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此文于 1996 年 5 月 31 日收到。
小麦收获指数和其它几个农艺
性状的基因效应分析
张利华　许梅芬
(浙江省农业科学院原子能利用研究所　杭州　310021)
本文利用 Hayman 的双列杂交法对 9 个产量性状进行了遗传分析。结果表明 :
籽粒产量、生物学产量、每穗小穗数和穗长存在上位性效应 ,收获指数、每穗粒数、株
高、千粒重和每穗不孕小穗数符合加2显遗传模型。株高以加性效应为主 ,表现为部
分显性 ;收获指数、每穗粒数、千粒重和每穗不孕小穗数以显性效应为主 ,表现为超显
性。多数产量性状的显性基因为增效基因。株高的狭义遗传率最高 ,其次为收获指
数和千粒重。株高在早代选择就有效 ,收获指数和千粒重次之。92425 是改良收获
指数和千粒重的较好亲本 ,苏 8527 是改良每穗粒数的较好亲本 ,92041 是提高千粒
重的较好亲本。
关键词 :小麦 　收获指数 　产量性状 　基因效应
前 言
1962 年著名的澳大利亚育种学家 Donald 提出了收获指数 ( Harvest index) 的概念至今 ,日
益引起人们的广泛重视。由于收获指数与作物的物质生产、分配以及器官的发育建成有关 ,与
产量的关系密切 ,且测定计算简便 ,所以在作物生产潜力、产量生理和品种改良等研究方面 ,被
视为一个重要的生物学参数。
小麦收获指数和其它产量性状一样 ,属多基因控制的数量性状。国外许多学者对其进行
了大量的遗传研究[6 ,7 ] ,但国内学者多从作物品种改良和作物生理学角度进行研究 ,在基因效
应方面的研究尚少[1 ,2 ] 。为此 ,本研究采用 Hayman 法[5 ]对 6 个小麦品种及其杂种 F1 的收获
指数和其它几个产量性状进行了遗传分析 ,旨在探讨小麦产量性状的遗传规律 ,为小麦育种提
供理论依据。
材 料 与 方 法
材料 　1994 年春在浙江省农业科学院原子能利用研究所小麦亲本圃中选用 6 个亲本 :11
00163、21 00165 (早熟矮秆品种) 、31 浙麦 3 号、41 苏 8527 (中熟高产品种) ; 51 92041、61
92425 (迟熟丰产品种) 。采用 Griffing 双列杂交方法 Ⅰ产生了 30 个组合的 F1 种子。
方法 　所有基因型 (包括亲本和 F1) 于 1994 年秋按随机区组排列进行比较试验 ,3 次重
复 ,每个 F1 组合播 1 行 ,行长 2m ,每行 21 株 ,行距 013m。收获后取中间 10 株考种 ,考种项目
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为 :单株籽粒产量、单株生物产量、收获指数、株高、每穗粒数、千粒重、每穗小穗数、穗长和每穗
不孕小穗数等 9 个性状。遗传模型分析按 Hayman 提出的双列杂交遗传分析方法[3 ,4 ]进行。
结 果 与 分 析
(一) 小麦品种间杂种产量性状的方差分析
用单因素随机区组固定模型分析法对所研究的 9 个产量性状进行方差分析。结果表明 ,9
个性状的基因型间差异均达 0101 水平。说明遗传差异极显著 ,有必要作进一步的遗传分析。
(二) 产量性状的遗传模型测验
按 Hayman 法进行遗传分析的性状必须满足 6 条基本假设 ,只有满足全部假设时 ,所得遗
传分析结果才是可靠的[5 ] 。本文用两种方法进行测验 (表 1) 。从表 1 可以看出 ,t2 统计量只
有单株籽粒产量、单株生物学产量和每穗小穗数达显著水平 ,回归系数法测验中 ,b 与 0 差异
不显著的只有穗长 ,回归系数 b 与 1 差异显著的有籽粒产量、生物产量、每穗小穗数和穗长。
由此可知 ,收获指数、株高、每穗粒数、千粒重和每穗不孕小穗数符合加2显遗传模型 ,因此可作
进一步遗传分析。
表 1 　小麦产量性状的假设测验
Table 1 　Hypotheses test of yield components in wheat
Wr 对 Vr 的回 Wri + Vri
产量性状 归系数 t 2 统计量 与 Y(r)相关
Yield components ”Wr Vr a Regression coefficient 测验 Correlation b
　　of Wr on Vr 　　 Test of t2 between Wri
b = 0 b = 1 + Vri and Y(r)
单株籽粒产量 0. 82 4. 73 - 0. 75 4. 5342 3 9. 1644 3 3 35. 81 3 3 - 0. 6929 0. 33
Grain yield per plant
生物产量 5. 08 30. 74 - 7. 83 4. 454 3 6. 151 3 17. 370 3 3 - 0. 6792 0. 42
Biomass
收获指数 717 ×10 - 4 917 ×10 - 4 - 2131 ×10 - 4 3. 5932 3 0. 1101 0. 4706 - 0. 707 1. 032
HI
株　高 38. 89 37. 46 17. 16 3. 7913 3 2. 7306 3. 4308 - 0. 4280 0. 58
Plant height
每穗粒数 10. 25 13. 71 - 0. 44 6. 4089 3 3 1. 8351 1. 9285 - 0. 2238 0. 78
Kernel number/ spike
千粒重 2167 4. 38 - 0. 22 8. 140 3 3 0. 6395 0. 7657 - 0. 4248 0. 56
1000 kernel weight
每穗小穗数 0174 1118 01032 6119 3 3 41124 3 10. 24 3 - 0. 8074 0. 60
Spikelets/ spike
穗长 0105 0111 01028 017871 311484 3 119038 - 0106 0120
Length of spike
每穗不孕小穗数 - 0. 023 0. 33 - 0. 27 2. 3977 3 0. 7881 0. 0040 0. 8026 3 0. 75
Sterile spikelets/ spike
　3 和 3 3 分别表示达 0105 和 0101 显著水平。
　3 & 3 3 Significant at the 5 % and 1 % levels respectively.
