全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 0120033204
高粱 - 旱稻属间杂交获得矮秆新种质的矮生性状分析
李慧敏　赵凤梧　李爱国　彭海城　杨建忠　李明哲　郝永波
(河北省农林科学院旱作农业研究所 , 河北 衡水　053000)
摘 　要 :以高粱基因型沈农 133 ( Sorghum bicolor) 为母本 ,旱稻基因型旱 65 ( Oryza sativa) 为父本 ,进行了 9
代属间杂交、回交及自交后代选择 ,获得了 5 个株高达 8217～14315cm 的矮生新种质 ,暂定名为矮 101、
矮 102、矮 103、矮 104 及矮 105。新种质株高同母本 (16311cm) 相比降低了 8014～1916cm ,降低范围为
49129 %～12102 %。株高降低的主要原因是植株茎秆节间数目发生变化 ,新种质茎秆节间数为 8～13
节 ,较母本的 17 节减少 4～9 节 ,降低范围为 23153 %～52194 %。猜测与一种新的矮秆基因 ———茎秆节
间数目减少基因有关 ,该基因参与植株发育过程并控制植株高度。
关键词 :高梁 ;旱稻 ;属间杂交 ;株高 ;矮生性状 ;茎节数目
ANALYSIS OF DWARF CHARACTER OF NEW SHORT2STAL K GERMPLASM
DERIVED FROM A GENERIC HYBRIDIZATION BETWEEN SORGHUM AND UPLAND RICE
LI Hui2min 　ZHAO Feng2wu 　LI Ai2guo 　PENG Hai2cheng 　YANGJian2zhong 　LI Ming2zhe 　HAO Yong2bo
( Dry Farming Institute , Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences , Hengshui , Hebei 　053000)
Abstract :5 new short2stalk sorghum germplasm called Ai 101 , Ai 102 , Ai 103 , Ai 104 and Ai 105 with plant height of 8217
～14315cm were developed from a generic hybridization between shennong 133 , a sorghum ( S . bicolor) as female and Han
65 , an upland rice ( O . sativa) as male and backcross parent through 9 generation selections. The plant height was reduced
8014～1916cm , or 49129 %～12102 % comparing with its female parent of 16311cm height . Typical variation of this dwarf
character was the number of internodes decreasing caused the plant height reduction in the new dwarf germplasm. It is assumed
that a new kind of dwarf gene (s) was involved in the process of plant development and controlling the plant height .
Key words :sorghum ; upland rice ; generic hybridization ; plant height ; dwarf character ; number of internodes
收稿日期 :2008204225 　接受日期 :2008207230
基金项目 :国家自然科学基金项目 (30471058)和河北省自然科学基金 (C2007000977)项目
作者简介 :李慧敏 (19642) , 女 , 河北深州人 , 副研究员 , 作物种质资源创新与利用。Tel : 031827920318 ; E2mail : huimli @1261com
通讯作者 :赵凤梧 (19582) , 男 , 河北枣强人 , 研究员 , 作物种质资源创新与利用。Tel : 031827920318 ; E2mail : zhaofw @126. com　　株高是栽培作物的重要农艺性状之一 ,矮生基因的发掘、研究和利用 ,始终是生命学科研究的活跃领域之一[1 ] 。Sumi 等用高粱、大豆、水稻等同核系研究发现 ,矮秆系同高秆系相比具有避免干旱损伤和水分利用率高的优势[2 ] 。在高粱矮生性状研究方面 ,已确定了 Dw1 、Dw2 、Dw3 和 Dw4 等 4 个非连锁独立位点矮化基因控制株高遗传 ,高秆对矮秆为部分显性[3 ] 。隐性基因能缩短高粱的节间 ,并有复等位基因和修饰基因存在 ,从而使植 株矮化[4 ,5 ] ,该结论一直被接受[6 ,7 ] 。Ayyanger 等发现了突变体“小不点儿”(tiny) [8 ] , Quinby 等发现了一个称作“侏儒”( midget ) 的突变和另一个称为“矮子”(dwarf)的突变。“侏儒”植株特别矮 ,叶片数多到 40 余片 ,穗子非常紧 ,但所产生的种子仅能维持该品系的繁衍。“矮子”不仅植株矮小 ,而且分蘖多[9 ] 。Sieglinger曾在红卡佛尔 ×瑞德卡佛尔的 F5 穗行里发现一个矮秆品突变系“红卡佛尔”,并认为这种矮化型是由于 1个株高位点上的突变。“红卡佛尔”叶片坚厚 ,穗子紧
