全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l 4(4)：28 1—286
Journal ofTropical and Subtropical Botany
湖南三道坑自然保护区珍稀濒危植物
鹅掌楸群落的研究
刘扬晶，林亲众
(中南林业科技大学资源与环境学院，长沙410004)
摘要：采用 5个物种多样性指数对湖南三道坑 自然保护区珍稀濒危植物鹅掌楸 (Liriodendron chinense(Hems1．)Sarg．)
群落进行物种多样性测定，并分析了群落的种类组成、外貌、演替等。结果表明：(1)群落垂直结构明显，可分为乔木
层、灌木层、草本层、地被层。共有维管束植物 76种，隶属 48科 57属。群落生活型谱以高位芽植物占优势 (68．42％)，
与其它亚热带常绿落叶阔叶林相似。(2)群落的物种多样性高，灌木层的各项物种多样性指数均高于乔木层和草本层。
整个群落的丰富度高达 76；Simpson指数 D为 0．9516，接近 D一；Shannon—Wiener指数 H为 3．3247；基于 Simpson指数
的均匀度指数 J 为 0．5843，而基于 Shanon—Wiener指数的均匀度指数 J 为 0．8826。(3)从鹅掌楸种群的生势衰退和
数量削减以及幼龄个体的贫乏来看，目前这个群落已处于发育过程的衰老阶段。
关键词：鹅掌楸；珍稀濒危植物；生物多样性；植物群落；湖南
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：l005—3395(2006)04—028l一06
Study on Community of Rare and Endangered Plant Liriodendron
chinense in Sandaokeng Nature Reserve，Hunan Province
LIU Yang—J ing， LIN Qin—zhong
(Colege ofResources and Environment，Central South University ofForestry and Technology，Changsha410004，China)
Abstract： The community of Liriodendron chinense in Sandaokeng Nature Reserve in Hunan Province was
investigated using several species diversity indices．Floristic composition，physiognomy,species diversity and the
possible succession of the community were analyzed．Th e results indicated that the vertical structure of the com．
munity was obvious，which composed of tree，shrub,herb and ground layers．There were 76 vascular plant species
in the com unity belonging to 48 families and 57 genera．Phanerophytes(accounted for 68．42％1 were dominant
in the life—form spectrum， which was similar to that in subtropical evergreen an d deciduous broad-leaved forest
．
The com unity had very high species diversity．Species diversity indices in shrub layer were higher than that in
tree layer and herb layer．Richness index ofthe community was 76．Simpson index D was 0．95 16，which was close
to the maximum of D； Shannon—W einer index H was 3．3247． Evenness index based on Simpson index Js was
0．5843， an d that based on the Shannon—W einer index Jsw was 0．8826． Because of the decline of growth potential
