全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0110 ～ 0114
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2011)01-0110-05
冬小麦生长期氮同位素组成对温度的响应
王周锋1，2 刘卫国1 邓西平3
(1. 中国科学院地球环境研究所，黄土与第四纪地质国家重点实验室，陕西 西安 710075;
2. 长安大学环境科学与工程学院 ，陕西 西安 710054;
3. 中国科学院水土保持研究所，陕西 杨凌 712100)
摘 要:研究了在田间持水量为 70% ～ 80%的水分控制条件下，黄土高原冬小麦(小偃 6 号)生长期氮同
位素组成对温度变化的响应。结果表明:水分充足条件下，小麦生长期的温度变化范围为 － 2. 2℃ ～
21. 7℃，植物氮同位素值的变化范围为 － 8. 1‰ ～ － 1. 6‰，在整个生长期，小麦氮同位素值和温度的变
化具有正相关关系，即温度较高时，小麦氮同位素值亦较高，而低温导致小麦氮同位素值下降。这是小
麦生理变化和土壤有效氮源对温度变化共同响应的表现，该结果为理解氮同位素组成和气候变化之间
的关系提供了新的证据。
关键词:小麦;温度;氮同位素组成;生长期
NITROGEN ISOTOPIC COMPOSITIONS OF WINTER WHEAT
AND ITS RESPONSE TO TEMPERATURE CHANGES
WANG Zhou-feng1，2 LIU Wei-guo1 DENG Xi-ping3
(1. State Key Laboratory of Loess and Quaternary Geology，Institute of Earth Environment，Chinese Academy of Sciences，Xi’an，Shaanxi 710075;
2. School of Environmental Science and Engineering Changan University，Xi’an，Shaanxi 710054;
3. Institutes of Soil and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences，Yang ling，Shaanxi 712100)
Abstract:δ15 N in winter wheat (Xiaoyan 6) in Loess Plateau response to temperature changes was studied under
conditions of water controll. Results showed that under water-controlled conditions and varying temperature changes
through whole growth periods in the Chinese Loess Plateau，δ15 N values of wheat (from － 8. 1‰ to － 1. 6‰)were
positively correlated with temperatures ranged from － 2. 2℃ to 21. 7℃，which could be attributed to the shift of δ15 N of
soil source and wheat physiological changed by the temperature variation.
Key words:wheat;temperature;nitrogen isotopic composition;lifecycle
收稿日期:2010-06-07 接受日期:2010-09-04
基金项目:国家自然科学基金项目 (40673012，40523002，40121303)，中国科学院方向性项目(KZCX3 － SW － 139)，黄土与第四纪地质国家重点
实验室开放基金资助项目(SKLLQG 0613)
作者简介:王周锋(1979-)，男，陕西岐山人，讲师，研究方向为稳定同位素地球化学。E-mail:wangzf@ chd. edu. cn
通讯作者:刘卫国(1958-)，男，陕西西安人，研究员，研究方向为同位素地球化学。E-mail:Liuwg@ loess. llqg. ac. cn
