全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，13(1)：1-7
Journo／ofTropical and SubtropicalBotany
光氧化条件下碳代谢中间产物与光合电子传递
对 PSII光化学活性的调节作用
林植芳，彭长连，林桂珠
(中国科学院华南植物园，广东数字植物园重点实验室，广东广州510650)
摘要：在MV和强光的光氧化条件下研究外加光合碳代谢中间产物、光呼吸C：酸和光合电子传递抑制剂等对菠菜叶
绿体PSI光化学活性的调节作用。结果表明，光氧化条件下外加“RuBP再生系统”和乙醇酸钠可提高qP和 ，而
R5P、DHAP和HCO 一可提高qN，显示其对光氧化下叶绿体PSI1活性有一定程度的保护作用。其他外加化合物
3-PGA、3-GAP、HPMS、DCMU、DBMIB、Ant A、短杆菌肽D等则对以叶绿素荧光参数表示的光化学活性和氧电极测定
的全链电子传递速率表现抑制效应。据此认为在叶绿体水平上阻断或改变光合电子流的流向，更改光合碳还原和光呼
吸代谢物浓度，皆可直接或间接影响光氧化下PSII的光化学活性，其作用因不同化合物而异。
关键词：菠菜叶绿体；光氧化；PSI活性：碳代谢中间产物：电子传递
中图分类号：Q945．78 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2005)01—0001—07
The Modulation of PSII Photochemical Activity by Carbon
Metabolic Intermediates and Photosynthetic Electron
Transport under Photooxidation Conditions
LIN Zhi—fang， PENG Chang．．ian， LIN Gui—zhu
(South China Botanical Garden,the Chinese Academy ofSciences，GuangdongKey
Laboratory ofDigital Botanicol Garden,Guangzhou 510650，China)
Abstract：PSII photochemical activity and electron transport rate ofwhole chain(PSI+PSI)in spinach chloroplasts
were measured under photooxidation(MY plus strong light)with or without addition of various exogenous
photosynthetic carbon metabolic intermediates， Na—glycolate and inhibitors of photosyn thetic electron transport
．
The results indicated that under photooxidation condition． the addition Of “RuBP regeneration system” and
sodium glycolate increased qP and 咖，while R5P，DHAJP and HCO3-increased qN compared to nonphoto—
oxidative contro1．Other chemicals，3一PGA，3一GAP，HPMS，DCMU，DBMm
，Ant A and gramicidin D all showed an
inhibitory efect on PSI photochemical activity (expressed by chlorophyl fluorescence parameters)and electron
transport rate of PSI+PSI(determined by oxygen electrode)． It is proposed that carbon metabolic intermediate
could act as a physiological regulator to modulate PSI photochemical activity。Alteration or blocking the flux|
收稿日期：2004—03—22 接受日期：2004—05一Il
基金项目：国家自然科学~ (39920019，30270l25)资助
缩写Abbreviation：MV，甲基紫精Methyl viologen；RuBP，1,5一二磷酸核酮糖 Ribulose一1,5一biphosphate；Rubisco
