全 文 ：核 农 学 报 2011，25(2):0259 ～ 0265
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-05-21 接受日期:2010-08-16
基金项目:福建省科技厅重点项目(2007N0087)，福建省农科院科技创新团队特色园艺作物育种与技术创新项目(STIF-Y06)，福建省农业科学
院果树研究所所长基金项目
作者简介:吴如健(1965-)，男，福建福鼎人，副研究员，主要从事果树育种与种质资源研究。
黄镜浩(1982-)，男，广东潮州人，助理研究员，主要从事果树育种与细胞生物学研究。
吴如健和黄镜浩为并列第一作者。
通讯作者:蔡子坚(1955-)，男，福建福州人，研究员，主要从事果树育种与果树病虫害研究。Tel:0591-87572214;E-mail:caizijian2007@ 126. com
文章编号:1000-8551(2011)02-0259-07
航天搭载后福橘(Citrus reticulata Blanco)茎尖无性系
有丝分裂行为和细胞超微结构的变化
吴如健1 黄镜浩1 温寿星1 蔡子坚1 罗土炎2 陈良锋3 王周文4
(1. 福建省农科院果树研究所，福建 福州 350013;2. 福建省农科院中心实验室，福建 福州 350003;
3. 闽侯县鸿尾乡政府，福建 福州 350106;4. 闽侯县科技局，福建 福州 350100)
摘 要:福橘(Citrus reticulata Blanco)茎尖经‘实践八号’育种卫星搭载后，经组织培养获得其再生植株，
以此为材料，结合常规压片法与超薄切片技术，研究航天搭载对福橘当代无性系细胞有丝分裂行为及细
胞超微结构的影响。结果表明:航天搭载对福橘茎尖具有诱变作用，所得 13 个诱变无性系中，有丝分裂
过程存在不同程度的异常，其中‘08004’无性系植株的有丝分裂畸变率明显高于其他无性系:中期染色
体数目异常畸变率为 0. 34%，落后染色体畸变率为 0. 69%，微核畸变率为 0. 86%;并且有丝分裂过程中
纺锤体结构发生异常，可见 C-形(0. 17%)或 S-形纺锤体(1. 20%)，细胞发生多极分裂(1. 03%)。绝大
多数航天搭载当代无性系的细胞超微结构正常。‘08004’无性系植株叶肉细胞超微结构呈现细胞程序
性死亡(PCD)典型特征:细胞核内染色质凝集;叶绿体类囊体结构解体;出现自体吞噬小体;细胞液泡化
并发生质壁分离，最终形成凋亡小体。PCD 过程中，线粒体保持其结构完整性，直至 PCD 末期才发生结
构变化。
关键词:航天育种;福橘;有丝分裂;纺锤体;超微结构;染色质凝集;自体吞噬小体;细胞程序性死亡
CHANGE OF MITOTIC BEHAVIOR AND ULTRA STRUCTURE OF‘FUJU’
(Citrus reticulata Blanco)STEM-APEX CLONES AFTER SPACE FLIGHT
WU Ru-jian1 HUANG Jing-hao1 WEN Shou-xing1 CAI Zi-jian1
LUO Tu-yan2 CHEN Liang-feng3 WANG Zhou-wen4
(1. Institute of Pomology，Fujian Academy of Agricultural Sciences，Fuzhou，Fujian 350013;2. Central Laboratory，Fujian Academy of Agricultural Sciences，
Fuzhou，Fujian 350003;3. Government of Hongwei Township，Minhou County，Fuzhou，Fujian 350106;4. Bureau of Science and Technology of Minhou
Country，Fuzhou，Fujian 350100)
Abstract:By using conventional squash stain technique and ultrathin sectioning technique，the effects of space flight on
mitotic behavior and ultrastructure were studied in the shoot apical meristem of ‘Fuju’(Citrus reticulata Blanco)，
which had been carried by China’s seed-breeding satellite，Shijian-8. The results showed that space flight had effect on
the mutagenesis of stem-apical meristem. Abnormal mitosis with various degrees had been detected in 13 mutant clones，
of which mitotic aberrations in clone‘08004’were significantly higher than the others. The aberration rate of numerical
abnormalities of chromosomes at metaphase，lagging chromosome，micronucleus，C-spindle，S-spindle and polyarch
spindle in the clone ‘08004’was 0. 34%，0. 69%，0. 86%，0. 17%，1. 20% and 1. 03%， respectively. The
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ultrastructure of mesophyll cell in most clones was unchanged，but nucleus chromatin agglutination，chloroplast thylakoid
disintegrated，autophagosome appeared，cell vacuolated，plasm olysis and the formation of apoptotic body were found in
the clone ‘08004’，suggesting that programmed cell death (PCD)Nevertheless，no change in the mitochondrial
structure was observed until terminal phase of PCD.