氮素是植物生长最重要的营养元素之一，其可利
用性很大程度上影响植物的光合作用［1］、产量和品
质［2］。陆地生态系统中，氮通过影响植物生长而影响
植被覆盖率、大小、密度和生物气候［3］。近年来，氮稳
定同位素技术作为氮素循环研究的有效手段已经在植
物和生态系统的研究中得到广泛应用［4 ～ 6］。已有的研
究结果显示，植物和土壤的氮同位素组成随降雨量的
减少而升高［7 ～ 10］。Amundson 等［11］的研究表明，全球
尺度上植物和土壤氮同位素组成与降雨量和温度均相
关。Kohls 等［12］对 Athabasca 冰川地区时间序列 Dryas
drummondii 的研究认为，低温可能导致植物氮同位素
组成降低。刘卫国等 ［13］对黄土高原现代植物 － 土壤
氮同位素组成的研究表明，氮同位素的变化取决于气
候要素中的主控因素(水分主导还是温度主导)。
011
1 期 冬小麦生长期氮同位素组成对温度的响应
Craine 等通过总结全球植物氮同位素值的结果表明，
当年平均温度大于 － 0. 5℃时，随温度升高叶片氮同位
素值增加，而当平均温度小于 － 0. 5℃时，植物叶片氮
同位素值不再变化［14］。尽管对于生态系统氮同位素
组成的研究较多，但对于水分、温度和植物体氮同位素
组成之间的关系还需要进一步明确。以往的研究中，
将温度和水分同时包含进去，限制了我们认识温度和
水分对氮同位素组成的单一影响。因此，在全球变暖
的大背景下，开展植物氮同位素组成变化和温度关系
的研究，有助于更加清晰地认识环境变化和氮素循环
之间的关系，为控制环境变化对生态系统的影响提供
指标。
温度升高和土壤微生物活动的影响，也会导致植
物和土壤氮同位素组成的变化，但目前植物氮同位素
组成的变化对温度响应的机制研究相对较少。本试验
在水分影响较小的情况下，选取黄土高原生长周期长、
生长期内温度变化范围大的冬小麦为试验材料，测定
其氮同位素值，通过小麦生长期氮同位素值的变化来
研究植物氮同位素组成对温度的响应，以获得植物氮
同位素组成变化和环境温度之间的确切关系。
1 材料与方法
1. 1 研究地气候概况
研究地点位于陕西杨凌，属暖温带季风区半湿润
气候，年光照时间 2196h，无霜日 220d，年均降雨量
660mm，年平均温度 12. 9℃。年内温度差异较大，冬
季寒冷干燥，夏季炎热多雨，降雨主要集中在 7、8、9 月
份，春秋时间较短。
1. 2 试验材料
选用黄土高原有代表性的小麦品种小偃 6 号
(Triticum aestivum)作为试验材料。
1. 3 试验处理
试验在中国科学院水土保持与生态环境研究中心
试验田防雨棚中进行。土壤为土娄土，田间持水量为
28%，土壤容重为 1. 3g / cm3，有机质为 13. 2g / kg，全
氮含量为 1. 1g / kg，水解氮为 118. 4mg /kg，速效磷为
19. 4mg /kg。
试验设 3 个小区，每小区面积 3. 3m × 2m。冬小
麦于 2005 年 10 月 13 日种植，11 月份完成分蘖后，进
入冬季，2006 年 3 月开始拔节，在 4 ～ 5 月份完成开
花、授粉、灌浆和成熟过程后，6 月份收获。在小麦的
每个生育期，通过土钻监测土壤水分含量，按照计算保
持水分在田间持水量的 70% ～ 80%。为保证小麦正
常生长，每小区施尿素 0. 01kg /m2、磷酸二铵 0. 01kg /
m2。
1. 4 样品采集与处理
从小麦出苗开始，每 15d(越冬期每月 1 次)采集 1
次样品研究整个生长期小麦氮同位素值变化情况。采
集样品时选取植株大小相近的小麦最上部完全展开叶
(幼苗期为完全展开叶，后期为旗叶)和小麦根系。叶
片采样每次选取 3 ～ 5 片不同株小麦叶，粉碎混合后按
四分法选取样品，重复 3 次;根系采集尽量获取所采植
株的所有根系。将采集到的小麦叶片和根系样品，用
去离子水仔细清除表面的灰尘和土壤，烘干后用玛瑙
研钵研磨，粒径 75μm 左右，备用。
1. 5 小麦生长期气候指标
小麦的生长受区域气候的影响，因此气候指标利
用距试验小区最近的武功气象站的常规监测温度。采
用旬平均温度和植物同位素进行比对，相关性计算采
用离采样日期最近的旬平均温度。
1. 6 样品测试
样品的氮同位素值和氮含量测定在中国科学院地
球环境研究所进行。将适量的已处理样品装入专用金
属锡舟中，然后在配有自动进样装置的 Flash EA1112-
Finnigan MAT Delta Plus IRMS 质谱仪上进行在线分析
测定样品的氮同位素值和氮含量，其中氮同位素值的
