全 文 ：三种水库消落带草本植物对完全水淹的适应机制
研究
李秋华1*, 刘送平1,2, 支崇远2, 李小峰1, 陈峰峰1, 曾庆凯2
(1. 贵州师范大学贵州省山地环境信息系统和生态环境保护重点实验室，贵阳 550001； 2. 贵州师范大学生命科学学院，贵阳 550001)
摘要： 为了解虉草(Phalaris arundinacea)、牛鞭草(Hemarthria altissima)和狗牙根(Cynodon dactylon) 3 种水库消落带草本植物在
完全水淹条件下的生理生态适应机制，对这 3 种植物的生态指标(枝条、叶和生物量)和生理指标(可溶性糖、淀粉和根系活力)的
动态变化特征进行了研究。结果表明：在完全水淹条件下，虉草、牛鞭草和狗牙根都不产生新的枝条，它们通过减少总叶数、总
叶长和生物量的方式来适应水淹环境。虉草和狗牙根通过减缓枝条生长速率来适应水淹环境，而牛鞭草则是通过先加快生长
后抑制生长来保存活力。虉草、牛鞭草和狗牙根均以少量的碳水化合物(可溶性糖和淀粉)消耗，降低根系活力等方式来适应长
期的水淹环境。3 种草本植物的水淹耐受能力由大到小依次为狗牙根、虉草、牛鞭草。
关键词： 水库消落带； 虉草； 牛鞭草； 狗牙根； 完全水淹； 适应
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.05.013
Adaptation Mechanism of Three Herbs in the Water-level-fluctuation-zone
of Reservoir to Complete Submergence
LI Qiu-hua1*, LIU Song-ping1,2, ZHI Chong-yuan2, LI Xiao-feng1, CHEN Feng-feng1, ZENG Qing-kai2
(1. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal
University, Guiyang 550001, China; 2. School of Life Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China)
Abstract: In order to understand the adaptive mechanism of three plant species, including Phalaris arundinacea,
Hemarthria altissima and Cynodon dactylon, in the water-level-fluctuation-zone (WLFZ), dynamic changes in
ecological and physiological indicators, such as branch, leaf, biomass, soluble sugar, starch and root vigor, were
studied. The results showed that P. arundinacea, H. altissima and C. dactylon did not generate new branch, and
reduced total leaf number, total leaves length and biomass for adapt to submergence environment. P. arundinacea
and C. dactylon adapted to complete submergence by slow growth, while H. altissima accelerated growth at
first and then inhibited growth to preserve vitality. P. arundinacea, H. altissima and C. dactylon consumed little
carbohydrate, reduced root vigor to adapt complete submergence. The tolerance of prolonged submergence of the