， RuBP羧化 ／加氧酶
RuBP carboxylase／oxygenase；3-PGA
，3一磷酸甘油酸 3-phosphoglyceric acid；3-GAP，甘油醛 一3一磷酸 Glyceraldehyde．3-phosphate；R5P
，
核酮糖一5一磷酸 Ribulose一5一phosphate；DHAP，磷酸二羟丙酮Phosphodihydroxyacetone；HPMS
， d一羟基吡啶甲烷磺酸 d—Hydroxypyri—
dinemethane sulphonate；DCMU，二甲苯二 甲脲 3,4一dichlorophenyl—l，l—dimeth3，lurea；DBMIB
， 2,5一二溴百里香醌 2。5-dibromothy—
moquinone；Ant A，抗霉素 A Antimycin A；FV m，PSI原初光化学效率 Initial photochemical eficiency of PS II；中Ⅻ
，PS H非环式电子
传递的量子效率 PS H non—cyclic electron transport quantum eficiency； qP
， 叶绿素荧光光化学猝灭 Photochemical quenching of
chlorophyl fluorescence；qN，非光化学猝灭Nonphotochemical quenching．
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2 热带亚热带植物学报 第 13卷
direct{on of photosynthetic electron transport，and changing the concentration of metabolites in Calvin cycle and
photorespiratoy C2 acid cycle would cause a direct or indirect efect on PSII activity under photooxidation
condition．The efect V撕 ed with diferent chemicals．
Key words：Spinach chloroplast；Photooxidation；PSI activity；Carbon metabolic intermediate；Electron transport
植物细胞的氧化逆境是由高光强及其他限制光
合作用的胁迫而导致植物伤害的重要因子【”。叶绿体
是细胞中产生活性氧的主要场所，又是受活性氧损
伤的原初靶子。PSI是光合机构中对外界环境因子
变化最敏感的部位脚。轻度胁迫引起PSI活性的下
调和可逆失活，严重的胁迫则使PSI功能和结构受
到伤害[3]。不论是PSII的短期失活或较长期的伤害
皆可降低其光化学效率和叶片的光合速率，缩短高
效的光合期，不利于植物的光合生产。面对自然条件
下多变的环境，植物体内相应产生了一系列应变和
调节机制，如保护物质的积累合成问；脱毒作用和损
伤的修复 5】；形态、分子结构的改变或构象的修饰网；
代谢的调节 s】等。近2O年来不少研究利用逆境条件
从不同角度探讨PSI失活和损伤的表现及其机理，
但从全面调控方面进行研究的报道较少。Foyer等提
出了相对于呼吸控制的“光合控制”的概念，但主要
着重于光合电子传递的调节[91，而系统地涉及电子传
递一碳代谢中间产物一PSII活性之间关系，尤其是在
光氧化条件下的研究更有限。我们曾初步证明在叶
片水平光氧化引起 PSII失活，蛋白构象变化，色素氧
化降解，质膜损伤，电子传递降低【 ql】。本文利用光合
碳代谢中间产物，光合电子传递抑制剂等探讨其对
光氧化与非光氧化条件下叶绿体PSI活性的影响，
为进一步阐明光氧化修饰的叶绿体基质的代谢调控
与类囊体膜光反应之间的关系及“光合控制”机理
提供依据。
1材料和方法
叶绿体 分 离提取 新 鲜菠 菜( inacia
oleracea)购自本地市场，取顶端3—5片成熟叶为材
料，参照叶济宇和赵海英的方法【l2】制备叶绿体。研磨
液含Tris．HC1(pH 7．6)50 mmol／L，蔗糖0．35 mol／L，
NaC1 10 mmol／L。叶绿体悬浮液含HEPES(pH 7．6)
50 mol／L，蔗糖 0．35 mol／L，NaC1 10 mmol／L，EDTA
2 mmol／L，MgC12 l mmoFL。
光 氧化及 外 源 化 合物 处理 叶 绿体
(210 Ixg Chl ml )置于培养皿中，加入甲基紫精
(methyl viologen，MV)50 i~mol／L和不同化合物(光
合电子传递抑制剂，光合磷酸化解偶联剂，光合碳代
谢中间产物等)至所需最终浓度(化合物种类及具体
浓度见各图表1，l 300一l 500 t~mol m-2s 光下处理