and quantitative decrease in population， as well as deficiency in young seedlings，the community ofLiriodendron
chinense is now at the senescence phase．
Key words：Liriodendron chinense；Rare and endangered plant；Biodiversity；Plant com unity；Hunan Province
收稿日期：2005．12-26 接受日期：2006-04—28
通讯作者Coresponding author
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282 热带亚热带植物学报 第 l4卷
鹅掌楸(Liriodendron chinense)是木兰科鹅掌楸
属的落叶乔木，是珍稀濒危植物之一，主要分布在
我国长江流域以南，越南北部也有分布。在我国，因
野生鹅掌楸资源稀少，被列为国家二级保护植物。
鹅掌楸为古老的孑遗植物，在 日本、格陵兰、意大利
和法国的白垩纪地层中均有该属植物化石发现，到
新生代第三纪本属尚有 l0余种，广布于北半球温
带地区，到第四纪冰期才大部分绝灭，现仅存鹅掌
楸和北美鹅掌楸 (Liriodendron tulipiferum Linn．)两
种，成为东亚与北美洲间断分布的典型实例，对古
植物学和植物系统学研究有重要价值。鹅掌楸喜
光，树干端直，绿树浓荫，叶形奇特，有较高的观赏
价值。本文研究了鹅掌楸群落的结构特征及物种多
样性，探讨了野生鹅掌楸的濒危机制和种群动态的
内因与外因，为鹅掌楸的保存、恢复、保护等研究提
供理论依据。
1研究地概况
野生鹅掌楸在我国多呈星散分布，而在武陵山
地南端的湖南省芷江县三道坑 自然保护区分布有
大面积的野生鹅掌楸群落，分布范围大约 5 hmz。
三道坑 自然保护区位于 27。27 49”一27。36 29”N，
109。30 45”一109。42 12”E。根据芷江县气象局提供的
资料显示，保护区年 日照时数 1 527．7 h，年降雨量
为 1 156．4—1 432．9 mm，年平均气温为 l6．5℃。鹅掌
楸群落位于保护区的档洞，地势较陡，坡度 27。一
31o。根据 1982年全县第二次土壤普查的数据，保
护区的森林土壤成土母质主要为板页岩，是元古界
板溪群地层所组成物质之一。研究地土壤为黄红
壤，风化程度较深，具有腐殖质含量较高发育良好
的表层土壤，土壤有机质含量高达 4．79％，土体颜色
为红色至黄色，呈酸性至微酸性，pH值为 6，土层厚
度为 63—72 cm，腐殖质层厚度为 1 cm，枯枝落叶层
厚度为 l一3 cm，1 m 内枯落物干重平均为627g。鹅
掌楸群落内共有维管束植物 76种，隶属 48科 57
属。其中蕨类植物 4科 6属 6种；裸子植物 1科 l属
1种；被子植物 43科 52属 69种。优势科有樟科
Lauraceae(5种)、山茶科 Theaceae(4种)、蔷薇科
Rosaceae(4种)、漆树科 Anacardiaceae(3种 )、禾
本科 Gramineae(4种)、菊科 Compositae(3种)等。
群落的郁密度约为 60％，乔木层树种主要有鹅掌
楸、绢毛稠李 (Padua wilsoni)、杉木 (Cunninghamia
lanceolata)等；灌木层植物丰富，主要有野漆 (Toxico—
dendron succedaneum)、长蕊杜鹃 (Rhododendron
stamineum)、山 檀 (Lindera reflexa)、绿 叶 甘 檀
(Lindera nessiana)等；草本层植物种类较少，但物种
多度大，典型植物有大泽兰 (Eupatorium chinensis)、
淡竹 叶 (Lophatherum gracile)、臭节草 (Boenning-
hausenia albiflora)、鱼腥草(Houtuynia cordata)等。
2研究方法
2．1野外调查方法
采用样地调查方法，在群落典型地段设立 2个
20 m~20 m的样方，均位于西坡的中坡段；样方 I的
坡度为 31。，海拔 920m，土层的厚度 72 on；样方 I
的坡度为27。，海拔 850m，土层的厚度 63 cm。乔木
层调查：将每个样方分为 16个 5 mx5 m的小样方，
记录各种存活乔木的郁密度、种名、胸径 (起测胸
径≥5 cm)、树高、冠幅、个体数等；在样方的四角、
中心等设置 20个2 mx2 m的小样方进行灌木层调
查，并在样方不同位置随机设置 40个 1 m×1 m的
小样方进行草本层调查，记录植物种类、高度、多
度、覆盖度，其中草本多度采用德鲁捷 (Drude)的
四等级标准统 n。
