全 文 ：芒果(Mangifera indica L.)是世界上最重要的热
带和亚热带水果之一，隶属于漆树科(Anacardiaceae)
芒果属常绿乔木[1]。因其在热带和亚热带地区分布
广泛、栽培历史悠久、营养丰富、外形优美，深受人
们喜爱，被称为“热带果王”[2–3]。芒果属全球约有
69 种，主要分布于印度、印度尼西亚、马来半岛、泰
国等东南亚地区[4]，数千年前就已驯化成果树。传
统上认为芒果起源于印度，但越来越多的研究表
明，印度并不是唯一的野生芒果起源地[5]，我国云南
和广西等地也是芒果的起源地之一[6–7]。
热带亚热带植物学报　2015， 23(4)： 386 ~ 390
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–10–24　　　　接受日期： 2014–12–26
基金项目： 农业部热带作物种质资源保护项目(14RZZY-41, 15RZZY-41)资助
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: sbnee@21cn.com
云南芒果种质基因组大小测定与变异分析
柳觐, 李开雄, 孔广红, 倪书邦
(云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100)
摘要： 为了解云南芒果(Mangifera indica L.)种质资源的基因组的变异情况，采用流式细胞术对 35 份云南芒果种质资源的基因
组大小进行了测定和变异分析。结果表明，云南芒果种质资源的基因组大小存在一定差异，基因组的平均 C 值是 0.445110 pg，
0.4353177×109 bp, 最小的是采自景洪的半栽培种 YSM-44 (0.434567 pg, 0.4250060×109 bp)，最大的是采自红河的野生种 YSM-
25 (0.458679 pg, 0.4485881×109 bp)。基因组 C 值变异程度最大的是野生种(CV =1.65%)，其次为半野生种(CV =1.26%)、半栽培
种(CV=1.21%)和栽培种(CV=0.11%)。与芒果具有相近基因组大小的多为苔藓植物，与“C 值悖论”观点相一致。因此，应用流
式细胞术能准确、快捷地测定芒果基因组大小，而且云南野生、半野生及半栽培芒果种质资源遗传变异类型丰富，有较大的挖
掘利用潜力。
关键词： 芒果； 种质资源； 基因组； 变异
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.04.004
Genome Size and Variation Analysis of Mango (Mangifera indica L.)
Germplasms in Yunnan by Flow Cytometry
LIU Jin, LI Kai-xiong, KONG Guang-hong, NI Shu-bang
(Yunnan Institute of Tropical Crops, Jinghong 666100, China)
Abstract: In order to understand the variation of mango (Mangifera indica L.) germplasms in Yunnan, the genome
size of 35 germplasms was determined by flow cytometry and their variation was analyzed. The results showed
that the mean genome size among the 35 germplasms was 0.445110 pg and 0.4353177×109 bp, which the
minimum one (0.434567 pg, 0.4250060×109 bp) was YSM-44 from Jinghong, and the maximum one (0.458679 pg,
0.44485881×109 bp) was YSM-25 from Honghe. The genome size variation of wild germplasms was the largest
(CV=1.65%), followed by semi-wild germplasms (CV=1.26%), semi-cultivated germplasms (CV=1.21%) and
cultivated germplasms (CV=0.11%). The bryophytes had similar genome size to mango, which is consistent with
the “C-value paradox” theory. Therefore, flow cytometry method could accurately and fastly measure genome size
of mango, and the genetic variation in wild, semi-wild and semi-cultivated germplasms was rich, these could be
used for mango breeding.