Key words:spaceflight breeding; Citrus reticulata;mitosis; spindle; ultra structure; chromatin agglutination;
autophagosome;programmed cell death
航天育种(Spaceflight Breeding)也称空间诱变育
种，是指利用返回式卫星或高空气球选育农作物新品
种的高科技育种新技术;是航天技术、生物技术和农业
遗传育种技术相结合的产物［1，2］。1987 年以来，我国
已成功利用返回式卫星和高空气球进行水稻、小麦、大
麦、大豆等作物种子搭载试验，并就空间条件对各种农
作物的农艺性状及生物学效应作了大量研究，先后选
育出一批用常规育种手段难于获得的突变类型和具有
优异农艺性状的新品种(系)［3 ～ 12］。
研究表明，航天诱变可导致作物细胞染色体变异。
经航天飞行处理后作物细胞染色体畸变，并可产生超
倍体和亚倍体等［13］。航天诱变还可能诱发作物细胞
超微结构改变，出现诸如细胞器形态及数量上的变
化［14］。然而，目前航天诱变的生物效应研究多集中在
粮油作物上，宇宙空间条件对果树的生物学效应研究
相对落后，航天诱变育种技术在果树遗传育种方面的
应用研究鲜有报道。
生物技术，尤其细胞工程技术是弥补常规育种不
足、加速品种改良及种质资源保存的重要手段。有效
结合细胞工程与航天诱变技术，将能够大幅度提高选
育种效率。但作物航天育种与细胞工程相结合的理论
与方法研究还十分薄弱，航天育种技术体系有待进一
步完善。
福橘(Citrus reticulata Blanco)原产福州，是福州的
传统名果［15］。其果实色泽红艳、肉质柔嫩、多汁化渣，
颇受消费者青睐，产品远销东欧及东南亚。但因福橘
果味偏酸、籽多，市场竞争力稍差。因此，培育果大、无
核 /少核、优质的福桔新品种，实现福橘品种改良，是柑
橘选育种非常紧迫的任务，对调整柑橘品种结构，满足
国内外市场的需求也有重要意义。本文以航天搭载福
橘茎尖再生植株为材料，就航天搭载对福橘茎尖无性
系有丝分裂行为和细胞超微结构变化的影响进行研
究，并就植物组织培养与航天育种技术相结合的有效
性进行有益的探讨，期望能为航天诱变育种技术在果
树上的应用以及今后利用植物组织培养材料进行航天
育种提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
以 13 个经‘实践八号’育种卫星航天搭载的福橘
茎尖无性系(每个无性系各 1 株，编号分别为 17001-
07002、08004 ～ 080011 共 13 株)为试验材料，以未经
航天搭载的福橘茎尖无性系再生植株(每个无性系各
1 株，共 3 株)为对照。
1. 2 航天搭载福橘茎尖无性系再生植株形态观察
经航天搭载的福橘茎尖无性系再生植株与对照植
株同时盆栽存放于福建省农业科学院果树研究所防虫
网室内，常规栽培管理。约 2 年生苗龄时记录株高，观
察比较各植株形态，春、夏、秋梢叶片厚度与叶片形态。
1. 3 细胞学研究
13 个航天搭载的福橘茎尖无性系再生植株与 3
个对照植株各取 5 个茎尖进行染色体制片。茎尖
(0. 5cm)经 0. 008mol /L 8-羟基喹啉预处理 2. 5h，
Carnoy’s 固定液固定 6h 后转移至 70%乙醇溶液中于
4℃冰箱内保存。解剖镜下截取茎尖生长点 (约
0. 5mm)，dH2O 漂洗 3 遍，1mol /L HCl 60℃水浴解离
10 ～ 12min，dH2O 漂洗，海氏苏木精染色，常规压片，
Olympus BX-41 显微镜下进行细胞有丝分裂过程观
察。每个茎尖制片随机观察约 300 个细胞，即每个无
性系观察约 1500 个细胞。统计并计算有丝分裂指数、
染色体畸变率、纺锤体畸变率及微核畸变率。
有丝分裂指数 = (有丝分裂细胞数 /观察细胞总
数)× 100
染色体畸变率 = (染色体畸变细胞数 /观察细胞
总数)× 100%
纺锤体畸变率 = (纺锤体畸变细胞数 /观察细胞
总数)× 100%
微核畸变率 =(微核畸变细胞数 /观察细胞总数)
× 100%
1. 4 细胞超微结构观察
分别取对照植株(3 株)和航天搭载再生植株(13
株)春梢嫩叶(完全伸展但未完全转绿)，剪取叶片中
