全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　 核 农 学 报　2010, 24 (1) : 0176～0180
Journal of N uclear Agricultura l Sciences
文章编号 : 100028551 (2010) 0120176205
白首乌光合特性及其与产量关系的研究
张　锋 1, 2 　余松烈 2 　王建华 2
(11山东省农科院原子能农业应用研究所 ,山东 济南　250100;
21山东农业大学药用植物研究室 ,山东 泰安　271018)
摘　要 : 研究了白首乌光合特性及其与产量的关系。结果表明 ,白首乌功能叶高光合持续期在叶片全展
后 10～35d,此时植株的生长中心在地上部 ,同化物主要供应叶片、花和果实的生长 ,运往根部比例较
少。此时期处于夏季高温天气条件下 ,在中午有光合抑制现象发生 ,影响了同化物的积累。在块根膨大
时期功能叶相继进入衰老阶段 ,同化能力下降 ,干物质积累量减少 ,影响了产量的提高。
关键词 :白首乌 ;光合特性 ; 叶绿素荧光
STUD IES O N THE PHO TO SY NTHETIC CHARACTERISTICS AND ITS RELAT IO NSH IP
TO Y IELD IN RAD IX Cynanchum bungei DECNE
ZHANG Feng　YU Song2lie　WANG J ian2hua
(11 Institu te for Applica tion of A tom ic Energy, Shandong A cadem y of Agricultura l Sciences, J inan, Shandong　250100;
(21Laboratory of M edicinal Plant, Shandong Agricultura l U niversity, Taian, Shandong　271018)
Abstract: The photosynthetic characteristics and its relationship to the yield of Cynanchum bungei Decne were studied.
The results indicated that the duration of functional leaves with high photosynthesis was at 10～30d after the leaves
sp read thoroughly and the growing center of the p lant was the overground parts, while photosynthates were mainly
supp lied to the leaves, flowers, fruits; and very few of it were distributed to the roots. The inhibition of photosynthesis
often occured at summer noon, because the high temperature affected the accumulation of the photosynthates. A t the
stage of the radix’s expansion, the leaves senesced, the assim ilate content declined, accumulation of the dry2matter
dim inished, which affected the increase of yield.
Key words: Cynanchum bungei Decne; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence
收稿日期 : 2009204224　接受日期 : 2009207222
基金项目 :山东省优秀中青年科学家奖励基金 (03BS049)
作者简介 :张锋 (19792) ,女 ,山东曲阜人 ,博士 ,助理研究员 ,从事药用植物栽培生理研究。E2mail: zhangfeng0723@1261com