three herbs is as the following: C. dactylon > P. arundinacea > H. altissima.
Key words: Reservoir water-level-fluctuation-zone; Phalaris arundinacea; Hemarthria altissima; Cynodon dactylon;
Complete submergence; Adaptation
收稿日期： 2012–12–25　　　　接受日期： 2013–03–14
基金项目： 贵阳市重大科技专项([2010]5-03); 贵州省科技计划项目(黔科合区域合 [2013]7005 号); 贵阳市科技计划项目(筑科合同 [2012]5 号)
　资助
作者简介： 李秋华(1977 ~ )，男，博士后，副教授 , 主要研究方向为水域生态学与水生态修复。
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: qiuhua2002@126.com
热带亚热带植物学报　2013， 21(5)： 459 ~ 465
Journal of Tropical and Subtropical Botany
460 第21卷热带亚热带植物学报
水库消落带(Water-level-fluctuation-zone, WLFZ)
是由于水位的周期性变化在水库周边形成的一段
特殊区域[1]；消落带上的植被能有效地截留入库悬
浮物、削减水体营养物质，具有良好的护岸和景观
价值[2]。消落带连接着水域生态系统和陆生生态
系统，是一个过渡地带，对水土流失、景观生态和污
染物的截留与去除都起着非常重要的作用。目前，
对水库消落带的研究也成为环境科学、生态科学中
的研究热点。在消落带生态修复技术中，消落带植
物的选择是最关键的。不同的地域，由于地理纬度
和经度的不同，植物适应长期水淹的种类和机制不
同。为了能够在水库消落带上生存和繁殖，植物会
在生态和生理上产生相应的变化，以适应水淹环
境。以往的研究主要集中在江河漫滩等地的植物
对水淹环境的应对策略上[3–6]，而对水位变化较大、
完全水淹时间较长的消落带上植物的研究相对较
少。为了掌握贵州省百花湖(水库)消落带优势种植
物 虉 草(Phalaris arundinacea)、牛 鞭 草(Hemarthria
altissima)和狗牙根(Cynodon dactylon)在完全水淹
条件下的生态和生理的适应机制，开展了长达 180 d
的完全水淹实验，测定了植物生态和生理指标的动
态变化，以探讨百花湖消落带优势植物适应长期完
全水淹的机制，为水库消落带的生态修复技术研究
提供理论支撑，为更好的开展消落带生态修复工程
提供技术指导。
1 材料和方法
1.1 实验材料和方法
采集在百花湖(水库)消落带长势基本一致的虉
草(Phalaris arundinacea)幼株及牛鞭草(Hemarthria
altissima)和 狗 牙 根(Cynodon dactylon)的 匍 匐 茎，
用 总 氮 含 量(TN)为 3.85 g kg–1、总 磷 含 量(TP)为
1.36 g kg–1、K 含量为 3.47 g kg–1、有机质含量为
11.69%、pH 为 6.84 的土壤进行培养。每种植物
随机分为对照组和水淹组，每组各 264 株。对照组，
放置于空旷地培养，隔天浇水 1 次，将土壤浇透，不
施肥；实验组的虉草、牛鞭草和狗牙根放置在直径
62 cm、高 82 cm 的桶内，保持顶端距水面 0.5 m 左
右(百花湖消落带垂直落差大约为 3 m)。整个实验
均在户外进行，实验期间的气温和天气情况见表 1；
实验时间从 2011 年 10 月至 2012 年 4 月，同百花湖
(水库)水位运行的时间基本保持一致。在完全水淹
30 d、60 d、90 d、120 d、150 d 和 180 d 后，每种植
物各取 22 株，其中 12 株用于测定生态指标，如枝条
数、枝条长、叶片数、生物量等，另 10 株用于测定生
理指标，如可溶性糖含量、淀粉含量和根系活力等。
1.2 各项指标的测定
测量虉草(没有分枝)、牛鞭草和狗牙根地上部
分的总枝条数(各级枝条数)、总枝条长(各级枝条
长)、总叶片数和总叶长。蒽酮法[7]测定可溶性糖和