Key words: Mango; Germplasms; Genome size; Variation analysis
第4期 387
云南芒果已有近 100 年的种植历史，主要分布
于澜沧江、怒江和红河流域，少数民族聚居地的村
寨习惯于在房前屋后或田边地角栽种芒果树[8]。尼
章光等将芒果种质资源分为 4 大类：野生种、半野
生种、半栽培种和栽培种[9]。随着人类活动对自然
环境影响的增加，对野生和半野生芒果种质资源的
调查、收集、保存和深入研究显得尤为重要。
基因组大小是一个物种的独有遗传学特征，
常用 C 值(C-value)来表述，是指特定物种单倍体
细胞核或配子中 DNA 的含量，通常以质量皮克
(pg)或 核 苷 酸 碱 基 对 数 量(Gb)来 表 示，且 1 pg=
0.978 Gb=0.978×109 bp。基因组大小既与植物的生
物学性状存在较强相关性[10–11]，又与物种的进化位
置有一定的关系[12–13]，尤其是近年来流式细胞术的
广泛应用，使植物基因组大小测定变得更加快捷和
准确，截至 2014 年，已有 8510 种植物的基因组 C
值[14]被准确测定或发表。
尽管芒果的育种和栽培研究历史悠久，国内也
有学者对野生或半野生种质资源进行了调查，但对
不同芒果种质资源基因组大小测定及变异分析的研
究尚未见报道。本研究在 2014 年云南芒果种质资
源调查基础上，对 30 份云南野生、半野生和半栽培
芒果种质资源及 5 份栽培品种，采用流式细胞术对
他们的基因组大小进行了测定，探讨不同种质资源
基因组大小的变异情况，同时对与芒果具有相近基因
组大小的其他物种进行了分析，为云南野生芒果种质
资源的可持续利用和优特异种质的挖掘奠定基础。
1 材料和方法
1.1 材料
野生芒果(Mangifera indica L.)种质资源于 2014 年
5 月下旬至 6 月下旬采集，采集地点详见表 1。将
各种质资源的幼嫩叶片采集后立即放入装有冰袋
的密封泡沫箱，定期更换冰袋以维持低温，并在 1
周内完成样品的基因组大小测试。基因组大小流
式细胞术测试的内标材料 Zea mays L. CE-777 由
捷克共和国实验植物学研究所(奥洛摩茨)Jaroslav
Dolezel 惠赠。
1.2 方法
根据芒果的叶片特征，在 Friedrich[15]和柳觐
等[16]的基础上对流式细胞术测定方法进行了改
良。每份种质上机测试 18 至 24 次重复，取其细胞
核荧光强度的平均值。以基因组大小已知的 Zea
mays CE-777 作为内标对照材料，运用 CFlow Plus
1.0.264.15 软件进行数据收集。
2 结果和分析
2.1 芒果种质资源的基因组大小
采用流式细胞术分别对 9 份云南野生芒果种
质、12 份半野生芒果种质和 9 份半栽培芒果种质
及 5 份栽培品种的基因组大小进行了测定，以基因
组大小已知的 Zea mays CE-777 为内标对照。图 1
中横轴表示荧光强度，左侧的峰为芒果，右侧的峰
为对照。待测样品基因组 C 值=内标样品基因组 C
值 ×(待测样品荧光强度 / 内标样品荧光强度)[16]。
通过对芒果和 CE-777 的单独流式细胞术检测，芒
果细胞核的峰位于对照左侧 , 说明芒果的基因组大
小明显小于对照(Zea mays CE-777)。
每份种质至少上机重复测试 18 次 , 内标 Zea
图 1 芒果种质资源 Yesheng1 的流式细胞术测定图。Zea mays CE-777 为内标。
Fig.1 Flow cytometry diagram of mango germplasm Yesheng1 with Zea mays CE-777 as interior label.
