全 文 ：收稿日期: 2003- 03- 18
作者简介:马翠兰 ( 1970- ) ,女 ,讲师 ,博士 .研究方向:果树生理生态 .
盐胁迫对柚、福橘种子萌发和幼苗生长的影响
马翠兰 1 , 刘星辉1 , 杜志坚 2
( 1.福建农林大学园艺学院 ,福建 福州 350002; 2.泉州市农业局 ,福建泉州 362014)
摘要: 通过水培和沙培试验 ,研究了盐胁迫对柚、橘种子萌发和幼苗生长的影响 .结果表明: ( 1) 20- 40 mmo l· L- 1 NaCl胁
迫不影响坪山柚和福橘种子萌发率、芽及胚根生长 ,但发芽时间延长 . ( 2) NaCl浓度≥ 60 mmo l· L- 1 ,显著降低坪山柚和福
橘种子萌发率、芽及胚根长度 ,种子相对盐害率显著升高 ;相同浓度 NaCl胁迫 ,坪山柚种子相对盐害率低于福橘 ,芽及胚根
受抑制程度比福橘低 . ( 3) NaCl浓度≥ 80 mmo l· L- 1 ,坪山柚和福橘幼苗株高、叶面积 、地上部干重、根部干重和根冠比 (坪
山柚根冠比在 NaCl浓度为 120 mmol· L- 1时 )显著下降 ;同一浓度 NaCl胁迫 ,坪山柚幼苗生长受抑制程度比福橘小 . ( 4)
坪山柚地上部及根部较低的 Na+ 和 Cl-含量及保持较高的根冠比是坪山柚幼苗耐盐胁迫的主要原因 .
关键词: 柚 ; 福橘 ; 种子萌发 ; 幼苗生长 ; 耐盐性
中图分类号: S666.2, S666.3 文献标识码: A 文章编号: 1006-7817( 2003) 03-0320-05
Effects of salt stress on seed germination and seedling growth of pomelo and citrus
MA Cui-lan
1
, LIU Xing-hui
1
, DU ZHi-jian
2
( 1. Co lleg e of Ho rticulture, Fujian Agricultur e and Fo restr y Univ ersity , Fuzhou, Fujian 350002, China; 2. Ag riculture Bureau
of Quanzhou, Quanzhou, Fujian 362014, China)
Abstract: Effects of NaCl stress on seed germination and seedling gr ow th of Citrus grandis Osbeck cv . Ping shanyou and C .
reticulata Blanco cv . Fuju were studied th rough so lution culture and sand culture. The results show ed that 20- 40 mmo l· L- 1
of sodium chlo ride ( NaCl) had no effec t on the seed germina tion percentag e, sprout leng th and radicle leng th of Ping shan
pomelo and Fuju, but the time needed to complete the germination w as leng th ened. NaCl concentration higher than 60 mmol
· L- 1 decreased final g ermination percentage, a significant decrease in the seed germination percentage and leng th o f spout and
radicle and an inc rea se in the relativ e injur y rate were found in Pingshan pomelo and Fuju when trea ted with > 60 mmol· L- 1
NaCl. The rela tiv e injury rate o f Pingshan pomelo wa s low er than Fuju and the inhibited ex tent of sprout and radicle wa s also
lower than tha t of Fuju under th e same NaCl concentra tion. NaCl sa linity drastically decreased seedling plant height , leaf a-
rea, shoo t dry weight, root dry w eight and root /shoo t ra tio of Pingshan pomelo and Fuju wh en NaCl concentra tion > 80 mmol
· L- 1 ( the ratio of roo t /shoot w as not dec rea sed until NaCl concent ration r eached 120 mmol· L- 1 ) . The inhibited ex tent o f
seedling gr ow th of Pingshan pomelo wa s lower than that o f Fuju. The lower contents of Na+ and Cl- in bo th roo t and the
above g round par ts and the keeping of higher shoo t /roo t ratio are th e main reasons fo r Pingshan pom elo seedling to have bet ter
salt tolerance.