33　核 农 学 报　2009 ,23 (1) :33～36Journal of Nuclear Agricultural Sciences
密 ,但不能从旗叶鞘中全部抽出[10 ] 。Gaines 在黑壳“卡
佛尔”发现了类似于 Singlinger 报道的“红卡佛尔”突变
矮化株 ,并被用来作亲本与“买罗”杂交 ,育成 Kaprock
和 Plainsman。由 3 - 矮型选育的 3 - 矮品种 ,除 Dw2 之
外其他株高位点全为隐性。到目前为止 ,已发现的 4
个矮化基因 (Dw1 、Dw2 、Dw3 和 Dw4 ) 与 tiny、midget 和
dwarf 的类型不一样[3 ] 。Pei 等对高粱纯系 401 - 1 幼胚
培养获得矮生突变体 ,研究表明该突变体是由两对核
基因发生的隐性突变引起的 ,符合独立遗传规律[11 ,12 ] 。
赵琦对高粱纯系 R111 经卫星搭载处理 ,获得株高降低
40cm 的矮秆早熟突变体航矮 R111[13 ] 。胡杰等用
20kGyγ射线照射忻粱七号 ,选出“忻 7 - 3”矮生突变
系 ,较对照植高 120cm 降低 20cm[14 ] 。上述新矮秆种质
的发现 ,丰富了矮秆基因资源的遗传多样性。
表 1 　高粱 ×旱稻属间杂交矮生新种质的农艺性状表现
Table 1 　Performance of new dwarf germplasm from generic hybridization between sorghum and upland rice
项目 items 矮 101 Ai 101 矮 102 Ai 102 矮 103 Ai 103 矮 104 Ai 104 矮 105 Ai 105 母本 female
株高 plant height (cm) 8217 8610 8718 8918 14315 16311
±母本±♀(cm) - 8014 - 7711 - 7513 - 7313 - 1916 010
±母本±♀( %) - 49129 - 47127 - 46117 - 44194 - 12102 010
穗长 head length (cm) 3715 3410 3415 3114 3710 2415
±母本±♀(cm) 1310 915 10 619 1215 010
±母本±♀( %) 53106 38178 40182 28116 51102 010
千粒重 10002grain weight (g) 2810 3116 2414 2814 2312 2112
±母本±♀(g) 618 1014 312 712 210 010
±母本±♀( %) 32108 49106 15109 33196 9143 010
　　注 : ± ♀(cm)与± ♀(g) ,表示同一性状与母本差异值 ; ± ♀( %) ,表示同一性状与母本差异百分比
Note : ±♀(cm) and ±♀(g) , value differences of same trait between new germplasm and female ; ±♀( %) , percentage differences
　　尽管已发现多个矮秆基因 ,但真正具有应用价值
并且在作物生产上发挥作用者较少。高粱矮化高产育
种中广泛利用的是 Dw3 基因[3 ] 。育种上长期使用一种
矮秆资源 ,将使矮生基因单一、遗传基础贫乏 ,易导致
灾难性的结果 ,也可能是近年来国内外许多新育成的
矮秆品种产量潜力停滞不前的原因 ,矮生基因的发掘
研究和利用越来越受到重视[1 ,6 ] 。本研究通过高粱与
旱稻属间杂交 ,获得一种新的矮生基因资源 ,其致矮机
理是节间数减少。
1 　材料与方法
111 　材料
母本高粱基因型沈农 133 来自沈阳农业大学 ,父
本旱稻旱 65 来自中国农业大学。
112 　种植及选育方法
试验于 2002 - 2007 年在河北农林科学院旱作农
业研究所 (衡水 , 东经 115°42′、北纬 37°44′, 海拔
3117m)试验田进行 ,异季增代在本所人工气候室及海
南岛进行。父母本杂交前均连续套袋自交 3 年 ,人工
去雄授粉。常规杂交、回交、自交方法 ,稍加改良 ,即杂
交 F1 植株套袋自交 ,种植成 F2 分离群体。选取 F2 (父
母本没有的黄色柱头、顶芒)变异性状单株进行人工回
交 ,将回交后代套袋自交进行选育至性状稳定 ,选育出
矮 101、矮 102、矮 103、矮 104 及矮 105 矮生新种质。亲
本株距 30cm ,行距 40cm ;后代稀植点播 ,株距 40cm ,行
距 50cm ;田间正常管理。
113 　考种分析
各新种质取样群体为 30 株、父母本各取样 10 株
进行考种 ,测量株高、穗长、千粒重、茎秆节间数、穗下
茎节长度等性状 ,求其平均数并对其进行分析 ;收获及
考种按全国区域试验统一方案进行。
2 　结果与分析
211 　新种质株高、穗长与千粒重表现
经过 6 年 9 个世代的培育 ,已成功地由上述回交
组合中选育出性状稳定遗传的矮秆、大穗、大粒、早熟、
高产系列新种质。各新种质的农艺性状表现见表 1。