2O一25 min后，立即进行下述测定。
全链(PSI+PSII)电子传递速率(H2o—M_v)
反应系统为 Tris—HC1 50 mmol／L(pH 7．8)，NaC1
1 0 mmol／L，NaN3 2 mol／L，NH4C1 5 mmol／L，MV
0．1 mmol／L及含叶绿素 42 g的叶绿体。25℃，
700 Ixmol m s 光下用氧电极 (Yelow Springs Inst．
Co)测定吸氧速率。
Chl荧光 用调制叶绿素荧光仪(PAM 101．
103，Germany)~0定，弱测量光 0．06 wmol m s 1、光化
光 100 lxmolm s ，饱和脉冲5 000 lxmolm s 。荧光
参数Fv／Fm，Fv I／Fm’，qP，qN， 咖的计算同前文【 。
= 120
0
皇 i00
c
0
(= 8o
0 60
一
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e 20
O
图I光合碳代谢中间产物对光氧化菠菜叶绿体PS I+PSⅡ电子传递速率和PSⅡ电子传递量子效率的影响
Fig．1 Efects ofphotosynthetic carbon metabolic intermediates on the electron transport rate Os I+PS 1I)and
PS lI quantum eficiency ofelectron transport(~m)in spinach chloroplasts under photooxidation
．
R5P，DHAP，3-PGA：5 mmol／L；3-GAP：20 mmol／L；MV：50 v~mol／L；Light：1 300 i~mol m-2s～
，
20 rain；Chloroplasts：210 g Chl m1-l
们 ∞ ∞ ∞ 们 0
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第 1期 林植芳等：光氧化条件下碳代谢中间产物与光合电子传递对PSI光化学活性的调节作用 3
2实验结果
2．1光合碳代谢中间产物对光氧化下全链电子传递
和PSH光化学活性的影响
图 l和图2显示外加光合碳代谢中间产物 5一
磷酸核酮糖(R5P)，磷酸二羟丙酮(DHAP)，3一磷酸甘
油酸(3一PGA)和 3一磷酸甘油醛(3一GAP)在非光氧化
(-MV)和光氧化 (MV处理1条件下全链电子传递
(PSI+PSII)速率与PSI光化学活性(Fv／Fm，qP，qN，
嘟)的变化。以不加MV及代谢物的叶绿体的电子
传递速率(75．4±2．9 mo1 02 mg Chl h-i)为 100％，单
加 4种碳代谢中间产物后，与对照相比，电子传递
速率降至34％一77％(图1A)。而经MV预先作光氧
化处理的叶绿体，其电子传递速率降低更为显著(除
加 DHAP者之外)。这表明提高PGA，磷酸三糖
(3-GAP)和磷酸戊糖(R5P)的浓度不利于光合电子传
递速率的正常运行。
嘟 是从Chl荧光测定而计算的PSII电子传
递的量子效率。图 lB中100％的 圈值为0．1l±0，
单加R5P和DHAP的叶绿体 嘟比对照增加10％一
12％，而加 3-PGA的 嘟却低于对照。光氧化条件
下加入碳代谢中间产物， 圈只为对照的 22％一
29％，下降的幅度明显高于图 lA用氧电极直接测
定的全链电子传递速率下降的幅度，表明全链光合
电子传递能力降低与较低的PSII电子传递效率有
关。
与全链电子传递速率的被抑制类似，碳代谢中
间产物在非光氧化条件下明显抑制了PSII的原初
光化学效率Fv／Fm。但在光氧化条件下，Fv／Fm比非
光氧化条件略为增大 (R5P，DHAP，3-PGA)或相近
(3-GAP)(图2A)。
光化学猝灭 qP的变化趋势 (图2B)近似于
P卯 。 R5P，DHAP，3-GAP在非光氧化条件下提高
qP，光氧化条件下加4种代谢中间产物的qP比不
加的低得多。可见，这几个碳代谢中间产物在正常
条件下有利于保持较多的PSII开放中心数目，促进
光能的传递与转换，但在光氧化条件下却失去其有
效性。
与 qP的变化不同，R5P，DHAP和3-GAP强烈
刺激非光化学猝灭qN的形成，尤以光氧化条件下
更高，达到单照光叶绿体的 1．8—2．5倍 (图2C)。qN
的提高是光合机构在强光和其他逆境下安全耗散
过剩激发能的保护机制【l4】。因此，光氧化条件下外源
R5P，DHAP和 3-GAP诱导叶绿体 qN大幅度提高
并伴随qP， 嘟，全链电子传递速率的下降，可能是
光合作用下调的保护性效应。至于3-PGA显示的负
效应及其所测各参数的相对值最低，其原因不明。
有报道指出光下叶绿体基质中的3-PGA浓度在单
磷酸化的碳代谢物中最高，可高达 12 mmol／L，并对