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2 期 航天搭载后福橘(Citrus reticulata Blanco)茎尖无性系有丝分裂行为和细胞超微结构的变化
部靠近中脉部位叶片(大小 3mm × 1mm;每植株取叶
3 ～ 5 片，每叶取样 1 ～ 2 个)，于含 3%戊二醛-1. 5%多
聚甲醛的固定液中 4℃冰箱内预固定 3h，含 1%锇酸-
1. 5% 亚铁氰化钾的固定液后固定 1. 5h，0. 1mol /L
PBS(pH 7. 2)漂洗 3 次，每次 10min;70%酒精饱和醋
酸铀染液 4℃染色过夜，酒精-丙酮梯度脱水，每次 10
～ 15min，环氧树脂 618 包埋剂包埋;Leica EM UC6 进
行超薄切片，切片厚度 75nm，JEM-100CX Ⅱ透射电镜
观察。
2 结果与分析
2. 1 航天搭载后的福橘茎尖无性系再生植株形态
13 个经航天搭载福橘茎尖无性系中，大部分再生
株系植株形态基本正常。其中编号‘08010’无性系植
株的分枝能力较强，但其叶片形状、大小及厚度未发生
明显改变。‘08004’无性系植株叶片形状基本正常，
但叶片较小，植株高度明显矮于其他植株(图 1)。
图 1 部分经航天搭载福橘再生植株形态
Fig. 1 Morphology of regenerated plantlet of‘Fuju’carried by China’s seed-breeding satellite
a:‘08007’无性系植株;b:‘08004’无性系植株;c:‘08010’无性系植株
a:Clone No. ‘08007’;b:Clone No. ‘08004’;c:Clone No. ‘08010’
2. 2 航天搭载对福橘无性系有丝分裂的影响
除因后期管理不当‘07002’无性系植株死亡未完
成检测及‘08010’无性系 1 个茎尖材料染色体制片不
成功外，受检的 59 个航天搭载无性系茎尖中，16 个茎
尖有丝分裂过程中染色体行为或纺锤体结构存在异
常，畸变检出率为 27. 12%，而对照组的畸变检出率仅
为 6. 67%，差异显著(表 1，χ2 = 4. 382，P < 0. 05)。表
明航天搭载对福橘茎尖具有诱变作用，航天搭载对福
橘茎尖造成的遗传损伤，经地面组织培养后，在再生植
株细胞中仍能保存下来并得以表达。
福橘为二倍体(2n = 2x = 18，图 2a)。未经航天搭
载的对照组茎尖染色体数目恒定为 18 条，有丝分裂过
程基本正常。经航天搭载的福橘茎尖再生植株细胞有
丝分裂表现不同程度异常。绝大多数航天搭载无性系
染色体畸变率与纺锤体畸变率较低;其中编号
‘08004’无性系的染色体畸变率与纺锤体畸变率均高
表 1 航天搭载对福橘无性系茎尖有丝分裂的影响
Table 1 Effects of space flight on mitosis
of stem-apex of‘Fuju’clones
处理
treatment
观察茎尖数
No. of stem-
apex observed
畸变检出数
No. of stem-
apex with mitotic
aberration
畸变率
aberration
rate
航天搭载无性系
clones after
space flight
59 16 27. 12
CK 15 1 6. 67
于其他无性系，其中有丝分裂中期染色体数目异常畸
变率为 0. 34%，中期 /后期可见落后染色体，畸变率为
0. 69%;同时有丝分裂过程中纺锤体结构发生异常，可
见 C-形(0. 17%)或 S-形纺锤体(1. 20%)，细胞发生多
极分裂(1. 03%)。纺锤体结构发生异常的细胞常伴
随染色体畸变，表现为中期 /后期落后染色体、多极分
离与染色体桥等(表 2，图 2)。
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核 农 学 报 25 卷
表 2 航天搭载福橘无性系茎尖有丝分裂畸变率
Table 2 Effects of space flight on mitosis aberration in stem-apex clones of‘Fuju’
无性系
clone
观察茎尖数
No. of
stem-apex
observed
观察细胞
总数
total No.