由表 1 看出 ,矮秆新种质同母本相比 ,虽然株高降
低 ,但穗长、千粒重等经济性状均表现超过亲本。新种
质株高为 8217～14315cm ,较母本 16311cm 降低了 8014
～1916cm ,降低范围达 49129 %～12102 % ;穗长 3114～
3715cm ,较母本 2415cm 提高了 28116 %～53106 % ;千
粒重 2312～3116g ,较母本 2112g 提高了 210～1014 g ,
提高范围为 9143 %～49106 %。
212 　新种质株高降低因素分析
对 5 个矮生新种质矮 101、矮 102、矮 103、矮 104 及
43 核　农　学　报 23 卷
矮 105 茎秆解剖发现 ,同母本沈农 133 相比 ,株高降低
的主要原因是茎秆节间数目的减少。本试验中新种质
茎节数目为 8～13 节 ,与母本 17 节相比减少了 4～9
节 ,减少范围为 23153 %～52194 %(见表 2) 。同母本相
比 ,新种质穗下节间长度相对增长 ,占株高比例由母本
的 1415 %提高到 3012 %～1819 %。回交父本旱 65 株
高 81cm , 穗下节长 2911cm , 株高与穗下节比例为
3611 % ,表明新种质穗下节性状受回交父本影响较大 ,
表现倾父遗传。
表 2 　矮生新种质与母本的茎秆节间数目及节间长度分析
Table 2 　Analysis of the number and length of each internode of new germplsm and female parent
材料
material
茎节 internode
1 节
1st
2 节
2nd
3 节
3rd
4 节
4th
5 节
5th
6 节
6th
7 节
7th
8 节
8th
9 节
9th
10 节
10th
11 节
11th
12 节
12th
13 节
13th
14 节
14th
15 节
15th
16 节
16th
17 节
17th
矮 101 Ai 101
节间长度
length of internode (cm) 019 117 213 316 414 416 613 2114
占株高比例
percent of internode length
to plant height ( %)
111 211 218 414 513 51 6 716 2519
矮 102 Ai 102
节间长度
length of internode (cm) 110 213 310 316 412 519 419 416 2215
占株高比例
percent of Internode length
to plant height ( %)
112 217 315 412 419 619 517 513 2612
矮 103 Ai 103
节间长度
length of internode (cm) 112 116 211 217 316 315 313 318 510 2615
占株高比例
percent of Internode length
to plant height ( %)
114 118 214 311 411 410 318 413 517 3012
矮 104 Ai 104
节间长度
length of internode (cm) 016 211 310 314 318 414 419 512 318 414 2218
占株高比例
percent of internode length
to plant height ( %)
017 213 313 318 412 419 515 518 412 419 2514
矮 105 Ai 105
节间长度
length of internode (cm) 119 313 516 814 816 615 911 817 913 711 611 418 2711
占株高比例
percent of internode length
to plant height ( %)
113 213 319 519 610 415 613 611 615 419 413 313 1819
母本 female
节间长度
length of internode (cm) 118 312 518 912 1113 1018 918 716 415 715 913 712 815 715 413 617 2316
占株高比例
percent of internode length
to plant height ( %)
111 210 316 516 619 616 610 417 218 416 517 414 512 416 216 411 1415
备注 :回交父本
note : backcross parent
节间长度
length of internode (cm) 114 416 315 3011 2911
占株高比例
percent of internode length
to plant height ( %)
117 517 413 3713 3611
3 　结语
高粱、旱稻属间杂交是创造高粱新种质的有效方
法。在矮秆基因研究中 ,一个值得注意的问题是传统
杂交技术不仅在不同植物种间基因导入、作物改良中
发挥出重大作用 ,而且在外源矮生基因导入上非常有
效。日本 Morikawa 等用远缘杂交成功地将野生燕麦
(avena fatua) 的矮生基因导入栽培燕麦品种 Kanota (A .