Key words: Citrus grandis Osbeck cv. Ping shanyou; C . reticulata Blanco cv . Fuju; seed germina tion; seedling g rowth; sa lt tol-
erance
盐害是 21世纪世界农业的重要问题 [1 ] ,也是当前我国经济发展所面临的生态危机之一 .我国盐渍土
面积有 0.27亿 hm2 ,主要分布在山东、江苏、浙江、辽宁、广东、福建、河北等省 .开发海涂种植果树和选用
耐盐碱的果树资源 ,既符合“不与粮棉争地”的原则 ,又可改良盐碱地 ,因而具有广阔的发展前景 .
近年来 ,对于植物耐盐性研究多集中于粮食作物和蔬菜作物 ,大多数作物的种子萌发和早期幼苗阶段
对环境胁迫敏感 [2 ] .果树属于对盐敏感的非盐生植物 ,生长极限盐度小 ,因此 ,对果树的耐盐性研究日益受
到重视 .柚是柑橘类中果实大 ,成熟期较早的水果 ,其果肉晶莹 ,风味独特 ,是柑橘栽培的热点 ,到 2001年
福建省柚类栽培面积已达 2. 8万 hm2 ,总产量 38. 9 t,居全省水果产量第三位 [3 ] .但有关柚的耐盐性研究尚
未见报道 .本试验以坪山柚和福橘为试验材料 ,对盐胁迫下种子萌发、幼苗生长进行比较 ,研究盐对柚、福
福建农林大学学报 (自然科学版 ) 第 32卷 第 3期
Journal of Fujian Ag riculture and Forestry Univ ersity ( Na tural Science Edition) 2003年 9月
DOI : 10. 13323 /j . cnki . j . f af u( nat . sci . ) . 2003. 03. 013
橘幼苗的早期影响 ,旨在为柑橘的耐盐育种及耐盐栽培提供依据 .
1　材料与方法
1.1　材料
选当年充分成熟的坪山柚 (Citrus grandis Osbeck cv. Ping shanyou)和福橘 (C. reticulata Blanco cv.
Fuju)种子 ,用质量分数为 0.1%的 KMnO4消毒 ,室温浸种 8 h.
1.2　NaCl处理液的配制
大量元素采用 1 /2 Hoag land营养液 ,用柠檬酸铁代替酒石酸铁 .配方中 Ca ( NO3 ) 2· 4H2O、 KNO3、
MgSO4· 7H2O、 KH2 PO4和柠檬酸铁的质量浓度分别为 0.590、 0.255、 0. 245、 0. 070和 0.00250 g· L- 1 .微量
元素采用 1 /2 Arnon营养液配方 [4 ] .所有试剂均为分析纯 .营养液 pH为 6.2± 0.2.在营养液中分别加入一
定量 NaCl(分析纯 ) ,配成含 NaCl 20、 40、 60、 80、 100、 120和 160 mmol· L- 1等 7种不同浓度 NaCl胁迫液 ,
以不加 NaCl的营养液为对照处理 .
1.3　种子发芽试验
将“ 1. 1”处理过的种子取出 ,吸干水分 ,摆放在铺有滤纸的培养皿中 ,滤纸用不同浓度 NaCl处理液浸
湿 .每只培养皿放 25粒种子 ,每个处理重复 4次 ,共 100粒种子 .培养皿放在暗室中 ,温度 ( 25± 0.5)℃ ,相
对湿度 85% .每天用相应浓度的 NaCl处理液润湿 1次种子 ,记载种子萌发率 .种子处理后第 25天 ,测胚
根长度及芽长度 ,计算相对盐害率 .相对盐害率 /% = (对照发芽率 -盐处理发芽率 ) /对照发芽率× 100.
1.4　幼苗生长试验
将正常条件下萌发的坪山柚、福橘种子播于装有洗净河沙的木箱中 (沙厚 15 cm) ,待苗长至 4片真叶
时 ,移入装有洗净细沙的塑料钵中 ,每钵 3株 .用全营养液预培养 7 d,然后开始进行盐胁迫处理 ,分别用
0、 40、 80、 120及 160 mmol· L- 1 NaCl溶液每 2天浇 1次 ,每次用量 20- 30 mL.每处理重复 6次 .每天观
察叶片受害症状 .处理 30 d后 ,将幼苗从塑料钵中取出 ,用无离子水冲去沙粒 ,滤纸吸干水分 ,测幼苗株
高、叶面积、地上部和根部干重 ,计算根冠比 (根部干重 /地上部干重 ) .