通讯作者 :王建华 (19632) ,男 ,山东菏泽人 ,博士 ,教授 ,从事药用植物研究。E2mail: jhwangjh@1631com　　白首乌作为我国传统名药和保健食品 ,有“养血益肝、固肾益精、乌须黑发和延年益寿 ”的功效 ,最早记载始于《开宝本草 》(公元 973 - 974年 )。近年来 ,现代医学对白首乌中化学成分和药理药效进行了大量研究 ,证明其主要有效成分 C21甾体酯苷有抑制肿瘤、调节和增强免疫的作用 [ 1 ] ,具很高的使用价值 ,这些研究结果为白首乌药材的开发和利用奠定了基础。白首乌原植物为萝藦科鹅绒藤属戟叶牛皮消、耳叶牛皮消和隔山消的块根 ,其中《中国药典 》[ 2 ]记载戟叶牛皮 消 (Cynanchum bungei Decne)为白首乌正品。但是 ,由于其产量低 ,目前人工栽培规模较小 ,市场上供应不充足且来源复杂。植物的光合能力与产量构成有极其密切的关系 ,植物的生物学产量和有效成分积累主要来源于光合作用 [ 3 ] ,本试验在研究白首乌生物学特征的基础上 ,讨论其在大田栽培条件下光合能力的变化及其与环境因素的关系 ,并探讨其产量低的根本原因 ,以期为白首乌的高产人工栽培提供理论依据和技术措施。
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　1期 白首乌光合特性及其与产量关系的研究
1　材料与方法
111　材料
供试材料为白首乌种植品 ,产于山东泰安市大汶
口镇 ,原植物戟叶牛皮消 (Cynanchum bungei Decne)。
112　方法
试验于 2006年在山东农业大学农学实验站进行。
4月 18日育苗 , 5月 1日移栽至大田。根据白首乌形
态特征将整个生育期大体划分为 5个时期 ,苗期 : 5月
1日～6月 1日 ;营养生长期 : 6月 1日～7月 15日 ;花
果期 : 7月 15日～9月 1日 ;块根膨大期 : 9月 1日～10
月 30日 ;枯萎期 : 10月 15日～11月 15日。
113　测定
11311　叶绿素荧光参数 　选择晴朗天气 ,在上午 10
时左右 ,选取照光一致生育期接近的平展叶片 ,叶片测
定部位均为直射光 ,用英国 Hansatech 公司生产的
FMS2脉冲调制式荧光仪测定 ,测定前将叶片充分暗
适应 15m in,闪光 2 s,每次测定 5个叶片 ,取平均值。
11312　光合速率 　使用英国产 TPS21型便携式光合
测定系统 ,分别在 5个生育时期 ,选择有代表性时间
(5月 15日、7月 1日、8月 15日、9月 15日、10月 30
日 )和典型晴天 ,在田间测定叶片光合速率日变化 ,并
测定不同叶龄叶片光合速率。测定时的光照及温度由
TPS21型便携式光合测定系统自动控制。每次测定 5
个叶片 ,取平均值。
11313　叶绿素含量 　使用 A rnon法 [ 4 ]测定叶绿素含
量。
11314　干物质积累 　从 2006年 5月 5日到 11月 5
日 ,每 15d取 5～10株 ,按茎叶、花果和根分开 , 105℃
杀青 15m in, 75℃烘干块根至恒重 ,植株各部分干重即
为干物质的积累量。
2　结果与分析
211　不同生长部位干物质积累进程
由图 1可以看出 ,在苗期植株个体较小 ,各部位干
物质增长缓慢。进入营养生长期后茎叶以 012 ～
014g /d的速度迅速生长 ,地上部干物质积累明显加
快 ,此时茎叶的生长占主导地位。开花结实后 , 营养
生长逐渐转弱 ,生殖生长逐渐加强 ,果实以 012g /d左
右的速度增长 ,表明此时以生殖生长为主。之后 ,营养
生长和生殖生长逐渐变缓并停止 ,进入 9月块根开始
迅速膨大 ,有 50%以上的干物质在块根膨大时期积累
图 1　不同生长部位干物质积累进程
Fig. 1　The course of photosynthetic
accumulation at different position
到块根 ,但此后在枯萎期块根仍有一部分积累 ,是地上
部将养分输送到地下部越冬的结果。表明白首乌叶片
数的增加主要集中在营养生长期 ,花后新增叶片数量
减少 , 9月以后是块根膨大的关键时期。
212　不同叶龄叶片光合速率和叶绿素含量的变化
在维持光强、CO2 浓度及温度相对稳定条件下 ,分
别测定了植株不同叶龄叶片的光合速率和叶绿素含量。
从图可以看出 ,白首乌叶片展后 20d的光合速率最高 ,
达 16189μmol·m - 2 s- 1 ;在叶片展开 10～30d叶片光合
速率保持在较高的水平。从叶片光合速率与叶片展开
天数的关系来看 ,它们之间符合 Gauss分布。叶绿素含