byzantina) ,分别获得隐性单基因控制、半显性矮秆基
因控制和紧穗型 L 342 (降秆效应同已报道的 Dw7 ,但
矮秆基因不同) 3 种遗传类型。其中 ,受半显性矮秆基
53　1 期 高粱 - 旱稻属间杂交获得矮秆新种质的矮生性状分析
因控制的L 288 系不仅表现半矮秆 ,而且大穗、品质优
良、高抗倒伏[15 ] 。西班牙 Atienza 等通过普通小麦与智
利大麦 ( Hordeum chilense) 杂交及回交 ,获得具有大麦
异源细胞质的矮秆种质[16 ] 。本试验通过高粱与旱稻
属间杂交暨高秆作物与矮秆作物或茎秆节间数目差异
较大的物种间杂交 ,获得新的矮秆、茎秆节间数目不同
于受体母本的种质资源 ,为增加高粱矮生种质资源遗
传多样性及高秆作物矮生种质培育提供了新的研究途
径及研究思路。
矮生种质同型系表现株高降低、穗下节增长 ,呈现
回交父本性状 ,估计与旱稻遗传物质导入有关。矮生
新种质虽然植株高度同母本相比降低 4913 %～
1210 % ,但千粒重较母本提高 210～1014g ,提高范围为
914 %～4911 %。穗长、千粒重均超母本 ,不同于以往
小麦、高粱矮生基因研究与利用中伴随着植株高度降
低而出现抽穗期延迟、抽穗困难、晚熟、籽粒瘪瘦、千粒
重降低等问题 ,展示出新矮生种质的良好应用前景。
本试验中新矮生种质株高降低的主要原因是茎秆
节间数减少 ,同母本 17 节相比减少了 4～9 节 ,减少范
围为 23153 % ～ 52194 %。不同于以往水稻[17 ] 、小
麦[18 ] 、玉米[19 ]及高粱[6 ,7 ,20 ,21 ]研究中的矮生基因通过缩
短植株茎秆的节间长度 (compact internodes) ,从而实现
对株高的遗传控制 ,达到降低株高的目的。从新种质
降秆现象分析 ,似乎是一种新的矮生基因 ———茎秆节
间数目减少基因在起作用。其降秆机理为该基因通过
对植株茎秆节间数目遗传调节 ,实现对株高的遗传控
制。该基因的发现进一步增加了矮生基因的研究内
涵 ,有可能为高粱及高秆作物的矮化育种提供一种新
的育种工具 ,深入研究对于了解植物节间数目的发育
和形成具有重要意义。有关新种质分子生物学鉴定及
矮生性状遗传规律研究正在进行之中 ,伴随着试验的
深入 ,该矮生现象的遗传机理将进一步被揭示。
参考文献 :
[ 1 ] 　嵇　怡 , 缪　珉 , 陈学好. 植物矮生性状的分子遗传研究进展
[J ] . 分子植物育种 , 2006 ,4 (6) :753～771
[ 2 ] 　Sumi A , Katayama T C. A grant of drought avoidance and efficient water
use because of dwarfing genes utilization [J ] . 日本作物学会纪事 ,
2001 , (3) :418～424
[ 3 ] 　卢庆善. 高粱学[M] . 北京 : 中国农业出版社. 1999
[ 4 ] 　Quinby J R , Karper R E. Inheritance of height in sorghum[J ] . Agron J ,
1954 ,46 :212～216
[ 5 ] 　Quinby J R , Karper R E. Inheritance of duration of growth in the milo
group of sorghum[J ] . Crop Sci , 1961 , (1) :8～10
[ 6 ] 　裴忠有 , 李　莹 , 沈 　平 , 吕文彦 , 刘世强 , 刘慧明. 禾本科作
物株高遗传的研究进展[J ] . 杂粮作物 , 2000 ,20 (5) :18～22
[ 7 ] 　张文毅. 论高粱株高及其区段的遗传[J ] . 辽宁农业科学 , 1993 ,
(5) :1～4
