全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0174 ～ 0178
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-03-28 接受日期:2010-06-12
基金项目:浙江省自然科学基金(Y306015)
作者简介:王忠华(1972-)，男，浙江开化人，博士，副教授，主要从事作物诱变技术研究。Tel:0574-88222851;E-mail:wang1972@ zwu. edu. cn
文章编号:1000-8551(2011)01-0174-05
辐照处理对 Bt水稻苗期生理生化特性的影响
王忠华 陈小坚 包旭升 陈玉玲 顾勤琴
(浙江万里学院生物技术研究所，浙江 宁波 315100)
摘 要:分别以 50、100、150、250 和 350Gy 的60 Co γ 射线处理 Bt 水稻成熟干种子，将其培养成实生苗，进
行苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)等的活性以
及叶绿素含量、根系活力和种子萌发时淀粉酶活性的检测，并观察水稻苗期的生长状况，以研究不同辐
射强度对 Bt 水稻苗期生长及生理生化特性的影响，确定 Bt 水稻诱变的适宜辐照剂量，为下一步开展 Bt
水稻诱变改良奠定基础。结果发现，在 < 250Gy 剂量范围内，辐照处理对 Bt 水稻幼苗 PAL、PPO、CAT、
SOD 等酶活性，叶绿素含量、根系活力以及种子萌发时淀粉酶活性的影响较小，与原亲本相似;从水稻
苗期的生长状况来看，随着辐照剂量的增加(< 250Gy)，苗高有不断增高的趋势。综合辐照处理对 Bt
水稻苗期主要生理生化特性的影响，认为转 Bt 基因并不改变水稻的辐照敏感性。因此，可采用常规诱
变处理方法进行 Bt 水稻的辐射育种研究。
关键词:Bt 水稻;辐照处理;苗期;生理生化特性
EFFECT OF IRRADIATION ON PHYSIOLOGICAL AND
BIOCHEMICAL PROPERTIES OF BT RICE SEEDLINGS
WANG Zhong-hua CHEN Xiao-jian BAO Xu-sheng CHEN Yu-ling GU Qin-qin
(Institute of Biotechnology，Zhejiang Wanli University，Ningbo，Zhejiang 315100)
Abstract:The seeds of two varieties of Bt rice were treated by 60 Co γ-rays at the doses of 50，100，150，250 and
350Gy，respectively，their original parent was used as control material. The seedlings cultured from above seeds were
used to detect the root activity，seedling growth，chlorophyll content，activities of phenylalnine ammonialyase (PAL)，
polyphenol oxidase (PPO)，catalase (CAT)，superoxide dismutase (SOD)and amylase to investigate the effect of
irradiation treatment on the physiological and biochemical properties of Bt rice. The results showed that root activity，
chlorophyll content，activities of PAL，PPO，CAT，SOD of Bt rice seedlings and amylase of germinating seeds were
lower than those of the control group after irradiation treatment of < 250Gy，but the differences were not significant，
which was similar to those of original parent. Meanwhile，it was found that with dose increasing，the seedling height was
increased，suggesting that irradiation treatment could stimulate the seedling growth. Therefore，Bt transgene can not
change the irradiation sensitivity of rice and the conventional method of rice can be used in Bt rice irradiation mutation
breeding.