计算公式为:
δ15N(‰) = Rsample
R stan
( )
dard
－[ ]1 × 1000
R 为15 N / 14 N，氮同位素值的标准为大气氮，采用
国际标准 IAEA-NO3(δ
15 N = 4. 7‰)进行标定，用一个
已知氮同位素值和氮含量的土壤作为实验室工作标
准，在样品多次测定过程中，用于监控在线氮同位素和
氮含量分析过程中样品的测定精度，仪器测定过程中
氮同位素值的偏差为 ± 0. 3‰，氮含量的偏差为 ±
0. 1%。
1. 7 数据处理
数据处理采用 SPSS 16. 0 软件进行处理，作图采
用 Excel 软件进行处理。
2 结果与分析
2. 1 小麦生长期温度和氮同位素值的变化
在小麦整个生长期，试验区大气温度在 － 2. 2℃ ～
21. 7℃之间变化，对小麦叶片氮同位素值的测定结果
显示，叶片氮同位素值在 － 8. 1‰ ～ － 1. 6‰之间变化
(图 1)。从图 1 可以看出，在进入冬季前，叶片氮同位
111
核 农 学 报 25 卷
素值较高，随着温度降低和小麦的生长进程推移，叶片
氮同位素值降低，翌年随着温度回升氮同位素值又增
大。在小麦整个生长期，小麦叶片氮同位素值与温度
的变化具有较好的相关性。
为保证小麦正常生长，本试验施用了尿素、磷酸二
铵。有关分析结果表明，无机氮肥的氮同位素值一般
在 － 1‰左右［15，16］，而本试验中植物氮同位素值在 －
8. 1‰ ～ － 1. 6‰之间变化，小麦氮同位素值在低温区
间的负值(－ 8. 1‰)明显超出了无机氮肥料的氮同位
素值;另外，因为无机氮肥是速效养分，所以其在土壤
中的存留时间较短。因此，我们认为氮肥使用不会影
响到小麦全生长期氮同位素组成的变化，小麦氮同位
素值的变化主要是对温度的响应。
图 1 小麦生长期叶片中氮含量、氮同位素组成及温度变化
Fig. 1 Changes in wheat leaf nitrogen content，
δ15 N and air temperature
2. 2 小麦生长期叶片氮同位素值与温度和根系氮同
位素值的相关性
相关分析表明，叶片氮同位素值和温度呈显著的
正相关关系，即在小麦整个生长期，叶片氮同位素值随
温度增减呈同步变化(图 2)。
对小麦叶片氮含量的测定结果表明，在整个生长
期叶氮含量有较大的变化(图 1):峰值出现在小麦出
图 2 小麦叶片氮同位素和温度的相关性
Fig. 2 Correlation between wheat leaf
δ15 N and air temperature
图 3 小麦叶片氮同位素和含量的相关性(苗期到拔节期)
Fig. 3 Correlation between wheat leaf δ15 N and
content(From seedling to jointing stage)
苗 2 周后(6. 8%)，然后有降低趋势，春季回暖后氮含
量又逐渐增加，到成熟期，氮含量降到谷底(0. 8%)。
相关性分析表明，在营养生长期(2005 年 10 月 13 日
到 2006 年 4 月 3 日)，小麦叶片氮同位素值和氮含量
具有正相关变化(r = 0. 836，P < 0. 01)(图 3)。
对小麦叶片和根系氮同位素值的分析表明(图
4)，在小麦生长期，叶片和根系氮同位素值具极显著
的相关性(r = 0. 757，P < 0. 01)，说明在小麦的生长
期，根系和叶片氮同位素值变化一致。
3 讨论
3. 1 温度对小麦氮同位素值的影响
本试验利用小麦冠层顶部完全展开叶进行生长期
氮同位素值的研究，其氮素变化反映了取样时段内植
211
1 期 冬小麦生长期氮同位素组成对温度的响应
图 4 小麦叶片氮同位素和根系氮同位素的相关性
Fig. 4 Correlation between wheat leaf and root δ15 N
株氮素变化对温度的响应，同时相同取样部位也最大
程度降低了植株不同组织间的氮同位素分馏效应导致
的差异。对整个生长期小麦叶片氮同位素值的研究表
明，在水分充分供给下，小麦叶片氮同位素值变化较
大，低温导致小麦叶片氮同位素值显著降低，而较高温
度导致氮同位素值升高，小麦氮同位素值和温度呈显
著正相关关系(图 2)，说明温度是影响小麦叶片氮同
位素值的重要因素之一。
温度是影响植物生长和分布的重要因素，控制植
物生长和发育进程。本研究中，小麦整个生长期温度
变化较大，先降低再升高。在小麦整个生长期叶片氮
同位素值和温度具有较好的一致性，而叶片的氮含量
