率的关系
不论旱作还是有限补灌，灌浆过程中穗下节可溶
性糖含量的 4 次测定值均与产量、水分利用效率呈线
性关系(表 3，表 4)。旱作条件下，灌浆初期和中期穗
下节可溶性糖含量与籽粒产量、水分利用效率的线性
递增关系并不显著(R2 = 0. 0275 ～ 0. 1381)，而灌浆中
后期和后期呈显著正相关(R2 = 0. 2527 ～ 0. 3484);有
限补灌条件下，灌浆初期、中期、中后期和后期穗下节
可溶性糖含量均与产量、水分利用效率呈显著正相关
(R2 = 0. 3427 ～ 0. 4951)，并且相关性在灌浆中后期和
后期达到极显著(P < 0. 01)。由此可以看出，不同的
水分胁迫程度对穗下节可溶性糖含量与产量和水分利
用效率的相关程度有显著影响，而且不同灌浆时期穗
下节可溶性糖含量与产量、水分利用效率的相关性也
有所差异，所以选择合适的测定时期成为研究冬小麦
穗下节可溶性糖含量与产量、水分利用效率关系的关
键环节。
本研究结果表明，在拔节期有限补灌条件下，灌浆
中后期、后期穗下节可溶性糖含量高的品种具有较高
的产量和水分利用效率。因此，灌浆中后期和后期的
穗下节可溶性糖含量可作为筛选不同基因型小麦高效
用水和产量高低的重要指标之一。灌浆中后期与灌浆
后期时间的确定与品种特性、试验年份环境条件等有
关。本试验 15 个供试材料花期及熟期基本一致，灌浆
中后期和灌浆后期为灌浆开始后 25d 和 35d 左右。
表 3 旱作条件下小麦灌浆期穗下节可溶性糖与籽粒产量、水分利用效率的关系
Table 3 Regression of soluble sugar content in spike stem，grain yield，and water use efficiency (WUE)during
different grain filling stages under dryland condition
X 值 X-value Y 值 Y-value 关系式 equation R2
灌浆初期可溶性糖含量
soluble sugar content in early grain filling stage
产量 grain yield
水分利用效率 water use efficiency
Y = 3. 7829X + 1904. 2
Y = 0. 0133X + 8. 8891
0. 0555
0. 0275
灌浆中期可溶性糖含量
soluble sugar content in middle grain filling stage
产量 grain yield
水分利用效率 water use efficiency
Y = 3. 2193X + 1786. 6
Y = 0. 0138X + 8. 0008
0. 1381
0. 1024
灌浆中后期可溶性糖含量
soluble sugar content in mid-late grain filling stage
产量 grain yield
水分利用效率 water use efficiency
Y = 13. 233X － 304. 95
Y = 0. 0566X － 0. 9328
0. 2883 *
0. 2527 *
灌浆后期可溶性糖含量
soluble sugar content in late grain filling stage
产量 grain yield
水分利用效率 water use efficiency
Y = 8. 3507X + 1390. 6
Y = 0. 0374X + 6. 1173
0. 3484 *
0. 2813 *
注:和* 分别代表 1%和 5%的差异显著水平。下表同。
Note: and * represent the 1% and 5% significant levels，respectively. The same as following table.