(三) 产量性状的 Wr2Vr 图分析
11 显隐性基因的分布 :收获指数、株高、每穗粒数、千粒重和每穗不孕小穗数的 Wr2Vr 回
归图如图 1 所示。根据亲本阵列点在回归图上的位置 ,可以判断各亲本所含显隐性基因的多
少。离原点近的亲本 ,含有较多的显性基因 ,离原点较远的亲本 ,含有较多的隐性基因。特别
是当亲本阵列点位于回归线与限制抛物线的交点附近时 ,该亲本的显性或隐性基因呈联合正
态分布[8 ] 。由图 1 可知 ,亲本 6 (92425) 除株高外的其余 4 个性状具有较多显性基因 ,其中收
获指数和每穗不孕小穗数具有最多的显性基因 ;亲本 4 (苏 8527) 的株高和每穗粒数含有最多
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的显性基因 ;亲本 1 (00163)的 5 个性状均具有较多的隐性基因 (表 2) 。
图 1 　小麦产量性状的 Wr2Vr 回归图
Fig. 1 　Relationship between Wr and
Vr of yield compoents in wheat
表 2 　供试小麦品种的显性基因顺序
Table 2 　The order of dominant gene in six wheat varieties
显性基因
Dominant gene
收获指数
HI
株 高
Plant height
每穗粒数
Kernel number/ spike
千粒重
1000 kernel weight
每穗不孕小穗数
Spikelets of nonfertilization/ spike
多
More
少
Less
6 4 4 5 6
2 5 2 6 3
4 3 6 3 1
1 6 5 1 2
3 1 1 2 4
5 2 3 4 5
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　　21 显隐性基因的作用方向 :显隐性基因的作用方向可以从 Wr + Vr 对 Yr 的相关性质进
行判断。如果是正相关 ,高值是隐性 (减效) ,低值是显性 (增效) ;如果是负相关 ,高值是显性 ,
低值是隐性[5 ] 。由表 1 可知 ,每穗不孕小穗数的 r ( Wr + Vr , Yr) 值为正相关 ,且达显著水平 ,
因此 ,不孕率为隐性。其余 4 个性状的 r (Wr + Vr , Yr) 值为不显著的负相关 ,表明高值受显性
基因控制 ,低值受隐性基因控制。例如收获指数的 r ( Wr + Vr , Yr) = - 0. 707 ,显性基因起增
效作用 ;株高的 r (Wr + Vr , Yr) = - 0. 4280 ,显性基因起增效作用 ,也就是说 ,包含有更多的显
性基因的亲本 ,Wr + Vr 值较低 ,而显性方向指向增效 ,所以 ,此处的显性方向即指向高秆 ,这
样 ,亲本的显性次序为 : 4 (苏 8527) > 5 (92041) > 3 (浙麦 3 号) > 6 (92425) > 1 (00163) > 2
(00165) ,而株高实际观察值的次序亦为此。每穗粒数和千粒重的增效基因是显性基因。
(四) 遗传参数估计
表 3 表明 ,所有性状的加性遗传方差分量和 3 个显性遗传方差分量 ( H1 ,H2 ,h2) 均达显著
水平 (除株高 h2 未达显著水平外) ,说明在所得方差中 ,加显性效应都是重要的。从 D、H1 和 E
占 D + H1 + E 的比例来看 ,株高的 D/ (D + H1 + E)大于 H1/ (D + H1 + E) ,表明株高以加性效应
为主 ,显性效应也起一定作用。收获指数、每穗粒数、每穗不孕小穗数和千粒重以显性效应为
主 ,但加性效应也起一定作用。
此外 ,根据 F 值可以判断供试亲本群体中控制某些性状的显性基因的多少。F 值大于零 ,
表明显性基因多于隐性基因 ,反之 ,则为隐性基因多于显性基因[5 ] 。由表 3 可知 ,收获指数、每
穗粒数、每穗不孕小穗数和千粒重的显性基因多于隐性基因 ,株高的隐性基因多于显性基因 ,
结合前述显隐性基因作用方向可知 ,控制株高的隐性基因比显性基因多 ,低世代便可稳定。因
此 ,株高适于低世代选择 ,这与我们实际育种相符。
表 3 　小麦产量性状的遗传方差估计
Table 3 　Estimates of genetic variation for yield components in wheat
方差分量
Components
of variance
收获指数
HI
株　高
Plant height
每穗粒数
Kernel number
per spike
千粒重
1000 kernel
weight
每穗不孕小穗数
Spikelets of nonferti2
lization per spike
　　D (16. 7 3 3 ± 211) ×10 - 4 71. 33 3 3 ± 10. 67 24. 38 3 3 ± 2. 15 6. 78 3 3 ± 1. 66 0. 14 3 ± 0. 063
　　F (4. 5 ± 5. 13) ×10 - 4 - 11. 85 ± 26. 06 10. 62 3 ± 5. 25 3. 67 ± 4. 05 0. 4 3 3 ± 0. 15