Key words:Bt rice;irradiation treatment;seedling stage;physiological and biochemical properties
近二十年来，转基因植物的研究和开发取得了许
多令人瞩目的成就，世界各国科学家利用不同转化方
法已成功培育一大批抗虫、抗病、耐除草剂和高产优质
的农作物新种质，特别是一大批高抗螟虫的 Bt 转基因
471
1 期 辐照处理对 Bt 水稻苗期生理生化特性的影响
抗虫水稻材料［1，2］，包括由原浙江农业大学原子核农
业科学研究所与加拿大渥太华大学合作培育成功的
“克螟稻”［3，4］。这些基因工程作物在农业生产中的应
用引起了农业生产方式的巨大变革和经济效益的大幅
度提高，为解决目前人类所面临的人口膨胀和粮食安
全问题提供了一条新的思路和途径。
但是，随着转基因产品的不断出现和上市，尤其是
斑蝶事件的发生，引起了世界性的转基因“生物安全”
论战［5，6］，人们讨论最多的是抗生素选择标记基
因［7，8］，担心长期食用转基因食品后，可能会造成人体
免疫功能的下降与失衡。目前大多数转基因植物都含
有选择标记基因，因此对已选育成功的转基因植物进
行标记基因的剔除研究显得非常重要。
众所周知，辐照处理可诱发基因突变，已成为目前
最常见的育种技术之一。尽管人们已采用此技术成功
地选育出许多粮食作物与经济作物新品种［9，10］，但有
关转基因作物的诱变育种报道很少，许多前期工作如
辐射敏感性和适宜辐照剂量等均未见研究报道。本试
验以培育出的 Bt 水稻纯合品系干种子为材料，开展了
不同剂量辐照处理对 Bt 水稻苗期生理生化特性影响
的研究，以确定 Bt 水稻成熟种子的适宜诱变辐照剂
量，为进一步开展无标记基因 Bt 水稻的诱变改良奠定
基础。
1 材料与方法
1. 1 材料
本试验所用材料为用晚粳(Oryza sativa subsp.
japonica)品种秀水 11 转化育成的 Bt 转基因纯合品系
“克螟稻 1 号”(TS5)和“克螟稻 2 号”(TS9)及原亲本
秀水 11(TS2)。TS5、TS9 均系用农杆菌介导法培育而
成，除 cry1Ab 基因外，T-DNA 区还串联排列着 gusA(编
码(－葡糖苷酸酶)、hpt(编码潮霉素磷酸转移酶)和
nptⅡ(新霉素磷酸转移酶基因)等基因［3，4，11］。用于试
验的 TS2、TS5 和 TS9 种子产于 2009 年浙江大学华家
池校区实验农场，整个生育期未曾喷施化学农药。
1. 2 方法
1. 2. 1 辐照处理 水稻干种子的辐照处理于 2009 年
9 月在浙江大学辐照中心进行，辐照剂量分别为 0、50、
100、150、250 和 350Gy，剂量率为 10Gy /min。
1. 2. 2 种子预处理与幼苗培养 将辐照处理过的水
稻干种子用纱布包好，完全浸没于 7‰的稀硝酸溶液
烧杯中，室温下浸泡 10h，用蒸馏水冲洗 4 ～ 5 次，再进
行浸种催芽试验，最后将发芽种子移到装有消毒过的
宁波平原水稻土的盆钵中，在室温下昼夜交替培养。
1. 3 生理生化指标及其测定
实生苗培养 4 周后，用铲子从盆钵中完整地挖出
水稻幼苗，洗净并收集根系和幼苗，进行生理生化指标
测定，所有指标测定每处理重复 3 次。具体指标及测
定方法如下。
1. 3. 1 根系活力 采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法
进行［12］。称取根系鲜样 1g，浸没于盛有 0. 4% TTC 和
66mmol /L 磷酸缓冲液(pH7. 0)的等量混合液 10ml 的
烧杯中，于 37℃保温 3h，然后加入 1mol /L 硫酸 2ml 终
止反应。取出根，小心擦干水分后与 3ml 乙酸乙酯和
少量石英砂一起在研钵中充分研磨，以提取底物甲替，
过滤后将红色的提取液移入 10ml 容量瓶，再用少量乙
酸乙酯把残渣洗涤 3 次，最后定容至 10ml，于 485nm
处测定 OD 值，参照标准曲线，即可求出 TTC 的还原
量。
1. 3. 2 苯丙氨酸解氨酶和超氧化物歧化酶活性 采
用分光光度法进行［12］。分别称取水稻幼苗叶片 0. 25