失活型的Rubisco有相当高的亲和力㈣，因而，是否
因叶绿体内的PGA原来已处于较高浓度，继续提
高浓度反而会产生负的调节效应?有待继续探讨。
300
250
g 200
150
一 i00
Z
5O
O
Control R5P DHAP 3一PGA 3一GAP
图2光合碳代谢中间产物对光氧化下菠菜
叶绿体 Fv／Fm，qP和 qN的影响
Fig．2 Efects ofphotosynthetic carbon metabolic intermediates on
Fv／Fm，qP and qN in spinach chloroplasts under photooxidation．
实验条件与Fig．1相同。Experimental conditions ale the same as
in Fig．1．100％ ofFv／Fm，qP and qN ale O．45±O．01，O．26~0．02 and
O．19*0．O1．respectively．
2．2 光合碳同化底物对光氧化下叶绿体 PSH活性
和全链电子传递的影响
RuBP和 HCO，一是光合固定CO 反应的底物与
碳源。从表 l看出，向叶绿体悬浮液中加入“RuBP
再生系统”的组分(R5P+磷酸肌酸+磷酸肌酸激酶1
后，在有或无光氧化条件下皆抑制H，O—Mv(PSI
+PSI)的电子传递，降低 F、 m和qN值，但明显提
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4 热带亚热带植物学报 第 13卷
高qP和 咖的水平，尤以光氧化下qP提高得更显
著。qP和 嘟水平增高及qN值的降低表明PSI处
于活跃的功能状态，大部分光能可通过PSI反应中
心而转换和传递，即RuBP再生系统可增强PSI的
活性。然而，全链电子传递速率的变化与PSI活性
的变化不同，外源 RuBP再生系统对全电子传递速
率产生负效应。这种不一致性看来不能归因于PSI
活性的改变，而可能是受PSI的电子传递受体如
NADP+水平和CO 供应不足的限制，需要进一步确
证。
非光氧化条件下提高HCO3-浓度既相对增高qP
和 咖，又提高qN，而全链电子传递速率和Fv／Fm只
有对照的70％左右。光氧化下HCO3-的存在却抑制
了全链电子传递速率，Fv／Fm，qP和 咖，并导致qN
急剧增大2．2倍(与未加HCO3,相比)和 70．7％(与未
加MV相比1。
表 1 RuBP再生系统和 HCOf对光氧化下菠菜叶绿体电子
传递速率(PSI+PSED和PSI光化学参数的影响
Table 1 Efects ofRuBP regeneration system and HCO~on electron
transport rate(PSI+PSI／)and photochemical parameters of
PSI／in spinach chloroplasts under photooxidation
RuBP再生系统
参数 RuBP regeneration system
P arameters*．．．．．．．．．．．．．．．． ．．． ．．．．．．．．．．．——
一 MV +MV
HC03。(5 mmo1]L)
一 MV +MV
MV：50 panol／L；Light：1 500 p,mol m “．25 min；RuBP regene—
ration system：R5P 5 mmol／L，creatine phosphate 1 0 mmol／L，creatine
phosphate kinase 5 units；chloroplasts：210 p,g Chl ml～．
表中的数据皆为相对值 (％)Data in Table 1 were relative％to
non—addition contro1．The 100％ of electron transport rate，Fv／Fm，
(I~I,SI，qP and qN are 84．4~3．6 p,mol O2 mg- Chl lr ，O．50~0．01，0．13~
O．Ol，O．29~0．Ol，and O．37，respectively．
2．3光合电子传递抑制剂和光合磷酸化解偶联剂对
光氧化下叶绿体的Fv／Fm和 FvTFm 的影响
非环式光合电子传递抑制剂 DCMU结合于
PSI的Q。位点，抑制电子流通过PSII反应中心的
次生电子受体Q。，导致反应中心关闭。另一抑制剂
DBMIB则抑制PQ和Cytb矸之间的电子传递，但不
影响PSI反应中心的活性【u]。表2比较了光氧化与
非光氧化条件下DCMU和DBMIB对 PSI光化学
效率的影响。可以看出，在两者的浓度 皆为
50 Ixmol／L时非光氧化条件使 Fv／Fm皆有所提高，
而在光氧化条件下则反之。未加抑制剂的对照在光
氧化条件下的Fv／Fm降低了约46％，其下降幅度比