淀粉含量；TTC 法[7]测定根系活力。每个生理指标
测定均 5 次重复。
1.3 数据处理和分析
用 Microsoft Excel 及统计软件 SPSS 18.0 处理
和分析数据。所有图表均用 Microsoft Excel 绘制。
用 单 因 素 变 量 方 差 分 析(One-Way ANOVA)中 的
Sidak 判断各物种不同处理间植株的差异显著性。
2 结果和分析
2.1 生态适应方式
总枝条数　　完全水淹条件下，虉草、牛鞭草
和狗牙根均没有生成新的枝条，总枝条数没有显著
变化(P > 0.05，n = 12) (图 1: A, B)。180 d 后，虉草
开始返青，原先的地上枝条枯死，导致对照组和水
表 1 2011 年 10 月至 2012 年 3 月百花湖的气温与天气情况
Table 1 Air temperature and weather of Baihua Lake from October 2011 to March 2012
2011 2012
10 11 12 1 2 3
气温 Air temperature (℃ ) 15.5 14.7 4.1 1.2 2.6 10.5
晴天 Sunny days 0 4 1 0 0 0
阴天 Cloudy days 22 19 20 11 14 18
雨天 Rain days 9 7 10 20 15 13
第5期 461
淹组植株的枝条数降为 0；牛鞭草和狗牙根的总枝
条数低于对照组(图 1: A, B)。从植株枝条数的变化
来看，3 种草本植物的水淹耐受能力从大到小依次
为虉草、狗牙根、牛鞭草。
总枝条长　　虉草水淹组枝条生长缓慢，枝条
长度显著低于对照组(P < 0.05，n = 12)；受季节影
响，在 180 d 时对照组和水淹组植株地上枝条死亡，
导致总枝条长降为 0 (图 1: C, D)。在实验初期，水
淹组牛鞭草枝条伸长生长加快，30 d 时的总枝条
长显著高于对照组(P < 0.05，n = 12)；而长时间水
图 1 3 种草本植物对完全水淹的生态适应。1: 虉草； 2: 牛鞭草； 3: 狗牙根； n = 12； ns: 无显著性差异；同一物种柱上不同字母表示处理间存在
显著差异(P < 0.05)。下图同。
Fig. 1 Ecological adaptation of three herbs to complete submergence. 1: Phalaris arundinacea; 2: Hemarthria altissima; 3: Cynodon dactylon; n = 12;
ns: No significance. Different letters above column indicate significant difference within the same species under different treatment at 0.05 level. The
same is following Figures.
李秋华等：三种水库消落带草本植物对完全水淹的适应机制研究
462 第21卷热带亚热带植物学报
淹使一些枝条死亡、腐烂，导致牛鞭草的总枝条长
下降；牛鞭草总枝条长整体呈先增后减的变化趋势
(图 1: C, D)。水淹使狗牙根减缓了枝条的生长，总
枝条长显著低于对照组(P < 0.05，n=12)(图1: C, D)。
从植株总枝条长的变化来看，3 种草本植物的水淹
耐受能力由大到小依次为狗牙根、虉草、牛鞭草。
总叶片数和总叶长　　3 种草本植物的总叶
片数和总叶长均随着水淹时间的延长而降低，与对
照组差异显著(P < 0.05，n = 12) (图 1: E ~ H)。水
淹 90 ~ 150 d，虉草总叶片数和总叶长显著高于对
照组(P < 0.05，n = 12)；水淹 90 ~ 180 d，牛鞭草叶
片出现死亡、腐烂，总叶片数和总叶长均为 0；长时
间水淹也不利于狗牙根叶片的存活，水淹 180 d 的
总叶片数和总叶长均为 0 (图 1: F, H)。从植株叶片
生长情况来看，3 种草本植物的水淹耐受能力由大
到小的是狗牙根、虉草、牛鞭草。
生物量　　完全水淹条件下，3 种草本植物
生物量整体呈现下降的变化趋势，显著低于对照组
(P < 0.05，n = 12) (图 2)。水淹 180 d，虉草的生物