～ 0. 5g 于预冷的研钵中，分别加入预冷的巯基乙醇硼
酸缓冲液和磷酸缓冲液在冰浴上研磨成浆，并定容离
心获得粗提液，然后分别在 290nm 和 560nm 处测定吸
光度。
1. 3. 3 叶绿素含量 采用李合生等的方法进行［13］。
称取 0. 5g 新鲜幼苗叶片用丙酮浸提获得色素提取液，
然后以 80% 丙酮为对照，分别测定 663nm、645nm 处
的光密度值。根据测量得到的光密度值代入公式计算
叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量。
1. 3. 4 淀粉酶活性 采用李合生等的方法进行［13］。
称取 1g 萌发 3d 的水稻种子，用蒸馏水提取淀粉酶原
液，然后在 520nm 处测定 OD 值，对照标准曲线计算
α －淀粉酶的活性。
1. 3. 5 过氧化氢酶活性 参照王隆华等的方法进
行［14］。取水稻幼苗叶片 0. 25g 加入 pH7. 0 的磷酸缓
冲溶液少量，研磨成匀浆，并定容离心获得过氧化氢酶
粗提液。在 3ml 反应体系中，包括 0. 3% H2O21ml，
H2O1. 95ml，最后加入 0. 05ml 酶液，启动反应，测定
240nm 处的 OD 值减低速度。将每分钟 OD 的减少定
义为一个酶活力单位。
1. 3. 6 多酚氧化酶活性 采用蔡汉权等［15］的方法进
行。取水稻幼苗叶片 1. 0g，加入少量 PVP 和 5ml
0. 1mmol / l 磷酸缓冲液(pH6. 5)冰浴研磨，把研磨后
的液体采用不同饱和度硫酸铵进行离心收集沉淀。将
所得沉淀溶于 2ml 0. 01mol /L 磷酸缓冲液(pH6. 5)获
得粗制酶液。配制酶的反应体系，以煮过失活的酶液
571
核 农 学 报 25 卷
为对照，于 525nm 下测定其光密度。
1. 3. 7 幼苗生长情况调查 培养 6 周后，各处理随机
测量 30 株幼苗株高(从根基到叶尖之间的距离)。
1. 4 数据分析
对以上所获得的数据用 DPS 数据处理系统进行
统计分析［16］。
2 结果与分析
2. 1 辐照对 Bt 水稻幼苗根系活力与生长的影响
水稻根系是吸收养分和水分的主要器官，并进行
一系列有机化合物的合成反应，对地上部的形态形成
及新陈代谢过程起着极其重要的作用。不同辐照处理
对 Bt 水稻幼苗根系活力的影响见表 1。由表 1 可见，
随着剂量的增加，Bt 水稻根系 TTC 的还原强度均呈现
下降的趋势。特别是 350Gy 处理极显著地降低 Bt 水
稻的根系活力。由此表明，350Gy 高剂量辐照处理对
Bt 水稻幼苗根系活力产生较大的抑制作用。
表 1 辐照对幼苗根系活力的影响
Table 1 Effect of irradiation on root
vigor of seedlings (mg / g·h)
剂量
dose(Gy)
TS9 TS5 TS2
0 27. 90 ± 2. 15 32. 45 ± 2. 34 28. 38 ± 2. 28
50 28. 31 ± 2. 35 32. 92 ± 2. 61 29. 85 ± 2. 31
100 27. 92 ± 2. 02 31. 58 ± 2. 09 28. 54 ± 2. 19
150 27. 52 ± 2. 08 30. 48 ± 2. 04 27. 88 ± 2. 01
250 26. 18 ± 1. 98 29. 52 ± 1. 88 26. 42 ± 1. 68
350 15. 75 ± 1. 68 22. 29 ± 1. 35 20. 35 ± 1. 15
注:表中数据为平均数 ± 标准差。为极显著水平 P < 0. 01);TS9 和
TS5 为转基因品系“克暝稻 1 号”和“克暝稻 2 号”;TS2 为原系秀水 11。
下表均同。
Note:Data in table was shown as Average ± Stdev. means very significant
(P < 0. 01). TS9 and TS5 were Bt transgenin rices;TS2 was original parent
Xiushui 11. The same as following tables.