加抑制剂的大。
Ant A是一种有效的环式电子流抑制剂和高能
态猝灭剂，也是氧化还原反应的抑制剂”]。用Ant A
阻断环式电子流之后，光氧化下的Fv／Fm降低
16％。An t A对 Fv／Fm的影响与DCMU和DBMIB
的作用趋势相似。光合磷酸化解偶联剂短杆菌肽D
(Gramicidin D)在非光氧化条件下提高Fv／Fm，光
氧化条件下则降低Fv／Fm，其效应与光合电子传递
抑制剂一致(表2)。
Fv’／Fm’反映在给定的光强下 PSII开放中心的
光化学效率，FvI／Fm’的变化是 PSI通过可逆的非
光化学猝灭和光抑制失活PSI两者共同调节的结
果【 。在正常光照条件下，DCMU提高 Fv／Fm’，
DBMIB对Fv’／Fm’没有影响，AntA、短杆菌肽D降
低Fv’／Fm’。光氧化下经不同处理的叶绿体的FvI／Fm’
除加短杆菌肽D者之外皆明显降低(表2)，其降幅
高于暗下测定的Fv／Fm。这些结果表明阻断PSI的
非环式电子传递或围绕 PSI的环式电子流，或使光
合磷酸化反应解偶联而抑制ATP的形成，在正常条
件下可提高处于氧化态的PSI开放中心的光化学
效率Fv／Fm，而对处于光照下PSI开放中心的真正
光化学效率Fv’／Fm’的影响则因不同试剂而有一定
的差别。
表2光合电子传递抑制剂和光合磷酸化解偶联剂对光氧化
下菠菜叶绿体 Fv／Fm和 Fv／Fm’的影响
Tab1e 2 Efects ofinhibitors ofphotosynthetic elec,tron transpo~
an d photophosphorylafon uncouplers on Fv／Fm an d Fv’／Fm
in spinach chloroplasts un der photooxidation
100％ Fv／Fm and Fv／Fm’are O．645±O．066 an d O．457±O
．
049．
respectively．MV：50 p,mol／L，Li【ght：1 300 panol m。2s～，2O min．
2．4光呼吸 C：酸代谢对光氧化下叶绿体光合电子
传递和 PSII光化学活性的影响
光呼吸在调节 Calvin碳还原环与防御光抑制
中具有重要的作用【 ，但直接利用外源光呼吸 C
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第 1期 林植芳等：光氧化条件下碳代谢中间产物与光合电子传递对PSI光化学活性的调节作用 5
酸代谢物调控光合电子传递和 PSI活性的研究甚
少。图3比较非光氧化与光氧化下光呼吸C 酸乙
醇酸钠(Na．glycolate)$H抑制剂 HPMS(t~-羟基吡啶
甲烷磺酸，0【．Hydroxy-pyridinemethane sulphonate)诱
导全链光合电子传递速率及Chl荧光参数的变化。
非光氧化条件下加入外源的光呼吸底物乙醇酸钠
或光呼吸抑制HPMS皆对叶绿体全链电子传递速
图3乙醇酸钠和HPMS对光氧化下菠菜叶绿体的电子
传递速率(PSI+PSII)和 PSI光化学参数的影响
Fig．3 Efects ofNa—glycolate and hydroxypyridinemethane
sulphonate(HPMS)on electron transport rate(PSI+
PSm and photochemical parameters ofPSI in spinach
chloroplasts under photooxidation
MV：50 i~mol／L；Light：l 300 izmol m-2s一．20 min；Na—glycolate：
3 mmoI／L；HPM S：2 mmoI／L．1 00％ of electron tran sport rate．Fv／Fm
．
(I)Ps1，qP and qN are 87．1±2．3 I~mol O2 mg Chl h。 0．48±0
．Ol，0．10~
0．02，0．27~0．02，an d 0．29~0．0 1，respectively．
率，Fv／Fm，qP， P卯和 qN显示抑制效应。光氧化下
对照和加入这两种化合物的上述生理参数同样受
到抑制，只是在有乙醇酸钠下，qP、 阁和qN的相
对水平高于非光氧化条件，与HPMS抑制C 酸环
运转的反应不同。可见，HPMS抑制光呼吸而减少
光合电子向光呼吸途径的分配将影响强光和光氧
化条件下PSI的功能，导致 PSI的失活。增加光呼
吸底物则在光氧化下对PSI光化学活性产生一定
的保护作用。
3讨论
MV作为PSI电子传递到 O 的有效人工次生
电子受体，是细胞内产生氧化逆境的促进剂，常被
广泛用于研究 O ，介导的植物氧化伤害【 姗，并作为
鉴定不同植物抗氧化力的筛选指标之一。我们以前
直接用活性氧H O ，OH·和 O 处理黄瓜叶绿体，