和温度只在营养生长期有较高的相关性，充分证明叶
片氮同位素值对温度的响应程度较高。Domenach
等［17］的研究表明，生长缓慢的植物氮同位素值较低，
这可能是由于冬季植物对氮素的吸收较少，而土壤的
氮素变化相对较小，从而相对增加了外界植物可利用
氮源的浓度，导致大的同位素分馏的产生［18］。本研究
结果显示，在温度较低、小麦生长缓慢的冬季，小麦叶
片氮同位素值较低，而温度升高，小麦叶片氮同位素值
也随之升高，进一步说明了植物氮同位素值和温度紧
密相关。
3. 2 小麦生理生态效应对氮同位素值的影响
从植物生理角度而言，较低的温度条件下，小麦的
氮同位素值较低，可能是植物对低温响应或对春化作
用响应的结果。已有的研究表明，植物对冷胁迫的响
应较快，而只有达到一定的积温，植物春化作用才会启
动［19］，因此可以认为本研究中氮同位素值的降低是植
物对低温的响应。
较低的温度下(春化作用过程中)植物体内维生
素 C、糖类、脯氨酸等物质增加［20，21］;而 Werner 等［22］
的研究表明，植物次生代谢物氮同位素值较低，因此植
物在低温条件下较低的氮同位素值和植物的次生代谢
有关。Mariotti 等［26］的研究表明，植物吸收硝态氮时，
氮同位素的分馏与土壤中硝态氮含量和植物体内硝酸
还原酶浓度的比例有关，当二者的比例大，说明较多的
氮使硝酸还原酶饱和，从而产生同位素分馏。在低温
下，植物硝酸还原酶活性增加［20，21］，而 Yoneyama
等［27］通过对硝酸还原酶缺失变种水稻的研究表明，硝
态氮的吸收过程中，氮同位素值出现的较小分馏和硝
酸还原酶的活性无关。可见对于植物氮同位素值和植
物生理因素之间的关系还需要深入探讨。
3. 3 土壤氮源对小麦氮同位素值的影响
氮源(铵态氮，硝态氮和有机氮)、植物吸收土壤
不同层位的氮、氮被植物吸收后同化过程中的分馏以
及这些因素的相互作用均会导致植物体氮同位素值发
生变化［5］。因此植物氮同位素值综合反映了植物可
利用氮源和植物体氮代谢的分馏状况［23］。本研究表
明，在整个生长期小麦叶片氮同位素值和根系氮同位
素值具极显著的相关性(图 4)，说明小麦叶片氮同位
素值的变化不仅仅是由于植物自身变化，同时土壤中
可利用氮源的变化也是其重要的影响因素之一。在大
田条件下，土壤中可利用的无机氮含量相对较低，植物
主要通过高亲和性的转运系统吸收氮素，所以在氮素
的吸收过程中分馏相对较小［25］。温度对土壤中植物
可利用氮源的影响主要是通过影响土壤中微生物的活
度以及土壤中铵态和硝态氮的变化。温度较高时，微
生物活动旺盛，对土壤中有机质的分解较强，使土壤
中15 N 元素较多地进入矿质营养，从而植物可吸收氮
同位素值升高［9］。同时，随土壤深度的增加，土壤中
氮素的同位素值增加，而植物扎入到更深土层中的根
系吸收的15 N 使植物的氮同位素值增加［25］。另外，温
度的升高导致土壤和植物的氮挥发增强，14 N 化合物
损失也是导致植物氮同位素值升高的原因［5，7］。由于
土体中硝态氮和铵态氮同位素组成变化研究的滞后，
导致对土壤中硝态氮和铵态氮的同位素组成季节性变
化研究较为困难，限制了本试验进一步解释植物体氮
同位素值的变化。
当然，本试验使用的研究材料是小麦，同时也控制
了水分的变化，这和自然的生态系统还有一定的差异。
因此，对于植物氮同位素值的变化还需进一步深入研
究。
本研究表明，在小麦整个生长期，叶片氮同位素值
和氮含量没有相关性，而在小麦营养生长期(苗期到
拔节期)，小麦叶片氮含量和氮同位素值有极显著的
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相关性，这可能主要是由于在小麦营养生长期，植株体
内的氮素主要用于营养生长，同时植株不同部位的氮
素之间转移较少，而到小麦生育期，植株体内的氮素向
穗部运移，导致氮含量降低。
4 结论
通过对水分充足条件下小麦生长期叶片氮同位素
值的研究表明，温度是影响植物氮同位素值变化的重
要因素之一，植物叶片的氮同位素值变化充分反映了
这一现象。植物氮同位素值和温度呈显著正相关关
系，这是植物生理活动和土壤中可供植物利用氮源变
化共同作用的结果。
致谢:感谢中国科学院地球环境研究所王政先生
在同位素测定过程中给予的帮助。
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(责任编辑 邱爱枝)
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