不同剂量辐照处理后，Bt 水稻幼苗高度变化如表
2 所示。在 250Gy 剂量范围内，随着辐照剂量的增加
(< 250Gy)，Bt 水稻幼苗高度出现不断增长的趋势，但
350Gy 处理则显著降低 Bt 水稻幼苗的高度。表明在
一定剂量范围内，辐照处理会促进 Bt 水稻幼苗的生
长。
2. 2 辐照对 Bt 水稻幼苗叶绿素含量的影响
光合作用是植物合成碳水化合物的一个重要生理
过程，而叶绿素是植物光合作用的基础。本试验采用
分光光度法对不同剂量辐照处理 Bt 水稻幼苗中的叶
绿素含量进行了测定，结果显示(表 3)，随着辐照剂量
的加大，2 种 Bt 水稻幼苗的叶绿素含量均出现一定程
表 2 辐照对幼苗高度的影响
表 2 Effect of irradiation on height of seedlings
(cm)
剂量
dose(Gy)
TS9 TS5 TS2
0 20. 21 ± 1. 82 22. 21 ± 2. 37 29. 98 ± 2. 28
50 21. 83 ± 1. 85 22. 53 ± 2. 54 30. 28 ± 2. 15
100 22. 56 ± 1. 82 23. 25 ± 1. 87 31. 58 ± 2. 01
150 23. 29 ± 1. 09 24. 35 ± 2. 01 32. 95 ± 2. 42
250 23. 93 ± 1. 85 25. 15 ± 2. 52 33. 15 ± 2. 72
350 12. 6 ± 1. 65 13. 58 ± 19 18. 58 ± 2. 16
表 3 辐照对幼苗叶绿素含量的影响
Table 3 Effect of irradiation on chlorophyll
content of seedlings (mg / g)
剂量
dose(Gy)
TS9 TS5 TS2
0 2. 48 ± 0. 14 2. 78 ± 0. 23 2. 75 ± 0. 26
50 2. 31 ± 0. 16 2. 65 ± 0. 28 2. 64 ± 0. 24
100 2. 28 ± 0. 18 2. 51 ± 0. 22 2. 42 ± 0. 20
150 2. 11 ± 0. 21 2. 42 ± 0. 22 2. 38 ± 0. 21
250 1. 86 ± 0. 16 2. 21 ± 0. 21 2. 18 ± 0. 18
350 1. 14± 0. 11 1. 27± 0. 16 1. 15± 0. 14
度的下降，但除了 350Gy 处理外，其他处理间差异不
显著。
2. 3 辐照对 Bt 水稻萌芽过程中淀粉酶活性的影响
水稻种子萌发过程中，淀粉酶是最主要的水解酶
类，其与胚乳消耗速率成正相关，为胚提供形成新组织
的材料和发芽所需的能量。本试验对不同辐照处理
Bt 水稻萌发后种子中的淀粉酶活性检测，结果显示，
在 250Gy 剂量范围内，随着剂量的增加，Bt 水稻萌发
种子中的淀粉酶活性呈现逐渐增强的趋势，而 350Gy
剂量处理则极显著降低该酶活性(表 4)。
表 4 辐照对 Bt 水稻萌芽过程中淀粉酶活性的影响
Table 4 Effect of irradiation on amylase activity
of germinating seeds of Bt rice (mg / g·min)
剂量
dose(Gy)
TS9 TS5 TS2
0 30. 72 ± 2. 81 32. 65 ± 3. 08 31. 47 ± 2. 58
50 30. 31 ± 2. 02 32. 68 ± 3. 01 31. 58 ± 2. 87
100 31. 08 ± 3. 03 33. 75 ± 3. 12 32. 51 ± 3. 21
150 31. 83 ± 2. 81 33. 35 ± 2. 47 32. 14 ± 2. 54
250 32. 01 ± 3. 06 33. 15 ± 3. 04 31. 88 ± 1. 86
350 14. 98± 1. 18 15. 75± 1. 38 15. 36± 1. 47
2. 4 辐照对 Bt 水稻幼苗各种抗逆酶活性的影响
2. 4. 1 过氧化氢酶 过氧化氢酶普遍存在于植物体