　　H1 (20 3 3 ± 5. 33) ×10 - 4 62. 99 3 3 ± 27. 08 31. 03 3 3 ± 5. 46 11. 65 3 3 ± 4. 21 1. 39 3 3 ±0. 16
　　H2 (16.4 3 3 ± 4.76) ×10 - 4 50. 98 3 ± 24. 19 29. 74 3 3 ± 4. 87 10. 52 3 3 ± 3. 76 1. 06 3 3 ±0. 14
　　h2 (10 3 3 ± 3. 21) ×10 - 4 14. 57 ± 16. 28 8. 15 3 ± 3. 28 8. 82 3 3 ± 2. 53 1. 25 3 3 ±0. 096
　　E (28 3 3 ± 7. 95) ×10 - 5 1. 57 ± 4. 04 4. 31 3 3 ± 0. 81 1. 18 3 3 ± 0. 39 0. 05 3 ± 0. 024
　3 和 3 3 分别表达 0105 和 0101 显著水平。
　3 & 3 3 Significant at the 5 % and 1 % levels , respectively.
表 4 表明 , ( H1/ D)
1
2的分析结果与 D - H1 结果相一致 ,即株高为部分显性 ,收获指数、每
穗粒数、千粒重和每穗不孕小穗数为超显性 ,这与前述遗传方差分量的比较结果也一致。
各性状的 H2/ 4H1 值均偏离 0125 ,说明各性状正负效应基因在诸亲本中的分布是不对称
的。h2/ H2 值表明 ,控制性状基因组数目由少到多的顺序为 :每穗粒数、株高、收获指数、千粒
重和每穗不孕小穗数 ,其中前四者都小于 1 组 ,每穗不孕小穗数大于 1 组。
狭义遗传率大小依次为 :株高 > 收获指数 > 千粒重 > 每穗粒数 > 每穗不孕小穗数。
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表 4 　小麦产量性状遗传参数估计
Table 4 　Estimates of genetic parameters for yield components in wheat
遗传参数
Genetic parameters
收获指数
HI
株　高
Plant height
每穗粒数
Kernel number
per spike
千粒重
1000 kernel
weight
每穗不孕小穗数
Spikelets of nonferti2
lization per spike
〗( ( H1/ D) 12 　　1. 09 　　0. 94 　　　1. 13 　　　1. 31 　　　　　3. 15
D - H1 - 3. 30 8. 34 - 6. 65 - 4. 87 - 1. 25
H2/ 4H1 0. 21 0. 20 0. 24 0. 23 0. 19
(4DH1)
1
2 + F
(4DH1)
1
2
- F
1. 28 0. 84 1. 48 1. 52 2. 66
h2/ H2 0. 61 0. 29 0. 27 0. 84 1. 18
h2N 0. 534 0. 769 0. 391 0. 527 0. 10
讨 论
应用 Hayman 法对性状进行遗传分析的条件是 ,该性状要满足 Hayman 提出的 6 条基本
假定[5 ] 。检验假定是否有效 ,其检验方法主要有两种 : (1) Wr2Vr 的 t2 统计量测验 ; (2) 回归分
析法 ,即 Wr 对 Vr 的回归系数 b 与零和 1 的差异显著性检验。如果仅用一种方法进行检验 ,
就有可能对事实上并不符合假定的性状进行 Hayman 法遗传分析 ,从而得出不可靠的结论。
因此 ,应对性状同时用两种方法进行检验 ,只要其中一种方法的检验结果是否定的 ,就说明该
性状至少有 1 条假定不能满足 ,应采用其它遗传设计对该性状进行遗传研究。
试验结果表明 ,籽粒产量、生物产量、每穗小穗数和穗长可能存在上位性效应。收获指数、
每穗粒数、株高、千粒重和每穗不孕小穗数符合加2显遗传模型 ,其中株高的加性遗传效应大于
显性遗传效应 ,属部分显性性状 ;收获指数等其余 4 个性状的显性效应大于加性效应 ,属超显
性性状。收获指数、每穗粒数、株高和千粒重的显性基因为增效基因 ,每穗不孕小穗数的显性
基因为减效基因。
株高的狭义遗传率为 7619 % ,是 5 个性状中最高的 ,其次是收获指数和千粒重 ,分别为
5314 %和 5217 %。可见 ,株高在早期世代选择效果最为理想 ,其次是收获指数和千粒重 ,而每
穗粒数和每穗不孕小穗数要在高世代中进行选择 ,这同育种选择实际相符。
亲本选择比较来讲 ,92425 的收获指数、每穗粒数和千粒重的显性增效基因均较多 ,综合
表现较好 ,可作为提高收获指数的较好亲本 ,不足之处是成熟期偏迟 ,苏 8527 的每穗粒数含有
较多的显性增效基因 ,可作为提高每穗粒数的优良亲本 ,92041 可作为提高千粒重的亲本。总
之 ,小麦产量性状的遗传较为复杂 ,基因作用方式不仅有加性和显性 ,而且基因之间还存在着
难以解释的相关性 ,因此 ,作者认为产量性状的选择 ,应将遗传方差的比例 ,环境变异程度 ,控
制基因数目和显隐性关系以及测定方法等综合加以考虑。
参 考 文 献
1 　宋荷仙等. 小麦收获指数和源库性状的遗传研究. 中国农业科学 ,1993 ,26 (3) :21～26
2 　任正隆等. 小麦收获指数和几个生理特性的遗传. 中国农业科学 ,1984 ,17 (2) :29～33