1.5　叶面积测定
叶面积测定参照高安辉等 [ 5]方法 .
1.6　Na+ 、 Cl-含量测定
将称量过干重的幼苗地上部和根部分别磨成干粉备用 . Cl-含量测定采用灰化、硝酸银滴定法 [6 ] ; Na+
含量测定采用 HNO3 -HClO4消煮法 ,用 WFX-IE2型原子吸收分光光度计测定 .
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫对种子萌发的影响
图 1表明:播种后第 11天 , 80和 100 mmol· L- 1 NaCl处理的坪山柚和福橘种子不能萌发 ;播后第 15
天 ,经 0、 20、 40、 60、 80和 100 mmol· L- 1 NaCl处理的坪山柚种子萌发率分别为 36. 0% 、 52. 0% 、 40.0%、
28. 0% 、 10. 0%和 6. 0% ;播后第 21天 ,上述各处理的坪山柚种子萌发率分别为 92. 0% 、 88. 0%、 87. 0%、
45. 0% 、 36. 0%和 20. 0% ;第 25天时 ,萌发试验结束 ,上述各处理的坪山柚种子萌发率分别达 92. 0%、
92. 0% 、 91. 0% 、 52.0%、 43.0%和 24.0% .福橘种子萌发率的变化与此类似 .可见 , 20和 40 mmol· L- 1 NaCl
胁迫不影响坪山柚和福橘种子萌发率 ;高浓度 NaCl胁迫抑制种子萌发 ,且随 NaCl浓度的提高 ,抑制作用
增强 .高浓度 NaCl胁迫 ,坪山柚种子萌发率均高于福橘 .此外 , 20 mmol· L- 1 NaCl胁迫的坪山柚和福橘
种子在播种后前 17天的萌发率始终高于对照 ,表明低浓度 NaCl胁迫有促进柑橘种子提早萌发的作用 .
由表 1可以看出: 20和 40 mmol· L- 1 NaCl胁迫处理 ,种子相对盐害率小 ,胚根及芽长度受影响不明
显 ; 60 mmol· L- 1 NaCl胁迫 ,坪山柚和福橘种子相对盐害率显著提高 ,芽长度显著下降 ,且福橘胚根长度
也明显下降 .坪山柚胚根长度在 NaCl浓度为 80 mmol· L- 1时显著下降 ,但下降幅度比福橘低 . 80 mmol·
L
- 1
NaCl胁迫 ,坪山柚胚根及芽长度分别比对照下降 64. 3%和 75.3% ,福橘胚根及芽长度分别比对照下降
70. 3%和 100.0% , 80和 100 mmol· L- 1 NaCl胁迫完全抑制了福橘芽的生长 .
321第 3期 马翠兰等: 盐胁迫对柚、福橘种子萌发和幼苗生长的影响
图 1　NaCl胁迫对坪山柚和福橘种子萌发率的影响
Fig. 1　 Ef fect of NaCl s tress on seed g ermination percentage of Pingsh an pomelo and Fuju
　表 1　NaCl胁迫对坪山柚和福橘种子相对盐害率、胚根和芽长度的影响 1)
　 Table 1　 Effect of NaCl st ress on seed relative injury rate, radicle and sprout length of
Pingsh an pom elo and Fuju
c( NaCl)
mmol· L- 1
相对盐害率 /%
坪山柚 福橘
胚根长度 /cm
坪山柚 福橘
芽长度 /cm
坪山柚 福橘
0 0. 00c 0. 00b 2. 07a 1. 28a 2. 35a 1. 68a
20 0. 00c 0. 01b 1. 88a 1. 11ab 2. 16a 1. 44a
40 0. 01c 0. 03b 1. 68a 0. 88ab 1. 71ab 0. 94ab
60 43. 48b 53. 19a 1. 13ab 0. 58b 0. 98b 0. 38b
80 53. 26ab 61. 70a 0. 74b 0. 38b 0. 58b 0. 00b
100 73. 913a 82. 98a 0. 30b 0. 11b 0. 13b 0. 00b
　　　 1)多重比较采用新复极差法 ,数字后附不同字母者表示处理间在α= 0. 05水平差异显
著 .