671
1 期 辐照处理对 Bt 水稻苗期生理生化特性的影响
组织中，其活性与植物的代谢强度及抗寒、抗病能力均
有关系。不同剂量辐照处理对 Bt 水稻幼苗过氧化氢
酶活性的影响结果如表 5 所示。由表 5 可见， <
250Gy 剂量处理的 3 份水稻幼苗的过氧化氢酶活性均
高于相对应的未辐照处理，而 350Gy 处理则极显著降
低了 Bt 水稻幼苗中的过氧化氢酶活性。
表 5 辐照对幼苗过氧化氢酶活性的影响
Table 5 Effect of irradiation on hydrogen peroxide
activity of seedlings (mg / g·min)
剂量
dose(Gy)
TS9 TS5 TS2
0 2. 75 ± 0. 22 3. 31 ± 0. 29 2. 85 ± 0. 18
50 2. 81 ± 0. 18 3. 38 ± 0. 28 2. 92 ± 0. 23
100 2. 85 ± 0. 18 3. 45 ± 0. 24 3. 15 ± 0. 28
150 2. 86 ± 0. 13 3. 51 ± 0. 28 3. 28 ± 0. 23
250 3. 02 ± 0. 28 3. 62 ± 0. 32 3. 32 ± 0. 31
350 2. 31± 0. 18 2. 42± 0. 19 2. 48± 0. 23
2. 4. 2 多酚氧化酶 多酚氧化酶是一种含铜的氧化
酶，其活性与植物代谢强度及抗寒、抗病能力也有一定
关系。同时，它作为一种蛋白体，在植物生命活动过程
中参与一系列由酶促活动而引起的化学变化，故又被
称为生物催化剂。不同剂量辐照处理后水稻幼苗的多
酚氧化酶活性变化见表 6。由表 6 可见，随着辐照剂
量的不断增加，Bt 水稻及其原亲本幼苗中的多酚氧化
酶活性均出现了不同程度的下降，特别是 350Gy 剂量
组下降幅度最大，接近 30%。
表 6 辐照对幼苗多酚氧化酶活性的影响
Table 6 Effect of irradiation on polyphenol
oxidase activity of seedlings (U /g·h)
剂量
dose(Gy)
TS9 TS5 TS2
0 35. 82 ± 3. 01 38. 21 ± 3. 21 36. 08 ± 3. 38
50 35. 24 ± 3. 02 37. 58 ± 3. 02 36. 89 ± 3. 15
100 34. 15 ± 2. 24 37. 35 ± 3. 05 35. 15 ± 3. 31
150 33. 24 ± 2. 56 36. 28 ± 2. 77 33. 45 ± 2. 87
250 32. 18 ± 2. 08 35. 35 ± 2. 46 32. 45 ± 2. 08
350 20. 28± 1. 96 22. 68± 2. 14 23. 45± 2. 04
2. 4. 3 苯丙氨酸解氨酶 苯丙氨酸解氨酶(PAL)催
化 L －苯丙氨酸的脱氨反应，释放氨而形成反式肉桂
酸，该酶在植物次生物质的代谢中起重要作用，也与植
物的抗病作用有一定关系。本试验对不同剂量辐照处
理 Bt 水稻幼苗的苯丙氨酸解氨酶活性变化的检测结
果如表 7 所示，随着辐照剂量的不断增加，Bt 水稻幼
苗中的苯丙氨酸解氨酶活性均出现了不同程度的下
降，特别在 350Gy 剂量组下降幅度最大，达到 50% 以
上。
表 7 辐照对幼苗苯丙氨酸解氨酶活性的影响
Table 7 Effect of irradiation on phenylalnine
ammonialyase activity of seedlings (U /g·h)
剂量
dose(Gy)
TS9 TS5 TS2
0 11. 88 ± 1. 08 12. 75 ± 1. 08 12. 05 ± 1. 11
50 11. 61 ± 1. 14 12. 35 ± 1. 16 12. 24 ± 1. 08
100 11. 38 ± 1. 15 12. 21 ± 1. 11 12. 14 ± 1. 07
150 10. 78 ± 0. 86 11. 82 ± 1. 01 11. 92 ± 1. 02