2．2群落物种重要值指数的测定【-1
重要值 (IV)=相对多度 (RA)+相对显著度
( ) 相对频度 (RF)。
2．3群落植物生活型的统计
采用 Raunkiaer的生活型分类系统[21进行统计
分析。
2．4群落物种的多样性指数计算
(1)物种的丰富度【，4】：
出现在样地内各层的物种数
(2)Simpson多样性指数 61：
D=l一∑[Ni(N,-1)]／Ⅳ(Ⅳ_1)
式中N为群落中的个体总数，N为第 i种植物
的个体数。
(3)Shannon—Wiener多样性指数删：
H=一∑P／lI
式中 Pi为第 i种植物的个体数占群落总个体
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第 4期 刘扬晶等：湖南三道坑自然保护区珍稀濒危植物鹅掌楸群落的研究 283
数的比例。
(4)均匀度指数[9ql：
基于 Simpson多样性指数的物种均匀度
：(N-S)／S(1-D)(N-1)
基于 Shannon．Wiener多样性指数的物种均匀度
】哪=H／InS
式 中N为群落个体总数 ，S为物种数，D为
Simpson多样性指数，H为 Shanon—Wiener多样性
指数。
(5)群落系数【’21：
CC=2c／(口+6)
式中a为样方 A中种的总数，b为样方 B中种
的总种数，c为样方 A和B中共有种数。
(6)类似性百分率[12】：
PS=I一0．5∑ (Pa— )
式中PS为类似百分率，P 和 P 为某一特定种
在 a和 b两个群落中以小数位表示的重要值。
3结果
3．1群落的植物生活型
根据 Raunkiaer生活型分类系统[21，三道坑 自然
保护区鹅掌楸群落中高位芽植物共有 52种，可分
为中高位芽植物、小高位芽植物、矮高位芽植物和
藤本高位芽植物，占群落总种数的 68．42％，其中以
小高位芽植物最多，共 29种，占38．16％，是群落的
重要组成成分；藤本高位芽植物的种次之，有 1 1种，
占 14．17％，表现出比较适应当地生态环境，且具有
强大的生命力；矮高位芽植物有 9种，为耐荫喜湿
植物，占 11．84％；中高位芽植物种类稀少，以鹅掌楸
为主，共 3种，占3．95％。其中常绿高位芽植物占群
落总种数的48．68％，落叶高位芽占 19．74％。地上芽
植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物共24
种，占31．57％，其中以地上芽的蕨类植物最为丰富。
群落生活型分布的格局，反映了该地具有温暖、湿
润的中亚热带气候特点，群落属于有利于中高位
芽、小高位芽、蕨类植物生长的常绿落叶阔叶林。其
它 生活 型 植 物 则视 群 落 小环 境 不 同 而 有所
差异 。
3．2群落结构
鹅掌楸群落分层明显，按植物生长型可划分为
4层：乔木层、灌木层、草本层和地被层。乔木层高度
3—15 m，灌木层高度 0．6—2．5 m，草本层高度为0．15—
1．5 m。样地 I中灌木以上植物共 221株，群落密度为
5 525株 hm。，鹅掌楸 的基面积 为 8．35 m2 hm。；
样地 Ⅱ中灌木 以上植物共 241株，群落密度 为
6 025株 hm-2，鹅掌楸基面积为 8．64 m2 hm一。由此可
知，群落密度大，鹅掌楸平均基面积高达 8．5 m2 hm。，
在整个武陵山系中是罕见的。
群落中乔木层树种单调，样地 I主要是鹅掌楸
和绢毛稠李，优势种鹅掌楸平均高度为 9 m，胸径
14—35 cm，平均胸径达 18 cm，共 18株，重要值高达
203．3，覆盖度仅为 40％；样地 I乔木层有鹅掌楸 、
杉木、绢毛稠李，优势种鹅掌楸的平均树高为 10．5 m，
胸径 10—37 cm，平均胸径达 20 cm，共 22株，重要
值为 185．3，覆盖度仅为45％。导致两样地乔木层覆
盖度低的原因主要是上一年冬天大雪将乔木层部
分树枝压断。另外，两样地分别都还有冻死枯死的
鹅掌楸大树 6—8株。
灌木层植物种类丰富，覆盖度大。两样地灌木
层植物种类非常相似(见表 1)，样地 I共有 21种，优
势种为野漆、长蕊杜鹃、山檀、红叶野桐 (Malotus
paxi)等，重要值分别为 41．2、32．8、31-3、25．1，覆盖
度高达 80％；样地 Ⅱ共有 22种，主要是绿叶甘檀、
长蕊杜鹃、盐肤木 (Rhus chinensis)、野漆等，重要
值分别是26．2、25．2、24_3、21．5，覆盖度高达 85％。
草本层植物种类相对贫乏，但优势种的个体数
大，只是部分伴生种的个体数目少，如马兰(Kalimeris
indica)、杏叶沙参 (Adenophora hunanensis)等均不
到 5株。样地 I草本层覆盖度为65％，以大泽兰、淡
竹叶、臭节草为优势种，重要值分别是 63．4、55．2、