量与叶片展开天数也呈 Gauss分布 (图 1)。白首乌叶片
初展时 ,叶绿素含量低 ,光合弱而呼吸旺盛 ,以后叶绿素
逐渐增加 , 24d时达到高峰 ,之后随叶片生理机能衰退
迅速下降。叶绿素含量与光合速率的变化趋势并不完
全吻合 ,在 10～35d内其含量变化与光合速率变化趋势
相比相对平缓 , 35d后下降幅度增大。所以 ,白首乌在
叶龄 35d左右时 ,开始进入衰老阶段。
213　不同生育时期的光合日变化
白首乌营养生长期和花果期的光合速率日变化为
双峰曲线 (图 3) ,具有明显“午休 ”特征 ,峰值均出现
在上午 10: 00,在营养生长期 ,最大净光合速率可达
16156μmol·m - 2 s- 1而后下降 ,低谷出现在 13: 00。次
峰出现在 15: 00,但是回升不大。苗期和块根膨大期
光合速率变化呈单峰曲线 ,但峰值出现时间不同 ,苗期
出现在 10: 00左右 ,块根膨大期在 12: 00出现。
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核　农　学　报 24卷
图 2　叶片叶绿素含量和光合速率变化动态
Fig. 2　The changes of chlorophyll content and Pn
during the course of leaf development
从图 3可以看出 ,营养生长期和花果期功能叶的
净光合速率显著高于其他 3个时期 ,主要是由于这 2
个时期大部分功能叶的单叶光合速率能保持较高水
平。可以认为 , 6、7、8月是白首乌叶片光合速率高值
持续期 ,植株生物产量增加迅速 ,这一结果与白首乌的
生长规律相一致。白首乌在苗期叶片幼嫩 ,生长较快 ,
单位叶面积叶绿素含量相对较低 ,而在块根膨大时期
大部分叶片开始或已经进入衰老阶段 ,这是这 2个时
期光合速率相对较低的主要原因。到了地上部植株枯
萎期 ,光合速率降到最低 ,叶片逐渐枯萎凋落 , 1年内
生育期结束。
214　营养生长期白首乌叶片的荧光动力学参数
Fv /Fm 是 PSⅡ最大光化学量子产量 ( op timal/
maximal photochem ical efficiency of PSⅡ in dark) [ 3 ] ,反
映 PSⅡ反应中心内光能转化效率 ,叶片暗适应 20m in
后测得 ,非胁迫条件下该参数变化极小 ,不受物种和生
长条件的影响 ,胁迫条件下该参数明显下降 [ 5 ]。 ( Fm
- F ) /F′m 是 PS Ⅱ实际光化学量子产量 ( actual
photochem ical efficiency of PSⅡ in light) [ 6 ] ,它反映 PS
Ⅱ反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获
效率 ,叶片不经过暗适应在光下直接测得 ,能准确地反
映实际的 PSⅡ中心进行光化学反应的效率情况。
本试验中 ,晴天和阴天条件下光强差异很大 ,晴天
条件下的光强最大值比阴天高出近 1倍。高温通常伴
随高光强而产生 ,在晴天条件下 , 10: 00后气温就升高
到 36℃以上。阴天条件下 , 12: 00 后气温才升至
36℃,但总的来看气温无显著差异 (图 4)。
2种天气条件下白首乌功能叶的 Fv /Fm 及 ( Fm -
图 3　不同生育时期功能叶光合速率比较
Fig. 3　The comparison of functional leaves
photosynthesis at different development stage
Ⅰ苗期 ; Ⅱ营养生长期 ; Ⅲ花果期 ;
Ⅳ块根膨大期 ; Ⅴ枯萎期
Ⅰseeding; Ⅱvegetative grwoth; Ⅲblossom and
fructification; Ⅳradix thickening; Ⅴperishing
图 4　光强和温度的日变化
Fig. 4　D iurnal changes of light
intention and temperature
F) /F′m 在中午均有下降现象 (图 5) ,当温度高于 36℃
时即使光强未达到饱和点 1000μmol·m - 2·s- 1 [ 7 ] , PSⅡ
的光化学效率已明显降低。说明 2种天气下光合均有
抑制现象发生。在晴天和阴天条件下 PSⅡ光化学效
率均随上午温度和光强的增加而逐渐下降 ,至 13: 00