cells of
observed
有丝分裂
指数
mitotic
index
染色体畸变率
chromosome aberration rate
纺锤体畸变率
spindle aberration rate
S-形
S-shaped
C-形
C-shaped
多极纺锤体
polyarch
spindle
染色体
数目异常
numerical
abnormalities
of chromo-
somes
落后染色体
lagging
chromo-
some
染色体桥
chromosome
bridge
微核畸变率
micronuclei
aberration
rate
07001 5 1203 8. 23 0 0 0 0 0 0 0. 25
07002 — — — — — — — — — —
08001 5 1680 9. 29 0 0 0 0 0 0 0
08002 5 1575 16. 38 0 0. 19 0 0 0 0 0
08003 5 1587 19. 85 0 0. 38 0 0 0 0 0
08004 5 1749 16. 98 0. 34 0. 69 1. 03 1. 20 0. 17 1. 03 0. 86
08005 5 1359 10. 08 0 0 0 0 0 0 0
08006 5 1517 12. 92 0 0 0 0 0 0 0. 59
08007 5 1626 17. 71 0. 37 0. 74 0 0 0 0 0
08008 5 1887 11. 02 0 0 0 0 0 0 0. 79
08009 5 1868 13. 28 0 0 0 0 0 0 0. 21
080010 4 1387 7. 64 0 0 0 0 0 0 0
080011 5 1589 9. 13 0 0 0 0 0 0 0
CK1 5 2082 11. 96 0 0. 05 0 0 0 0 0
CK2 5 2138 12. 58 0 0 0 0 0 0 0
CK3 5 1893 14. 21 0 0 0 0 0 0 0
2. 3 航天搭载对福橘无性系细胞超微结构的影响
电镜检测结果表明，对照组与绝大多数航天搭载
材料细胞超微结构正常:细胞大小与细胞壁厚度未见
明显变化;细胞内膜系统结构完整;细胞核呈圆球形，
核内染色均匀，核仁结构清晰可辨;叶绿体紧贴细胞壁
排列，靠近细胞壁的一面较平直，面向中央大液泡的一
面凸起;典型的叶绿体呈长椭圆形，类囊体片层排列整
齐，基粒类囊体与基质类囊体结构完整，叶绿体内部可
见淀粉粒分布;线粒体发育良好，膜结构光滑平整(图
3 － A ～ C)。
经航天搭载的福橘‘08004’无性系部分叶肉细胞
超微结构变化明显:细胞内核膜结构发生不规则褶皱，
局部外突或内陷(图 3 － D，E);核内染色质发生凝集，
核膜周缘空泡化(图 3 － E，F);染色质凝集与核固缩
是细胞程序性死亡(Programmed cell death，PCD)的一
个重要标志［16，17］。叶绿体类囊体解体，甚至空泡化
(图 3 － G);叶肉细胞内叶绿体解体可使细胞丧失光
合作用功能，与 PCD 密切相关。此外细胞内出现自体
吞噬小体(图 3 － H)，随后原生质体在细胞膜附近浓
缩，细胞液泡化并发生质壁分离，最终原生质体发生自
溶，形成具有膜包被的小体结构(图 3 － I ～ K)。但在
叶肉细胞发生上述变化的过程中，线粒体结构保持完
整，至 PCD 后期，自体吞噬小体内的线粒体空泡化(图
3 － L)。
3 讨论
宇宙空间条件能引起植物细胞产生生理性损伤，
并能使植物染色体发生诸如染色体桥、断片及微核等
畸变，诱发细胞染色体数目异常，产生超倍体和亚倍体
等［13］。与前人的研究结果相类似［9，12，18］，宇宙空间
环境对福橘的诱变作用确实存在。空间环境对福橘茎
尖造成的遗传损伤，经地面组织培养后，在再生植株细
胞中同样能够保存下来并得以表达。
高等植物纺锤体是由微管体及其他结合性蛋白所
组成的丝状构造，它负责引导有丝分裂染色体等量分
配到 2 个子细胞中。纺锤体的正确定位与胞质的分裂
方式有着密切的关系［19］。纺锤体的结构异常，可导致
细胞同源 /姐妹染色体在有丝分裂中期提前发生分离
或后期产生落后染色体，进而在末期形成微核［20 ～ 22］。
Shamina［21，22］在研究包括单子叶和双子叶植物在内的
27 种植物花粉母细胞减数分裂中纺锤体形成过程后
认为，前中期微管组装异常可导致微管束产生弯曲，形