931　3 期 小麦收获指数和其它几个农艺性状的基因效应分析
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3 　莫惠栋. 双列杂交试验的遗传模型分析. 小麦育种理论与实践的进展 ,北京 :科学普及出版社 ,1987 ,243～268
4 　刘来福. 作物数量遗传. 北京 :农业出版社 ,1982
5 　Hayman B I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics , 1954 , 39 :789～809
6 　Bhatt GM. Selection for harvest index among near2homozygous lines of wheat :a further evalution. J Aust Inst Agric Sci , 1978 ,
44 :111～114
7 　Donald CM et al. The biological yield and harvest index of cereals as agronomic and plant breeding criteria. Adv Agron , 1976 ,
28 :361
8 　Mather K , Jinks JL . Biometrical Genetics , 3rd edn , Chapman and Hall , London , 1982
AN ANALYSIS OF GENETIC EFFECTS ON HARVEST INDEX AND
SEVERAL OTHER AGRONOMIC CHARACTERISTICS OF WHEAT
Zhang Lihua 　Xu Meifen
( The Instit ute f or utilization of A tomic Energy , Zhejiang Academy of A gricult ural Sciences , Hangz hou 　310021)
ABSTRACT
The genetic trait of yield components in wheat was studied in a 6 ×6 diallel cross set involv2
ing six wheat varieties. Estimates of genetic parameters following Hayman’s method showed
that A2D model was f itted for harvest index , plant height , kernel number per spike , 1000 ker2
nel weight and spikelets of nonfertil ization per spike , the epistatic existed for grain yield per
plant , biomass , spikelets per spike and spike length. The additive gene action was more impor2
tant than dominant gene action for plant height , which was inherited as a partialdominant char2
acter conditioned by one or t wo blocks of genes. HI, kernel number per spike , 1000 kernel
weight and spikelets of nonfertil ization per spike were inherited as an overdominant character
conditioned by one or more blocks of gene. The correlaton analysis bet ween Wr + Vr and Yr in2
dicated that high value was dominant for most yield components. The estimates of narrow sense
heritabil ity for plant height was the highest one in f ive traits , HI and 1000 kernel weight were
secondary one. Early selection was more eff icient for improving plant height than for HI and
1000 kernel weight. Kernel number per spike and spikelets of nonfertil ization may be selected in
early generation.
Key words :Wheat , harvest index , yield trait , genetic effect
041 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
1997 ,11 (3) :135～140