250 10. 38 ± 1. 01 11. 12 ± 1. 08 11. 085 ± 1. 01
350 5. 38± 0. 35 5. 87± 0. 48 5. 58± 0. 53
2. 4. 4 超氧化物歧化酶 超氧化物歧化酶(SOD)普
遍存在于生物体内，是一种清除超氧阴离子自由基的
酶，具有保护生物体免受活性氧伤害的能力。由表 8
可见，随着辐照剂量的不断增加，Bt 水稻幼苗中的超
氧化物歧化酶活性均出现了下降的趋势，特别在
350Gy 剂量组下降幅度最大，达到 50%以上。
表 8 辐照对幼苗超氧化物歧化酶活性的影响
Table 8 Effect of irradiation on superoxide
dismutase activity of seedlings (U /g·min)
剂量
dose(Gy)
TS9 TS5 TS2
0 33. 29 ± 2. 14 35. 01 ± 3. 12 40. 79 ± 4. 12
50 33. 11 ± 2. 09 34. 39 ± 3. 06 38. 95 ± 3. 58
100 32. 18 ± 3. 05 34. 05 ± 3. 07 38. 45 ± 3. 25
150 31. 48 ± 2. 97 33. 25 ± 2. 97 37. 85 ± 3. 10
250 31. 07 ± 3. 01 33. 05 ± 3. 16 37. 21 ± 2. 18
350 15. 87± 2. 01 16. 95± 2. 04 18. 85± 1. 13
3 小结
辐射诱变育种首先要确定适宜的辐照剂量，才可
获得有效的诱变。一般而言，随着辐照剂量的增加，突
变频率也会相应的提高，但过高的剂量会干扰生物体
正常的代谢，增加畸变率［17，18］。同时，每种生物体都
有自身的生物学特性，它们对辐照处理的敏感性也各
不相同。因此，开展 Bt 水稻干种子的辐照敏感性试验
是非常必要的，它是开展 Bt 水稻辐射育种的基础。从
本试验结果来看，随着辐照剂量的增加，Bt 水稻及原
亲本幼苗的主要生理生化指标均出现不同程度的变
化，但除了 350Gy 处理外，其余各处理与对照差异均
不显著。结果还发现，50 ～ 250Gy 剂量的辐照处理对
Bt 水稻幼苗生长有一定的促进作用，但植株明显变
771
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2011，25(1):0174 ～ 0178
细，而辐照对原亲本秀水 11 幼苗生长的影响差异不显
著。具体原因有待进一步研究。
据报道，不同剂量辐照对植物体内的细胞通透性
也有明显影响［19 ～ 22］，因此可认为，相应酶系的活性可
作为作物辐照敏感性的测定指标。SOD 和 PPO 是植
物体内 2 种重要的膜保护酶，能对细胞的伤害作出响
应，同时消除自由基产生的伤害而起保护作用。本试
验结果表明，在剂量达到 350Gy 时，这些酶的活性因
不能被诱导而显著降低，从而使保护功能丧失，膜透性
增大，有害物质增多［19 ～ 22］。
从以上酶活性和生理指标测定结果来看，与原亲
本相似，250Gy 左右的剂量辐照对 Bt 水稻能有效地诱
导一些生理生化指标的变化，又不会使种子受到过度
损伤而影响萌发和幼苗生长(数据未发表)。鉴于 Bt
水稻的辐照敏感性与其原亲本相似，笔者建议进行 Bt
水稻辐射育种时，可采用常规粳稻的处理方法进行。
致谢:本试验所用的 Bt 水稻成熟干种子由浙江大
学吴殿星博士提供，诱变处理得到浙江大学辐照中心
傅俊杰老师的帮助，在此一并致谢!
参考文献:
［1 ］ 王忠华，舒庆尧，崔海瑞，夏英武 . Bt 杀虫基因与 Bt 转基因抗
虫植物研究进展［J］. 植物学通报，1999，16(1):51 － 58
［2 ］ 王忠华，张立成 . Bt 抗虫转基因水稻的育种应用［J］.核农学报，
2007，21(2):148 － 151
［3 ］ 舒庆尧，叶恭银，崔海瑞，项友斌，高明尉 . Bt 转基因水稻“克
螟稻”选育［J］.浙江农业大学学报，1998，24(6):579 － 580
［4 ］ 项友斌，高明尉，梁竹青，舒庆尧，叶恭银，成雄鹰，Altosaar I.