成 S-或 C-形纺锤体。S-形纺锤体是 C-形纺锤体的一
种变异形式，并且发现在形成 C-形或 S-形纺锤体的突
变体中，后期染色体正常分离，但 2 种突变体中染色体
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2 期 航天搭载后福橘(Citrus reticulata Blanco)茎尖无性系有丝分裂行为和细胞超微结构的变化
图 2 经航天搭载的福橘茎尖再生植株有丝分裂染色体行为与纺锤体结构
Fig. 2 Chromosomal behavior and spindle structure during mitosis in regenerated
plantlet of‘Fuju’carried by China’s seed-breeding satellite
a:正常中期染色体形态(2n = 2x = 18);b:正常的纺锤体形态;c:染色体数目异常及染色体断片;d:S-形纺锤体;e:S-形纺
锤体及落后染色体(箭头);f，g:多极分裂与染色体桥(箭头);h:C-形纺锤体及落后染色体(箭头);i，:纺锤体异常形成
的末期多核细胞;j:中期落后染色体(箭头);k:提前分离的染色体(箭头);l:后期落后染色体(箭头);m:间期微核(箭
头)。标尺均为 5μm。
a:normal chromosome in metaphase (2n = 2x = 18);b:normal spindle in metaphase; c:numerical abnormalities of
chromosomesand chromosome fragment;d:S-spindle;e:S-spindle and lagging chromosome (arrow);f，g:multipolar division and
chromosome bridge (arrow);h:C-spindle and laggards (arrow);i:apocyte in telophase (arrow);j:lagging chromosome in
metaphase;k:Precocious chromosome migration (arrows);l:lagging chromosome in anaphase (arrow);m:micronucleus
(arrow). Scaleplate correspond to 5μm.
的联会形式与细胞质分裂方式发生不同程度的变
异［21］。C-形与 S-形纺锤体在‘08004’无性系中同时出
现，表明 C-形与 S-形纺锤体在一定程度上能够相互转
化，但 两 者 的 出 现 频 率 略 有 不 同 (表 2)。与
Shamina［21］的结果不同，在‘08004’无性系的中期与后
期细胞中，落后染色体及染色体桥检出率较高，并且纺
锤体的结构异常与染色体行为的异常直接相关(图 2-
d，e，h)。因此，笔者认为纺锤体的结构异常，是导致
‘08004’无性系有丝分裂染色体行为发生异常的一个
重要因素。
航天飞行后，许多作物叶片细胞超微结构发生变
化，出现诸如细胞壁变薄或加厚，细胞大小不等，表面
极不规则，细胞间接触减少或增多等变化［13，23］，同时
细胞内膜系统，主要是叶绿体、线粒体、内质网等细胞
器发生数量或者结构上的改变［23 ～ 26］。与此不同，组织
培养获得的经航天搭载的福橘茎尖再生植株叶片细胞
壁并未表现出明显的厚度改变，细胞的大小与形态也
未出现显著变化。推测宇宙空间条件引起的细胞生理
性损伤经地面组织培养后得到恢复。在‘08004’无性
系的一些叶肉细胞中，细胞核、叶绿体等细胞器出现明
显的结构改变(核内染色质凝集，类囊体解体)，细胞
内部出现自体吞噬小体，细胞液泡化并发生质壁分离，
最终发生自溶，表明叶肉细胞发生 PCD。但这种超微
结构上的 PCD 典型特征在其他航天搭载的无性系及
对照组中未检出。据此笔者推测，叶肉细胞发生 PCD
与细胞早期有丝分裂过程的异常存在密切关系。
Bakeeva 等［27］研究发现，PCD 早期，碗豆(Pisum
sativum)保卫细胞中液泡体积发生骤增且形成膜分
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图 3 经航天搭载的福橘茎尖再生植株叶肉细胞超微结构变化