906
核 农 学 报 24 卷
表 4 有限补灌条件下小麦灌浆期穗下节可溶性糖含量与籽粒产量、水分利用效率的关系
Table 4 Regression of soluble sugar content in spike stem and grain yield or water use efficiency (WUE)
during different grain filling stages under irrigation condition
X 值 X-value Y 值 Y-value 关系式 equation R2
灌浆初期可溶性糖含量
soluble sugar content in early grain filling stage
产量 grain yield
水分利用效率 water use efficiency
Y = 14. 606X + 2570. 9
Y = 0. 0434X + 7. 2856
0. 3427 *
0. 3986 *
灌浆中期可溶性糖含量
soluble sugar content in middle grain filling stage
产量 grain yield
水分利用效率 water use efficiency
Y = 13. 436X + 2425. 4
Y = 0. 0391X + 6. 9619
0. 3740 *
0. 4165
灌浆中后期可溶性糖含量
soluble sugar content in mid-late grain filling stage
产量 grain yield
水分利用效率 water use efficiency
Y = 16. 82X + 1003. 5
Y = 0. 0485X + 2. 9145
0. 4081
0. 4449
灌浆后期可溶性糖含量
soluble sugar content in late grain filling stage
产量 grain yield
水分利用效率 water use efficiency
Y = 15. 432X + 2457
Y = 0. 0436X + 7. 2033
0. 4725
0. 4951
3 讨论
本试验在甘肃陇东黄土旱塬研究了不同水分条
件下旱地不同基因型冬小麦之间产量、水分利用效
率、灌浆期穗下节可溶性糖的差异，并探索性地将冬
小麦穗下节可溶性糖与产量、水分利用效率进行了
相关性分析。研究结果表明，不论是旱作还是有限
补灌，不同基因型冬小麦产量和水分利用效率存在
显著差异，这与前人的研究结果基本一致［18 ～ 20］，不
论籽粒产量还是水分利用效率(WUE)，均是旱作条
件下的变异系数大于拔节期有限补灌条件下的，这
说明在干旱胁迫下更能体现出不同基因型冬小麦间
用水效率的差异。另外，除了陇原 061 和 05 旱鉴 27
的 WUE 值旱作条件下高于相应有限补灌条件下的
外，其余 13 个供试品种(系)的 WUE 值旱作条件下
均明显小于相应有限补灌条件下的，这主要是由于
本试验年份旱作条件下冬小麦生育期供水严重偏
少，干旱胁迫程度过重，这与前人的研究结果一致，
Midgley 等［21］在研究南非多年生灌木的循环干旱胁
迫后指出，土壤干旱到中度水分含量过程中，水分利
用效率提高，但当土壤含水量过低时，气孔导度最终
变得保守、稳定，水分利用效率又开始下降。在灌浆
期 15 个供试品种(系)的穗下节可溶性糖含量均呈
一单峰曲线，这与姜东，Winzeler M 等的研究结果相
吻合［22 ～ 24］。拔节期有限供水具有明显的水分超补
偿效应，这种水分的补偿效应在基因型之间差异很
大，这是生物及品种高效用水的遗传基础。不同基
因型小麦在灌浆期表现出穗下节可溶性糖含量高度
差异的现象，这与不同基因型小麦的光合能力、干物
质积累速率、茎节中可溶性糖向籽粒运转的速率和
转移量以及籽粒中可溶性糖转化为淀粉的速率不同
有关［25，26］。小麦穗下节可溶性糖含量旱作比有限补
灌高，这与王伟等［13］干旱胁迫下不同小麦品种穗下
节可溶性糖含量明显增加的研究结果相一致，因为
干旱胁迫可以促进小麦茎秆中可溶性碳水化合物的
积累，从 而 弥 补 干 旱 造 成 的 光 合 产 物 量 的 不
足［6，10，27］，说明可溶性糖含量高低与作物抵抗干旱逆
境有关。本研究旱作和拔节期有限补灌条件下小麦
灌浆期穗下节可溶性糖含量与产量、水分利用效率
呈线性递增关系的结论与前人的研究结果基本一
致［7 ～ 10］，因为小麦花前和花后贮存在茎秆中的可溶
性碳水化合物是小麦生育后期籽粒灌浆的主要碳源
之一［6，7，28 ～ 30］，贮存在茎秆中的可溶性碳水化合物含
量的高低直接影响到籽粒的正常灌浆以及最终产量
的形成。
旱作条件下小麦穗下节可溶性糖含量与产量、水
分利用效率的相关性只在灌浆中后期和后期显著正相
关，前期和中期并不显著，这可能与本试验年份小麦生
育期降水尤其开花以后降雨严重偏少，生长发育和籽
粒灌浆受到限制有关，具体原因有待于进一步研究。
本研究结果表明穗下节可溶性糖含量在评价小麦
产量和水分利用效率方面具有一定的研究价值。可以
通过增加样本容量、设置不同生态条件、多年定位试验
以及进一步的区域试验来系统化地分析各种试验结果
产生的原因和机理，提高试验结果的科学性，并最终将
旱地冬小麦穗下节可溶性糖含量作为干旱地区选育抗
旱节水小麦品种的诊断指标，丰富和完善抗旱节水诊
断指标的研究，推动节水农业的发展。
4 结论
2 种水分条件下，15 个供试冬小麦品种(系)的籽
粒产量、水分利用效率和灌浆期穗下节可溶性糖含量
存在差异。不论旱作还是补灌条件，穗下节可溶性糖
含量在灌浆中后期和后期与籽粒产量、水分利用效率
016
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2010，24(3):605 ～ 611
存在显著或极显著线性正相关关系。
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