2.2　NaCl胁迫对幼苗生长的影响
2. 2.1　 NaCl胁迫对幼苗株高和叶
面积的影响　 NaCl胁迫降低坪山
柚和福橘的株高和叶面积 (表 2) .
80 mmol· L- 1及其以上浓度 NaCl
胁迫使坪山柚和福橘株高、叶面积
下降显著 ,且福橘下降的幅度高于
坪山柚 . 80、 120和 160 mmol· L- 1
NaCl胁迫后 ,坪山柚株高分别比对
照下降 20. 0%、 31. 3%和 38. 2% ,福
橘株高则分别比对照下降 29. 1% 、
　表 2　NaCl胁迫对坪山柚和福橘幼苗株高和叶面积的影响 1)
　 Table 2　 Effect of NaCl st ress on seedling heigh t and leaf area of Pingshan
pomelo and Fuju
c( NaCl)
mmol· L- 1
株高 /cm
坪山柚 福橘
叶面积 /cm2
坪山柚 福橘
0 11. 84a 9. 90a 64. 46a 47. 02a
40 11. 03a 8. 56ab 60. 79a 43. 86a
80 9. 47b 7. 02b 50. 28b 28. 41b
120 8. 14b 5. 74bc 33. 73c 17. 26c
160 7. 32c 5. 27c 22. 98d 9. 38d
　　　 1)多重比较采用新复极差法 ,数字后附不同字母者表示处理间在α
= 0.05水平差异显著 .
42. 0%和 46.8% ;坪山柚叶面积分别比对照下降
22. 0%、 47.7%和 64.3% ,福橘叶面积则分别比对
照下降 39.6%、 63. 3%和 80.1% .可见幼苗叶面积
受 NaCl的影响比株高大 ,坪山柚比福橘对 NaCl
胁迫有更强的适应性 .相关分析表明 ,株高和叶面
积均与 NaCl浓度呈显著负相关 .坪山柚 y (株高 )
= 11. 946- 0. 030x , r= - 0.994
* *
, y (叶面积 ) =
68. 452- 0. 275x , r= - 0.983
* *
;福橘 y (株高 ) =
9. 776 - 0. 031x , r= - 0. 988
* * , y (叶面积 ) =
49. 562- 0. 255x , r= - 0.986* * .叶面积减少主要
是因为 NaCl胁迫抑制了新叶的发生、长大及促
进老叶脱落 .
2. 2.2　 NaCl胁迫对幼苗干重及根冠比的影响　随 NaCl浓度提高 ,坪山柚和福橘地上部干重、根部干重及
根冠比下降 (表 3) .与对照相比 , 80 mmol· L- 1 NaCl胁迫显著降低了坪山柚和福橘地上部及根部干重 ,但
坪山柚下降幅度 (地上部干重下降 24.6% ,根部干重下降 33. 3% )小于福橘下降幅度 (地上部干重下降
46. 5% ,根部干重下降 50. 0% ); 80 mmol· L- 1 NaCl胁迫 ,福橘根冠比即显著下降 ,坪山柚经 120 mmol·
L
- 1
NaCl胁迫 ,根冠比才显著下降 .相关性分析表明 ,坪山柚地上部干重、根部干重及根冠比均与 NaCl浓
度呈极显著负相关 , y (地上部干重 )= 1. 1223- 0.0029x , r= - 0.9920* * , y (根部干重 )= 0. 3341- 0. 0011x , r
= - 0.9490
* *
, y (根冠比 )= 0.2942- 0.0002x , r= - 0.9380* * ,福橘相关性分析结果与之类似 .