农杆菌介导的苏云金杆菌抗虫基因 cry1Ab 和 cry1Ac 在水稻中的
遗传转化及蛋白表达［J］. 生物工程学报，1999，15(4):494 －
500
［5 ］ 王忠华 . Bt 转基因水稻对土壤微生态系统的影响［J］. 应用生
态学报，2005，16(12):2469 － 2472
［6 ］ Beringer J E. Releasing genetically modified organisms:will any
harm outweigh any advantage? ［J］. J Appl Ecol，2000，37(2):
207 － 214
［7 ］ 王忠华，叶庆富，舒庆尧，夏英武 .转基因植物中外源基因及其
表达产物转移的途径［J］. 生态学报，2002，22(9):1521 －
1526
［8 ］ Fuchs R L，Ream J E，Hammond B G. Safety assessment of the
neomycin phosphotransferase II protein［J］. Biotechnology，1993，
11:1543 － 1547
［9 ］ 伊虎英，鱼红斌，马建中 . 中国谷子辐射育种的成就和展望
［J］.核农学报，2002，16 (2):125 － 128
［10］ 马 爽，李文建，周利斌，余丽霞，董喜存 . 观赏植物诱变育种
的研究现状和展望［J］. 核农学报，2007，21 (4):378 － 382
［11］ Shu Q，Ye G，Cui H，Cheng X，Xiang Y，Wu D，Gao M，Xia Y，
Hu C， Sardana R ＆ Altosaar I. Transgenic rice plants with a
synthetic cry1Ab gene from Bacillus thuringensis were highly resistant
to eight lepidopteran rice pest species［J］. Molecular Breeding，
2000，6:433 － 439
［12］ 张志良，瞿伟菁 . 植物生理学实验指导［M］. 北京:高等教育出
版社，2005，4，39 － 41
［13］ 李合生，孙 群，赵世杰 .植物生理生化实验原理和技术［M］. 北
京:高等教育出版社，2004，134 － 137
［14］ 李合生，孙 群，赵世杰 . 植物生理生化实验原理和技术［M］.
北京:高等教育出版社，2004，165 － 167
［15］ 蔡汉权，李粉玲 . 几种橄榄材料的多酚氧化酶活力［J］. 亚热带
农业研究，2005，10(4):34 － 37
［16］ 唐启义，冯明光 . 实用统计分析及其 DPS 数据处理系统［M］.
北京:科学出版社，2002:159 － 163.
［17］ Wu J L，Wu C，Lei C，Baraoidan M，Bordeos A，Madamba M R S，
Ramos-Pamplona M， Mauleon R， Portugal A， Ulat V J，
Bruskiewich R，Wang G，Leach J，Khush G ＆ Leung H. Chemical-
and irradiation-induced mutants of indica rice IR64 for forward and
reverse genetics［J］. Plant Molecular Biology，2005，59:85 － 97
［18］ Melki M ＆ Marouani A. Effects of gamma rays irradiation on seed
germination and growth of hard wheat［J］. Environ. Chem. Lett.，
2009，7:1 － 4
［19］ 王月华，韩烈保，尹淑霞，王金来，程晓霞 . γ 射线辐射对高羊
茅种子发芽及酶活性的影响［J］. 核农学报，2006，20 (3) :199
－ 201
［20］ 王忠华，戴艺辉，吕 洪，黄丽姗，顾莉莎，叶庆富 . 辐照处理
对蔺草苗期生理生化特性的影响［J］.核农学报，2009，23 (2) :
270 － 273
［21］ Kim J-H，Chung B Y，Kim J-S ＆ Wi S G. Effects of in planta
gamma-irradiation on growth，photosynthesis， and antioxidative
capacity of red pepper(Capsicum annuum L.)［J］. Plants Journal of
Plant Biology，2005，48(1) :47 － 56
［22］ tajner D，Popovic＇ B M ＆ Taki K. Effects of γ-irradiation on
antioxidant activity in soybean seeds［J］. Central European Journal
of Biology，2009，4(3):381 － 386
(责任编辑 邱爱枝)
871