量仅为 0.34 g，降低了 40.51%，仅为对照组的 45.3%
(图 2)。长时间水淹引起牛鞭草枝条死亡、腐烂，
水淹 120 d 后植株的生物量显著低于水淹 90 d 的
植株生物量(P < 0.05，n = 12)；水淹 180 d 时，牛
鞭草的生物量仅为 0.90 g，降低了 32.48%，只有对
照组的 60.8% (图 2)。随着水淹时间的持续，狗牙
根的生物量逐渐降低，与对照组的差异逐渐增大；
180 d 时两组生物量相差 0.33 g，水淹组生物量降低
了 22.28%，只有对照组的 56.07% (图 2)。从水淹
对植物生物量的影响来看，3 种草本植物的水淹耐
受能力由大到小的是狗牙根、牛鞭草、虉草。
图 2 完全水淹对 3 种草本植物生物量积累的影响
Fig. 2 Effects of complete submergence on biomass accumulation of three herbs
2.2 生理适应方式
可溶性糖含量　　虉草水淹组和对照组的可
溶性糖含量分别为 9.36 ~ 30.62 mg g–1 和 5.55 ~
22.60 mg g–1，最高值均出现在培养 90 d 时，水淹组
(30.62 mg g–1)显著高于对照组(22.60 mg g–1) (P <
0.05，n = 5)；90 d 后水淹组的可溶性糖含量逐渐降
低(图 3: B)。牛鞭草可溶性糖含量随着水淹时间的
持续而降低，由 30 d 时的 25.33 mg g–1 下降至 180 d
时的 5.51 mg g–1，显著低于对照组(P < 0.05，n =
5)；而对照组出现两次持续升高过程，分别在 30 ~
90 d 和 120 ~ 180 d (图 3: B)。狗牙根水淹组和对
照组的可溶性糖含量分别为 10.21 ~ 29.36 mg g–1
和 10.03 ~ 50.57 mg g–1；水淹组的可溶性糖含量在
90 d 时最高，为 29.36 mg g–1，此后可溶性糖含量持
续降低(图 3: B)。从植株的可溶性糖含量的变化可
知，3 种草本植物的水淹耐受能力由大到小依次为
虉草、狗牙根、牛鞭草。
淀粉含量　　3 种草本植物的淀粉含量随水
淹时间的延长均呈下降的变化趋势，虉草和牛鞭草
水淹处理的淀粉含量显著低于对照组的(P < 0.05，
n = 5)，而狗牙根的显著高于对照组的(P < 0.05，
n = 5) (图 3: D)。虉草的淀粉含量由水淹 30 d 时的
136.19 mg g–1 下降至 180 d 时的 72.80 mg g–1，降低
了 46.54%；牛鞭草的由水淹 30 d 时的 91.66 mg g–1
下降至 180 d 时的 64.54 mg g–1，降低了 29.59%；狗
牙根的由水淹 30 d 时的 101.67 mg g–1 下降至 180 d
时的 67.52 mg g–1，降低了 33.59% (图 3: D)。3 种
草本植物消耗淀粉的速率也随水淹时间的持续逐
渐减小(图 3: D)。从植株消耗淀粉的情况可知，3
种草本植物的水淹耐受能力由大到小依次为牛鞭
第5期 463
草、狗牙根、虉草；从水淹植株的淀粉含量的变化可
知，3 种草本植物的水淹耐受能力由大到小依次为
虉草、狗牙根、牛鞭草。
根系活力　　3 种草本植物水淹组和对照组
的根系活力整体均呈降低的趋势(图 3: E, F)，且两
组间差异显著(P < 0.05，n = 5)。水淹组和对照
组虉草的根系活力最高均出现在培养 30 d 时，分
别 为 4.32 mg TTF g–1h–1 和 13.24 mg TTF g–1h–1；
水淹组在 180 d 时最低，为 0.15 mg TTF g–1h–1，对
照组在 150 d 时最低，为 0.24 mg TTF g–1h–1 (图 3:
E, F)。水淹处理的牛鞭草在 30 d 时的根系活力
最 高，为 1.29 mg TTF g–1h–1，在 120 d 时 最 低，为
0.33 mg TTF g–1h–1；而 对 照 组 的 在 180 d 时 最
高，为 2.00 mg TTF g–1h–1，在 150 d 时 最 低，为
0.21 mg TTF g–1h–1 (图 3: E, F)。水淹处理的狗牙根
在 30 d 时的根系活力最高，为 1.88 mg TTF g–1h–1，在