322 福建农林大学学报 (自然科学版 ) 第 32卷
　表 3　NaCl胁迫对坪山柚和福橘幼苗干重及根冠比的影响 1)
　 Table 3　 Ef fect of NaCl s tress on seedling dry w eight and root /shoot ratio of Pingshan pom elo
and Fuju
c( NaCl)
mmol· L- 1
地上部干重 /g
坪山柚 福橘
根部干重 /g
坪山柚 福橘
根冠比
坪山柚 福橘
0 1. 14a 0. 86a 0. 33a 0. 24a 0.29a 0.28a
40 1. 01ab 0. 60ab 0. 32ab 0. 16ab 0.29a 0.27ab
80 0. 86b 0. 46b 0. 22b 0. 12b 0.28a 0.26b
120 0. 77b 0. 42b 0. 20b 0. 11b 0.26b 0.26b
160 0. 69b 0. 39b 0. 18b 0. 10b 0.26b 0.25b
　　　 1)多重比较采用新复极差法 ,数字后附不同字母者表示处理间在α= 0.05水平差异显著 .
2.3　NaCl胁迫对幼苗 Na+ 和
Cl
-含量的影响
图 2表明 ,坪山柚和福橘地
上部 Na+ 、 Cl-含量分别高于根
部 . NaCl胁迫后 ,随 NaCl浓度提
高 ,坪山柚和福橘地上部及根部
Na
+ 、 Cl-含量明显增加 ,且相同
浓度 NaCl胁迫 ,福橘 Na+ 、 Cl-
含量分别高于坪山柚 . 40 mmol
· L- 1 NaCl胁迫 ,坪山柚和福橘
地上部 Na+ 含量分别为各自对照的 5.5倍和 6.0倍 ,根部 Na+含量分别为对照的 5.1倍和 5.3倍 ; 160 mmol
· L- 1 NaCl胁迫 ,坪山柚和福橘地上部 Na+含量分别为对照的 13.1倍和 14.4倍 ,根部 Na+含量分别为对
照的 11. 6倍和 13. 9倍 . Cl-含量的变化与此类似 .表明 NaCl胁迫使福橘地上部及根部比坪山柚积累更多
Na
+ 、 Cl- .
图 2　NaCl胁迫对坪山柚和福橘幼苗地上部及根部 Na+ 和 Cl-含量的影响
Fig. 2　 Ef fect of NaCl s tress on Na+ and Cl- contents in seedling shoots and roots of Pingshan pomelo and Fu ju
3　讨论
植物耐盐性的大小由植物的遗传性决定 ,其中与耐盐性密切相关的是植物的发育阶段和植物种类及
品种 [7 ] .盐分抑制种子萌发 ,其抑制程度随盐浓度的增大而增大 [8, 9 ] .本试验结果表明: 20和 40 mmol· L- 1
NaCl胁迫不影响坪山柚和福橘种子萌发率 ,但种子完成萌发所需时间延长 2- 4 d,胚根及芽长度变化不
明显 ; 60 mmol· L- 1 NaCl胁迫 ,坪山柚和福橘种子萌发率、胚根和芽长度显著降低 ,相对盐害率显著升
高 .坪山柚种子经 80 mmol· L- 1 NaCl胁迫 ,胚根长度显著下降 ;同一浓度 NaCl胁迫 ,坪山柚种子萌发率
高于福橘 ,胚根及芽受抑制程度小于福橘 .可见坪山柚种子比福橘种子耐盐性强 ,这与 Chartzoulakis et
al
[ 10]对 2个辣椒品种种子萌发的研究结果相似 .
盐分胁迫明显抑制桃 [11 ]和菊 [12 ]幼苗生长量 ,幼苗干重、根长度、根重及根鲜重下降 . Cruz et al[13 ]指出 ,
盐分对番茄根的影响比对地上部的影响小 ,盐胁迫下 ,幼苗各生长阶段的根 /冠比均高于对照 .而石榴、无
花果、葡萄和杜梨的 1- 2年生苗干粗和树高的增长量随土壤含盐量的升高而减少 ,尤其根系生长受抑制
程度最为明显 [14 ] .本试验结果表明 , 80 mmol· L- 1 NaCl胁迫显著降低坪山柚和福橘幼苗株高、叶面积、地
上部干重、根部干重及福橘根冠比 ,而坪山柚根冠比变化不明显 .可见根冠比的差异可能是造成坪山柚和
福橘耐盐性差异的一个原因 .