[ 8 ] 　Ayyanger G N R , Nambiar B W X. A ’tiny’sorghum[J ] . Proc Indian
Acad Sci ,1938 ,8B :309～316
[ 9 ] 　Quinby J R , Karper R E. Inheritance of maturity plant characters in
sorghum induced by radiation[J ] . Hered , 1942 ,33 :323～327
[10 ] 　Sieglinger J B. Inheritance of height in broomcorn[J ] . J Agri Research ,
1932 ,44 :13～20
[11 ] 　Pei Z Y, Huang R D , Ma H T. Genetics and Cytology of a Minimized
Sorghum Mutant from Somatic Cell Culture [J ] . International sorghum
and millets newsletter , 2005 ,46 :27
[12 ] 　裴忠有 , 可成友. 高粱 401 - 1 幼胚培养突变体遗传的研究[J ] .
作物杂志 , 2000 , (1) :10～12
[13 ] 　赵玉锦 , 赵　琦 , 白志良 , 王呈祥 , 李占录 , 崔庆玲. 空间诱变
高粱突变体的研究[J ] . 植物学通报 , 2001 ,18 (1) :81～89
[14 ] 　胡　杰 , 方万成 , 赵艳桥. 高粱突变系“辐忻 7 - 3”的选育及其利
用[J ] . 黑龙江农业科学 , 1979 (3) :10～12
[15 ] 　Morikawa T , Sumiya M , Kuriyama S. Transfer of new dwarfing genes
from the weed species Avena fatua into cultivated oat A. byzantina [J ] .
Plant Breeding , 2007 ,126 (1) :30～35
[16 ] 　Atienza S G, Martín A C , Ramírez M C , et al . Effects of Hordeum
chilense cytoplasm on agronomic traits in common wheat [ J ] . Plant
Breeding , 2007 ,126 (1) :5～8
[17 ] 　程　灿 , 吴跃进 , 刘斌美 , 童继平 , 吴敬德 , 张　　 , 吴瑾华 , 袁
　勤. 水稻显性半矮秆基因对株高表达的影响及其对 GA3 的敏
感性[J ] . 中国水稻科学 , 2006 ,20 (1) :25～30
[18 ] 　林廷安 , 张启刚 , 李春兰 ,等. 小麦矮秆突变的诱发[J ] . 遗传 ,
1979 ,1 (3) :27～30
[19 ] 　戴景瑞. 玉米的矮生基因及遗传效应[J ] . 遗传 , 1979 ,1 (5) :40～
43
[20 ] 　Multani D S , Briggs S P , Chamberlin M A. Loss of an MDR Transporter
in Compact Stalks of Maize br2 and Sorghum dw3 Mutants[J ] . Science ,
2003 ,302 (5642) :81～84
[21 ] 　ГКДремп著 , 李振武译. 新的高粱矮化突变体 [J ] . 杂粮作物 ,
1983 , (3) :18～19
63 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2009 ,23 (1) :33～36