证明其可抑制PSI电子传递 (H20-*DCPIP)活性
34％一52％【u】。本文证明在MV介导的光氧化条件
下，叶绿体的全链电子传递 (H O—MV)活性和
PSII的光化学反应活性皆可受到光合碳代谢底物
和中间产物、光呼吸代谢和光合电子传递抑制剂等
的调控。除了RuBP再生系统可提高 qP和 (1嘟，
R5P、DHAP和 HCO 。提高qN，乙醇酸钠提高qP、
qN和 咖，以及 DHAP略为提高全链电子传递速
率之外，其他外加化合物皆显示对所测定的叶绿素
荧光参数和电子传递活性的负效应。这种抑制或刺
激作用是光合碳代谢，光呼吸代谢，PSI光化学活
性和电子传递之间相互作用的综合结果。推测出现
抑制作用的原因有两个方面，一是外加化合物改变
碳代谢途径不同组分之间的比例，或影响光合电子
传递的正常运行，从而导致光化学反应和碳代谢之
间的不协调，另一方面是由于外加较高浓度的MV
引起大量的O 产生和积累而造成对光系统和光合
碳还原环(PCR环)酶类的氧化损伤之故。
叶绿体的光反应和暗反应是光合作用中紧密
衔接而相互作用的分过程。已知光合作用的终产物
蔗糖和淀粉的积累可反馈抑制光合速率，提高qN；
用低 0 和高CO 浓度诱导菜豆叶片产生光合反馈
抑制时，也出现明显的qP、电子传递速率和 RuBP
利用率下降及qN上升的现象 。PGA和磷酸化糖
类DHAP、R5P和 RuBP是光合碳还原环(PCR)的重
要组分，它们皆可结合于Rubisco未被氨甲酰化的
位点而妨碍其活化，也可结合于其氨甲酰化的位点
而抑制其催化【 ”。PGA和部分RuBP还可与叶绿体
王 一 ． 王 一
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6 热带亚热带植物学报 第 l3卷
基质的M 螯合而降低Rubisco催化的有效性。而
Rubisco的活化与ATP浓度有强相关性，光下ATP
水解形成附加的膜内酸化作用可提高光化学猝
灭 。因此，本文所用的RuBP再生系统对光合电子
传递和 PSI活性的效应可能包括系统中的产物
RuBP及未参与反应的R5P和ATP(由磷肌酸和磷
酸肌酸激酶反应形成)的复杂综合作用的结果。并由
此改变RuBP与其他磷酸化糖类的比例，及Rubisco
活性，进而影响光系统活性。值得注意的是加入再
生RuBP系统对光氧化逆境下有效地维持PSI反
应中心活性显示了良好的效果。
DHAP，R5P和 3-GAP对非光氧化条件下的qP
和qN同时显示一定的正效应，这显然有异于通常
的qP和qN之间变化的相反趋势。由于环式电子流
可通过竞争电子而控制非环式 (线性)电子流，在
抵御光抑制方面具有重要作用 ，故我们推测qP及
qN的提高可能与这些化合物间接反馈抑制非环式
电子传递而激发了保护机制环式电子流和热耗散
途径的增强有关。此现象的存在是否具普遍性及其
原因尚待进一步研究。光氧化条件下，此 3种代谢
中间产物的存在使叶绿体的热耗散保护功能仍能
正常运行，qN水平继续增大。可见，提高此3种化
合物的浓度有助于减轻叶绿体的光氧化损伤。由于
MV是有效的电子受体和线性电子传递的竞争抑制
剂，其还原作用不伴随环式电子流的出现 ，因此，
图2中有3种化合物存在的光氧化作用下qP相对
值降低和qN升高，表明其对PSH活性具有一定的
调控作用。
光呼吸是光合作用线性电子流分配的主要途
径之一，在保护C，植物免受光抑制和光氧化中起
重要作用[19,25]。Gonzalez．moro等【l羽近期报道用乙醇
酸和另一光呼吸抑制剂phosphinothricin配合饲喂
C 植物玉米叶片后，qP和 Fv’／Fm降低伴随非光
化学猝灭NPQ提高。我们对菠菜叶绿体的研究结
果与其有所不同，非光氧化条件下加乙醇酸钠和
HPMS单独处理虽抑制全链电子传递速率和 PSH
电子传递的量子效率，但未提高qN。光氧化条件
下，PSI光化学活性在乙醇酸钠和 HPMS之间的变
化趋势则有一定的差别。HPMS抑制光呼吸的进行
而几乎不影响PSII光化学活性，而增加光呼吸代谢
物乙醇酸钠浓度虽抑制全链电子传递速率，但其
PSH反应中心和天线耗散激发能的能力仍可维持
于较高的水平，反映光氧化条件下刺激光呼吸代谢
对PSH功能有一定的保护效应。由此进一步确证光
呼吸C 酸作为光呼吸，Calvin环和 PSH光化学活
性之间的生理调节的作用。
上述结果表明在叶绿体水平上通过改变或阻
断光合电子流的流向或更改光合碳还原环和光呼
吸代谢物浓度等方式皆可影响PSI的活性和光合
电子传递特性。前者是直接的作用而后者是间接作
用。这种调控作用在光氧化条件下的特点因不同化
合物而异，深入研究其调节特性和可能的机理将是
系统了解在正常和逆境条件下，光合机构调节机理
的一个重要课题。
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