一般认为 ,中性盐 ( NaCl)胁迫的伤害作用主要是通过离子本身的毒性效应、高浓度盐的渗透效应和
营养效应来完成的 [2, 15 ] .本试验中 ,随 NaCl浓度的提高 ,地上部和根部 Na+ 和 Cl-含量明显增加 . 40- 160
mmol· L- 1 NaCl胁迫 ,地上部和根部 Na+ 含量分别为对照的 5. 5- 14. 4倍和 5.1- 13.9倍 ;地上部和根部
323第 3期 马翠兰等: 盐胁迫对柚、福橘种子萌发和幼苗生长的影响
Cl
-含量分别为对照的 2.1- 7.2倍和 1.8- 10. 1倍 .因此 ,可以认为 NaCl胁迫下 ,坪山柚和福橘幼苗生长受
抑制是由幼苗吸收过量 Na+ 和 Cl-而造成的离子胁迫所引起的 . NaCl胁迫后 ,坪山柚地上部及根部 Na+
和 Cl-含量始终比福橘低 ,这可能是坪山柚比福橘耐盐的另一个原因 .
参考文献:
[ 1] FLOWERS T J. Salinisation and ho rticultural production [ J]. Scient ia Horticulturae, 1999, 78: 1- 4.
[ 2]赵可夫 .植物抗盐生理 [ M ].北京:中国科学技术出版社 , 1993. 1- 320.
[ 3]福建省统计局 .福建统计年鉴 [ M ].北京:中国统计出版社 , 2002. 159, 167.
[ 4]西北农学院 ,华南农学院 .农业化学研究法 [M ].北京: 农业出版社 , 1979. 80.
[ 5]高安辉 ,陈守一 ,杨再一 ,等 .柚叶面积的简便测算方法初探 [ J].福建果树 , 1999, ( 4): 12- 14.
[ 6]庄一美 .柑橘营养与施肥 [ M ].北京:中国农业出版社 , 1994. 170- 172.
[ 7 ]马翠兰 ,刘星辉 ,陈中海 .果树对盐胁迫的反应及耐盐性鉴定的研究进展 [ J].福建农业大学学报 , 2000, 29( 2): 161-
166.
[ 8] CHARTZOULAKIS K, LOUPASSAKI M . Effects o f NaCl salinity on germina tion, g row th, g as exchange and yield o f
g reenhouse eggplant [ J]. Agric Water Mgmt, 1997, 32: 215- 225.
[ 9]张桂寅 ,吴立强 ,王省芬 ,等 .低酚棉品种耐盐性研究 [ J].河北农业大学学报 , 2001, 24( 1): 5- 7.
[ 10 ] C HARTZOULAKIS K, KLAPAKI G. Response o f tw o gr eenhouse pepper hybrids to NaCl salinity during different
g row th stages [ J]. Scientia Horticul turae, 2000, 86: 247- 260.
[ 11 ] ABOU EL-KHASHAB A M, EL-SAMM AK A F, ELAIDY A A , et al. Paclobutrazo l reduces some negative effects o f
salt stress in peach [ J]. J Amer Soc Hort Sci, 1997, 122( 1): 43- 46.
[ 12 ] PRABUCKI A, SEREK M , ANDERSEN A S. Influence of salt str ess on stock plant g row th and cut ting performance o f
Chrysanthemum morif olium Ramat [ J]. Journal of Horticul tural Science& Biotechnology, 1999, 74( 1): 132- 134.
[ 13] CRUZ V , CUARTERO J. Effects of salinity at sev eral developmental stag es o f six g eno types of tomato ( Lycopersicon
spp. ) [ J]. Scientia Horticulturae, 1999, 78: 83- 125.
[ 14 ]王业遴 ,马凯 ,姜卫兵 ,等 .五种果树耐盐力试验初报 [ J].中国果树 , 1990, ( 3): 8- 12.
[ 15 ] RUIZ D, M ARTINEZ V , CERDA A. Demarcating specific ion ( NaCl, Cl- , N a+ ) and o smo tic effects in the response
of tw o citrus rootstocks to salinity [ J]. Scientia Horticul turae, 1999, 80: 213- 224.
(责任编辑:施晓棠 )　　
324 福建农林大学学报 (自然科学版 ) 第 32卷