柳觐等：云南芒果种质基因组大小测定与变异分析
388 第23卷热带亚热带植物学报
mays CE-777 的 2n 细 胞 核 DNA 含 量 为 5.43 pg。
芒 果 为 二 倍 体 植 物(2n=40)[17]，按 1 pg DNA =
0.978×109 bp 对 35 份芒果种质的基因组大小(基因
组 C 值)进行换算(表 1)。
2.2 野生芒果种质基因组大小的变异分析
从表1可见，35份芒果种质分别采自景洪(6份)、
景谷(9 份)、元江(5 份)、景东(3 份)、红河(9 份)和永
德(3 份)等 6 个县市，各种质的基因组大小存在一
定差异，基因组 C 值最小的是采自景洪的半栽培种
YSM-44 (0.434567 pg， 0.4250060×109 bp)，基因组 C
值最大的是采自红河的野生种 YSM-25 (0.458679 pg，
0.4485881×109 bp)，所有芒果种质基因组的平均 C
值为 0.445 pg，即 0.4353177×109 bp。
表 1 35 份芒果种质资源的基因组大小
Table 1 Genome size of 35 mango germplasms
序号 No. 种质 Germplasm C (×109 bp) 类型 Type 分布 Distribution
1 串芒 Chuanmang 0.4331668 栽培 Cultivated 景洪 Jinghong
2 象牙 22 号 Xiangya 22 0.4322782 栽培 Cultivated 景洪 Jinghong
3 白象牙 Bai Xiangya 0.4326929 栽培 Cultivated 景洪 Jinghong
4 YSM-44 0.4250060 半栽培 Semi-cultivated 景洪 Jinghong
5 YSM-1 0.4330775 野生 Wild 景谷 Jinggu
6 YSM-2 0.4316066 半野生 Semi-wild 景谷 Jinggu
7 YSM-3 0.4374839 半野生 Semi-wild 景谷 Jinggu
8 YSM-6 0.4330251 野生 Wild 景谷 Jinggu
9 YSM-7 0.4349543 半野生 Semi-wild 景谷 Jinggu
10 YSM-8 0.4274623 半野生 Semi-wild 景谷 Jinggu
11 YSM-10 0.4414403 半野生 Semi-wild 景谷 Jinggu
12 YSM-12 0.4351078 野生 Wild 景谷 Jinggu
13 YSM-13 0.4383851 半野生 Semi-wild 景谷 Jinggu
14 YSM-14 0.4361195 半栽培 Semi-cultivated 元江 Yuanjiang
15 YSM-15 0.4344007 半栽培 Semi-cultivated 元江 Yuanjiang
16 YSM-16 0.4332775 半栽培 Semi-cultivated 元江 Yuanjiang
17 YSM-19 0.4351186 半栽培 Semi-cultivated 元江 Yuanjiang
18 YSM-20 0.4313797 半栽培 Semi-cultivated 元江 Yuanjiang
19 YSM-21 0.4392027 半野生 Semi-wild 景东 Jingdong
20 YSM-22 0.4379792 半栽培 Semi-cultivated 景东 Jingdong
21 YSM-24 0.4441856 半栽培 Semi-cultivated 景东 Jingdong
22 YSM-25 0.4485881 野生 Wild 红河 Honghe
23 YSM-28 0.4428252 半野生 Semi-wild 红河 Honghe
24 YSM-29 0.4382022 野生 Wild 红河 Honghe
25 YSM-30 0.4262422 野生 Wild 红河 Honghe
26 YSM-31 0.4308002 野生 Wild 红河 Honghe
27 YSM-32 0.4394687 半野生 Semi-wild 红河 Honghe
28 YSM-34 0.4309528 半栽培 Semi-cultivated 红河 Honghe
29 YSM-35 0.4262589 野生 Wild 红河 Honghe
30 YSM-38 0.4268090 野生 Wild 红河 Honghe
31 YSM-39 0.4474932 半野生 Semi-wild 永德 Yongde
32 YSM-40 0.4446003 半野生 Semi-wild 永德 Yongde
33 YSM-42 0.4414760 半野生 Semi-wild 永德 Yongde
34 象牙 26 号 Xiangya 26 0.4320100 栽培 Cultivated 景洪 Jinghong
35 红象牙 Hong Xiangya 0.4330442 栽培 Cultivated 景洪 Jinghong
平均 Mean 0.4353177
第4期 389
统计分析表明，不同地点的芒果种质基因组 C
值依次为：永德(0.4445232±0.0030093)×109 bp > 景