左右降至最低点。下午随温度和光强的下降逐渐回
升 ,至 17: 00左右 , 阴天条件下的 Fv /Fm 已接近正常
水平。从图 5还可以看出 ,气孔导度 ( G3 )在中午也均
有不同程度的下降。本试验条件下结果表明 ,白首乌
功能叶光合受胁迫主要原因之一是光合作用发生了
“气孔限制 ”,但在晴天条件下 , Fv / Fm和 ( Fm - F) / F′m
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图 5　Fv /Fm、( Fm - F) /F′m 和 Gs日变化
Fig. 5　D iurnal changes of Fv /Fm , ( Fm - F) /F′m 和 Gs
下降的程度和速度要比阴天大 ,表明也有“非气孔限
制 ”现象发生 ,高光强会加重光合受抑制程度。
3　结论与讨论
311　白首乌的光合特性
白首乌具有连续分枝和无限生长特性 ,生育周期
较长 ,从 5月持续到 11月。可是功能叶高光合持续期
集中在 6月下旬到 8月上旬 ,这段时间植株生长中心
在地上部 (图 1) ,而且中午高温和强光的协同作用 ,导
致光合在中午有很明显的“午休 ”现象 ,影响了生物产
量的提高。进入 9月后 ,植株大部分叶片相继进入衰
老阶段 ,光合能力下降。
本试验测得白首乌叶片的光合性能随叶龄增加逐
渐增强 ,到达最高峰后 ,又随叶片的老化而逐渐下降
(图 2)。一些研究表明 ,植物衰老过程中活性氧 O -2
和 H2 O2 等积累 ,活性氧清除 SOD酶并使 CAT活力下
降 ,引起生物大分子的损伤和膜质过氧化 ,导致植物功
能衰退 [ 8, 9～13 ]。
白首乌光合速率在营养生长期和花果期日变化为
双峰曲线 (图 3)。对于植物光合作用的“午休 ”现象 ,
前人研究证明 ,午间强光引起光合速率下降 ,产生光抑
制 [ 10, 12 ] ,为非气孔因素。午间气温升高 ,空气相对湿
度下降 ,使气孔导度降低 [ 17, 18 ] ,为气孔因素。然而 ,多
数情况下光合速率下降是气孔因素与非气孔因素综合
作用的结果 ,只不过是在某一时刻为气孔因素或非气
孔因素在起主导作用 [ 20 ]。本试验条件下光合作用受
抑制以气孔限制为主 ,主要原因很可能是夏季的高温
天气 ,但高温常常伴随高干旱和强光出现 ,这些因素通
常会加重光合受抑制的程度 [ 25 ] ,这有待进一步研究证
实。上述现象在高等植物光合作用过程中是普遍存在
的 ,其显著特征是 PSⅡ光化学效率降低。一般有 2种
类型 :一是经常发生的光抑制 ,光照减弱数小时后即可
克服 ,即 PSⅡ光化学效率的下调 ;二是逆境条件引起
的严重光抑制 ,即对光合机构的破坏 [ 14～16 ] ,从本试验
结果来看 ,白首乌叶片 Fv /Fm 及 ( Fm - F) /F′m 在中午
明显降低 ,下午温度和光强降低后能够回升 (图 5) ,表
明白首乌生长过程中在夏季中午经常发生光抑制 ,属
于第 1种类型。但对白首乌光合抑制的机理有待进一
步研究。
312　白首乌光合特性对产量形成的影响
作为商品药材 ,白首乌主要收获器官是块根 ,其他
部位是否具有药用价值目前尚无研究。块根生长发育
受控于不同生育时期功能叶的光合特性和光合产物运
输分配。白首乌块根膨大关键期是在 9月份以后 ,由
于功能叶在此时相继进入或已经进入衰老阶段 ,只能
有较少同化物合成并运转到根部 ,这是其产量不高的
一个重要原因。由此可见 ,光合产物的相对不足和分
配比例小是白首乌块根产量低的主要原因 ,而功能叶
后期衰老则是光合产物相对不足的直接原因。因此生
产上可以在营养生长期追施氮肥和钾肥 ,尽可能保证
叶片的生长需要 ,维持叶片旺盛的生理功能 ,使叶片的
光合能力较长时间维持较高水平 ,以最大限度地制造
光合产物 ,同时增加同化物在根部的积累 [ 26, 27 ]。不留
种的植株可在花果期摘除花蕾和果实 ,延缓叶片衰老 ,
延长叶片功能期。在栽培管理中还应尽可能减轻叶片
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光合受抑制的程度 ,夏季保证充足的灌水 ,另外也可以
采用遮阴的方法来降低冠层气温 ,减弱蒸腾。以减轻
午间高温、强光和干旱等条件对白首乌光合作用抑制
所引起的光合作用“午休 ”现象 ,保持较高的 PSⅡ的
光化学效率。
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