Fig. 3 Ultrastructure of mesophyll cell of regenerated plantlet of‘Fuju’
stem-apex carried by China’s seed-breeding satellite
A:正常的叶肉细胞超微结构(对照);B:正常的细胞核，核内深染部分为核仁(对照);C:典型的叶绿体结构，示完整的基粒类囊体与基质类囊
体(对照);D，E:细胞核内染色质凝集，核膜发生不规则褶皱，局部外突或内陷(D);F:示核内染色质凝集并与核膜分离;G:核膜附近的染色质
发生凝集，部分叶绿体内部类囊体发生解体(白色箭头)，黑色箭头示正常叶绿体;H:自体吞噬小体;I，J:细胞液泡化并发生质壁分离，线粒体
的结构正常(J);K，L:PCD 后期，示自体吞噬小泡形成的类似凋亡小体结构。D ～ L:‘08004’无性系植株叶片超微结构。N:细胞核;V:液泡;
Mch:线粒体;Chp:叶绿体;Chr:染色质;CW:细胞壁;Ap:自体吞噬小体。
A:ultrastructure of normal mesophyll cell (CK);B:ultrastructure of normal nuclei and nucleolus(Stained section) (CK);
C:typical chloroplast，granum-thylakoid and stroma thylakoid (CK);D and E:nucleus chromatin agglutination，nuclear membrane irregular fold，
protrusion or retraction in part;F:nucleus chromatin agglutination and membrane separation;G:chromatin agglutination around nuclear membrane and
chloroplast thylakoid disintegrated in part (white arrowheads);black arrowhead shows a normal chloroplast;H:autophagosome;I:cell vacuolated and
plasmolysis;J:normal mitochondria;K，L:apoptotic body in anaphase of programmed cell death，note autophagic vacuoles. D ～ L:ultra structure of
mesophyll cell，clone‘08004’. N:nucleus;V:vacuole;Mch:mitochondrion;Chp:chloroplast;Chr:Chromatin;CW:cell wall;Ap:autophagosome.
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室，据此推测液泡的这种变化是 PCD 启动的标志。本
研究表明，发生 PCD 的航天搭载福橘茎尖再生植株叶
肉细胞内，液泡的体积确实发生了改变(图 3 － I)，但
未见内部膜结构形成。而在细胞核及叶绿体结构发生
异常的叶肉细胞内，液泡的体积并未发生明显变化
(图 3 － G)，表明 PCD 与液泡有关，但 PCD 的启动发
生在液泡超微结构发生改变之前。
与前人的研究结果［28，29］相似，发生 PCD 的细胞
原生质体最终发生浓缩并与细胞壁分离，形成类似动
物细胞 PCD 的凋亡小体。
线粒体作为能量代谢的中心，与细胞 PCD 有着密
切的关系［30］。在发生 PCD 的叶肉细胞内，线粒体的
结构并未发生异常，只在自体吞噬小体内线粒体结构
才发生明显改变，表明叶肉细胞 PCD 需要线粒体参
与，且可能是一个耗能的过程。
有丝分裂过程中纺锤体结构异常引起的染色体行
为异常，导致子细胞中染色体数目异常，能够产生更多
的突变类型。然而细胞内遗传物质的多样化，可能增强
细胞群体的选择压力。在‘08004’无性系植株叶片中，
发生突变的单个细胞常以细胞程序性死亡的方式被淘
汰。因此，进一步探索合适的分离保存手段，才能够更
多地保存由于有丝分裂过程异常形成的细胞突变类型。
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