120 d 时的最低，为 0.07 mg TTF g–1h–1；而对照组在
培养180 d时的根系活力最高，为5.43 mg TTF g–1h–1，
在120 d时的最低，为1.05 mg TTF g–1h–1 (图3: E, F)。
从植株根系活力的变化可知，3 种草本植物的水淹
耐受能力由大到小依次是虉草、狗牙根、牛鞭草。
综合枝条和叶片、生物量、可溶性糖含量、淀粉
含量和根系活力等指标受水淹的影响程度，3 种草
本植物的水淹耐受能力由大到小依次为狗牙根、虉
草、牛鞭草。
3 讨论
3.1 生态适应
在水淹条件下，植物不生长或生长缓慢，不产
生新的枝条，枝条也不伸长，损失部分生物量[3,8]，这
有利于减少植株长时间水淹时的能量需求，降低碳
图 3 完全水淹对 3 种草本植物生理指标的影响。n = 5
Fig. 3 Effect of complete submergence on physiological indicators of three herbs. n = 5
李秋华等：三种水库消落带草本植物对完全水淹的适应机制研究
464 第21卷热带亚热带植物学报
水化合物的消耗，保持根系和繁殖体的活力，提高
其耐受性和存活率[9]。王海峰等[5]的研究表明，狗
牙根高的存活率是在抑制其生物量增加的基础上
实现的。本实验研究表明，虉草和狗牙根就是通过
减缓生长甚至不生长，损失部分生物量，来适应长
期水淹环境。这使得虉草和狗牙根更适合在水淹
深度较大的区域分布。水位上升时，植株加剧枝条
的伸长生长，有助于逃离水淹环境，重新获取氧气，
进行光合作用，缓解水下缺氧和能量危机，这利于
水淹深度较小的区域植株的存活。但伸长生长需
要消耗大量的碳水化合物[8]，这对水淹深度较大区
域植株的存活带来不利影响。当水淹深度超过植
株伸长能力时，植株减缓生长，丧失部分生物量，能
有效地减少碳水化合物的消耗[9]，提高存活率。牛
鞭草总枝条长在完全水淹的环境中呈现先增加后
减小的变化趋势，有利于其在水淹深度较大的区域
更好地存活。
3.2 生理响应
本研究结果表明，虉草和狗牙根的可溶性糖
含量在培养 90 d 时最高，而培养 30 ~ 90 d，其含量
也均较高，这可能是因为此时气温逐渐降低，植株
积累高含量的可溶性糖有助于顺利过冬。有关研
究表明可溶性糖在保护植株细胞不受严寒的伤害
方面发挥了积极的作用[10]。植物体内的可溶性糖
含量高时，其根系活力也均较高。这可能是因为可
溶性糖是植物体内碳水化合物运输和利用的主要
形式[6,11]。植物体内淀粉含量随着水淹时间的持续
而逐渐降低，这是因为淀粉是植物主要的贮存物
质[6,11]，长时间水淹消耗了植株大量的碳水化合物。
而植物碳水化合物含量与其水淹耐受性和恢复生
长有积极且重要的联系[12]，低洼地香附子(Cyperus
rotundus)的水淹耐受性归功于其高含量的碳水化
合物和高的淀粉酶活性[13]，水淹结束后碳水化合物
的多少也与植物的存活存在显著的相关性[14]。本
研究结果显示，3 种草本植物在水淹处理不同时间
后，均能保持较高含量的碳水化合物含量。此外，
碳水化合物(可溶性糖和淀粉)含量变化能反映水淹
胁迫下植物的能量消耗情况[6,11]。3 种草本植物都
是以很小的能量消耗来适应长时间的水淹。植物
厌氧代谢会消耗大量的碳水化合物，使根系碳水化
合物含量显著降低，促使植株降低根系活力，减少
碳水化合物的消耗，因而导致 3 种草本植物的根系
活力随着水淹时间的持续而逐渐降低。
4 结论
(1) 虉草是通过减缓茎的生长，减少总叶片数、
总叶长和生物量，以少量的碳水化合物(可溶性糖
和淀粉)的消耗，逐渐降低根系活力等方式适应完
全水淹环境。
(2) 狗牙根是通过不产生新的分枝，减缓总分
枝伸长生长，持续减少总叶片数、总叶长和生物量，
以节俭的方式消耗碳水化合物(可溶性糖和淀粉)，
逐渐降低根系活力等方式来提高其水淹耐受性。
(3) 牛鞭草是通过不产生新的分枝，总分枝长
先升后降，持续降低总叶片数、总叶长和生物量，消
耗少量的碳水化合物(可溶性糖和淀粉)，逐渐降低
根系活力等方式适应长期的水淹。
(4) 3 种草本植物对水淹的耐受能力由大到小
依次为狗牙根、虉草、牛鞭草。
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