东(0.4404558±0.0032875)×109 bp > 景谷(0.4347270±
0.0040984)×109 bp > 红 河(0.4344608±0.0081217)×
109 bp > 元江(0.4340592±0.0018217)×109 bp > 景洪
(0.4313664±0.0031469)×109 bp。同一采集地的不
同种质基因组 C 值的变异程度最大的是红河(CV=
1.87%)，其次是景谷(CV=0.94%)、景东(CV=0.75%)、
景洪(CV=0.73%)、永德(CV=0.68%)，变异程度最
小的是元江(CV=0.42%)。
在不考虑采集地的情况下，不同类型芒果种质的
基因组 C 值依次为半野生种(0.4388665±0.0055357)×
109 bp > 半栽培种(0.4342688±0.0052726)×109 bp >
野 生 种 (0.4331234±0.0071470)×109 bp > 栽 培 种
(0.4326384±0.0004928)×109 bp；同 一 类 型 的 不 同
种质基因组 C 值变异程度最大的是野生种(CV =
1.65%)，其 次 为 半 野 生 种(CV=1.26%)、半 栽 培 种
(CV=1.21%)和栽培种(CV =0.11%)。
2.3 具有相近基因组大小的其他物种
物种基因组大小是一个常数，代表着一个物种
的特征。在 Royal Botanic Garden, Kew 的植物基
因组 C 值数据库(Plant DNA C-values Database)[14]
中对单倍体基因组大小为 0.42~0.46 pg 的植物进
行了检索，结果与芒果具有相近基因组大小的植物
至少有 41 种，隶属于 13 科 22 属，且大多为苔藓植
物。其中，皱蒴藓科 1 种，青藓科 11 种，万年藓科 1
种，大帽藓科 1 种，灰藓科 5 种 , 白齿藓科 2 种，蔓
藓科 1 种，平藓科 3 种，棉藓科 1 种，金发藓科 1 种，
泥炭藓科 13 种，羽藓科 1 种(表 2)。
表 2 与芒果基因组大小相近的部分植物[14]
Table 2 Genome size of some plants similar to mango
科 Family 种数 Number of species C (pg)
皱蒴藓科 Aulacomniaceae 1 0.45
青藓科 Brachytheciaceae 11 0.43~0.46
万年藓科 Climaciaceae 1 0.46
大帽藓科 Encalyptaceae 1 0.45
灰藓科 Hypnaceae 5 0.42~0.43
白齿藓科 Leucodontaceae 2 0.45~0.46
蔓藓科 Meteoriaceae 1 0.44
平藓科 Neckeraceae 3 0.45~0.46
棉藓科 Plagiotheciaceae 1 0.43
金发藓科 Polytrichaceae 1 0.42
泥炭藓科 Sphagnaceae 13 0.42~0.46
3 讨论
相比于传统的化学分析法和 Feulgen 染色法，
采用流式细胞术测定植物基因组大小不仅操作简
单、结果精确、重现性高，而且因为所用材料为植物
嫩叶，野外采集后置于冰盒中短期内即可带回实验
室上机检测，无需进行种子扩繁、分生区诱导等繁
琐的样品前处理，流式细胞术已逐渐成为植物基因
组大小测定和倍性鉴定的首选方法。本研究组建
立了一整套针对不同种类植物的基因组 C 值流式
细胞术测定方法，已成功测定了多种重要热带作物
的基因组大小。本研究首次测定了 30 份野生、半
野生和半栽培芒果种质和 5 个芒果栽培品种的基
因组大小，这为云南野生芒果种质资源的调查收
集、鉴定评价和创新利用提供了理论依据。
相比栽培品种而言，野生种质基因组大小的变
异幅度较大。野生种、半野生种和半栽培种的云南
芒果基因组大小变异系数分别达到 1.65%、1.26%
和 1.21%，而栽培种的仅有 0.11%；但同一采集地不
同种质资源基因组的平均大小与该地的种质资源
数量或种质资源类型没有相关关系。野生种、半野
生种和半栽培种的基因组大小变异较大，说明这些
种质资源遗传变异类型丰富，有较大的挖掘利用潜
力；造成栽培种基因组大小变异程度较小的原因可
柳觐等：云南芒果种质基因组大小测定与变异分析
390 第23卷热带亚热带植物学报
能是其在选育过程中经过了长时间的人工驯化，导
致其遗传变异相对较小。
在本研究的野外种质资源调查中，野生种主
要分布在景谷和红河两地，以红河最多；半野生种
主要分布在景谷、红河和永德，以景谷最多；半栽培
种主要分布在景洪、元江、景东、红河，以元江最多。
目前，作为云南省芒果主产区的元江和永德则主要
以栽培品种为主。这提示我们在以后的野生种质
资源调查中可适当少考虑产区因素，以自然区域或
河流流域为主要因素来设计调查路线。
基因组大小是一个物种的独有遗传学参数，
也与物种的分类和进化位置有一定关系，植物越高
等，其基因组大小也相应越大。但本研究结果表明，
与芒果基因组大小类似的物种均为苔藓植物，不仅
在进化位置上远低于芒果，而且在亲缘关系上也相
距较远，这也与“C 值悖论”观点相一致[18–19]。其原
因还需进一步研究来阐明。
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