45．2，伴 生 植 物 有 鱼 腥 草 、玉 竹 (Polygonatum
odoratum)、紫萁 (Osmunda japonica)、蕨状苔草
Carex emineus)，以及 贯众 (Rhizoma cyrtomi)、江
南卷柏 (Selaginela moelendo~i)等蕨类植物，同
时在阳光可以透进来的地方散生有少量的鹅掌楸
幼苗，共 4株。样地 Ⅱ草本层覆盖度为70％，优势种
为淡竹叶、鱼腥草，重要值分别为 60．8、54．4，其它草
本植物主要是堇菜、大泽兰、玉竹、蕨状苔草、臭节
草以及一些蕨类植物等，还伴生有 3株鹅掌楸幼
苗，两样地鹅掌楸幼苗平均高度为20 cm左右。
群落层外植物非常丰富，主要有牛尾菜 (Smilax
tO,aria)、日本薯蓣 (Dioscorea aponica)、中华猕猴
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284 热带亚热带植物学报 第 14卷
桃 (Actinidi口chinensis)、羽叶蛇葡萄 (Ampelopsis
chafanjoni)、毛蕊铁线莲(CUmo~ lasiandra)、寒莓
(Rubus buergeri)、菝葜 (Smilax china)、山木通
(Clematis finetiana)、大血藤 (Sargentodoxa cuneata)
等；地被层 由地衣 、苔藓和匍匐生长的蕨类植物
组成。
3．3群落的物种多样性
由表 2可以看出，样地 Ⅱ的各项多样性指数均
比样地 I高，即样地II的多样性略高于样地 I。物种
多样性是把物种数和均匀度混合起来的统计量，一
个群落中，如果物种多且它的多度非常均匀，则该
群落就具有较高的多样性po]。样地 I、Ⅱ的群落系数
CC为0．72，优势种鹅掌楸在两样地的类似性百分
率为 0．97，说明两样地都能很好地反映鹅掌楸群落。
该群落物种丰富，整个群落的丰富度指数为 76；群
落 多样性 指数 测 定 以个体 数为 指标 ，Simpson
指 数 为 0．9516，非 常 接 近 D 0．9868，Shannon—
Wiener指数为 3．3247；均匀度指数 Js为 0．5843，
J 为 0．8826，几项指数均能比较客观地反映群落
物种多样性高的特点。两样地的乔木层、灌木层、
草本层的各项多样性指数见表 2，立地条件尽管不
同，但反映了灌木层的多样性比乔木层、草本层都
高。
3．4群落演替的现状
群落中的鹅掌楸幼苗数量稀少，有的地段甚至
没有幼苗，树高在 1．5—8 m之间的鹅掌楸很少，大都
表 l样地 I、Ⅱ群落乔木层、灌木层、草本层树种重要值
Table 1 Importancevaluesintree，shrubandherblayersinplots
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表 2 群落物种多样 性
Table 2 Species diversity indexes in the commumty
Jsw=Evenness index based on H
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
是 8 m 以上的大乔木，种群的年龄结构不甚完整，
这说明野生鹅掌楸自然更新能力差【埘，也说明了鹅
掌楸生势已趋衰退，种群数量削减，在群落中的作
用和地位也已下降，可以判断目前这个群落处于发
育过程的衰老期【”。另外，经过实地考察分析，鹅掌
楸树龄出现的断层现象，除了天然更新能力差的内
因外，还有一些外因，包括人为因素和自然因素。人
为因素主要是当地农民对中龄鹅掌楸的砍伐；自然
因素主要是 自然灾害，据当地农民介绍，上一年雪
灾，大量树枝被压断，中龄鹅掌楸抗冻能力较差，几
乎全被冻死。内因和外因都是促进该群落演替的主
要因素，同时也是今后如何保护野生鹅掌楸群落应
该着重考虑的因素。总之，从种群的动态演化趋势
来看，该种群已明显处于衰退的阶段，如不尽快加
强保护，前景令人担忧。
4建议
群落的演替是环境与群落植物特性之间的综
合产物，群落无论是消失或保存，都是人类活动的
结果【 】。如果继续增加对现有群落的干扰或不采取
相应的保护措施，群落将难逃灭绝的命运，该地也
将结束鹅掌楸群落分布的历史，而被另一种群落代
替。为了更好地保护珍稀濒危植物鹅掌楸群落，笔
者提出以下几点建议：
(1)在三道坑 自然保护区内将野生鹅掌楸群落
单独划出来进行专项保护。
(2)严禁砍伐，并结合人工抚育，为野生鹅掌楸
创造好的繁育环境，增强其 自然更新能力。
(3)建立相应的研究基地，加强鹅掌楸保护生态
学和生物学的研究，为物种的保护提供理论依据。
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