全 文 ：热带亚热带植物学报 2016,24(1)：106~118
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015-03-23 接受日期: 2015-07-12
基金项目: 国家自然科学基金项目(81360609)；云南省中青年学术技术带头人后备人才培养项目(2014HB011)资助
This work was supported by the National NaturalScienceFoundation of China (Grant No. 81360609), and the Project of Young and Middle-aged Talent of
Yunnan Province (Grant No. 2014HB011).
作者简介：李磊(1989~ )，女，硕士研究生，主要从事种子生理生化研究。E-mail: ziyou_0722@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: cjw31412@163.com


植物顽拗性种子研究进展

李磊 a,b，孟珍贵 a,b，龙光强 a，张广辉 a，杨生超 a，陈军文 a,b*
(云南农业大学, a. 云南省优势中药材规范化种植工程研究中心；b. 农学与生物技术学院，昆明 650201)

摘要：对植物顽拗性种子的概念、物种分类、形态、分布及一些生理生态特征进行了综述，分析了顽拗性种子脱水敏感性的
原因和对环境的生态适应性，探讨其可能的进化地位和贮存技术。同时，对顽拗性种子研究的发展趋势和应用前景进行了展
望，即加强生境调查，更新顽拗性种子植物数据库，从形态学、生理生态学和分子生物学分析种子顽拗性本质。
关键词：顽拗性种子；脱水敏感性；萌发；生态进化；超低温保存
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.01.015

Advances on Recalcitrant Seeds of Plants

LI Lei
a,b
, MENG Zhen-gui
a,b
, LONG Guang-qiang
a
, ZHANG Guang-hui
a
, YANG Sheng-chao
a
,
CHEN Jun-wen
a,b*

(a. Yunnan Provincial Research Center on Good Agricultural Practice for Dominant Chinese Medicinal Materials; b. College of Agriculture and Biotechnology,
Yunnan Agriculture University, Kunming 650201, China)

Abstract: The concepts, classification, morphology, distribution and physiological ecology characters in
recalcitrant seeds were reviewed, the reasons of desiccation sensitivity and the adaptability to ecological
environment of recalcitrant seeds were analyzed, its possible evolution status and effective storage technology
were discussed. The development tendency and application prospects for studying on recalcitrant seeds were
proposed. It was suggested that the further researches should be focus on these issues, such as habitat
investigation, establishment and update of plant database in recalcitrant seeds, and analysis of the nature of
recalcitrant seed based on morphological, physiological ecology and molecular biology.
Key words: Recalcitrant seed; Desiccation-sensitivity; Germination; Ecological evolution; Cryopreservation
种子是裸子植物和被子植物特有的繁殖器官，
经过亿万年进化形成利于传播和抵御逆境的结构，
是植物种族延续的重要载体。近年来，对顽拗性种
子的生理脱水机制以及生态进化特性等进行了研
究，探讨其形成机制，为解决顽拗性种子的贮藏与
繁殖等问题提供依据。但目前关于顽拗性种子分子
生物学的研究报道相对较少。本文综述了顽拗性种
子的概念、植物学分类、生境分布、形态、脱水耐
性、生态系统进化以及保存技术等方面的研究进
展，阐明种子顽拗性是个多方面的复合性状，并展
望了今后的研究方向，为加深对顽拗性种子的认
识，探究新的顽拗性种子类群和分析顽拗性种子脱
水机制和贮藏技术，以及为顽拗性种子的研究奠定
基础。

1 顽拗性种子概念的形成

1973 年，Roberts 根据种子的贮藏行为，把种
子分为正常性种子和顽拗性种子两种类型[1]。正常
性种子在成熟时已经完成脱水过程，因此能够以较低
第 1 期 李磊等：植物顽拗性种子研究进展 107

的含水量进行正常的生长发育。而顽拗性种子在成熟
过程中并不发生脱水行为，种子在成熟脱落时仍然保
持着较高的含水量，在整个生长发育过程对脱水和低
温敏感[2–3]。这一概念的提出，为上世纪种子科学研
究做出了巨大的贡献。陶嘉龄于1984年首次将这一概
念译为―顽拗型种子‖[4]，后来还曾译为―异端型种
子‖ [5]。1991年，傅家瑞首次将―顽拗型种子‖改为―顽
拗性种子‖，此后―顽拗性种子‖被广泛使用[6]。
不同植物顽拗性种子的顽拗性程度不同，1988
年Farrant等根据种子对脱水敏感性的差异，提出种
子顽拗性连续群的概念，将顽拗性种子分为高度、
中度和低度顽拗性3种类型[7]，认为源自热带湿地的
海榄雌(Avicennia marina)种子属于―高度顽拗性种
子‖；源自温带的七叶树(Aesculus hippocastanum)种
子属于 ―低度顽拗性种子 ‖；而菜豆 (Phaseolus
vulgaris)种子属于正常性种子[8]。高度顽拗性种子对
脱水和低温高度敏感；低度顽拗性种子可以忍受
一定程度的脱水，在低温下能贮藏若干年。同时，
Bonner结合生境和贮藏条件将植物种子分为―真正
常型种子‖、―亚正常型种子‖、―温带顽拗型种子‖
以及―热带顽拗型种子‖; ―真正常型种子‖能够在冰
点以下贮藏相当长的时间，并且含水量为5%~10%
时仍可正常生长，大多数的温带经济林树种的种子
属于此类；―亚正常型种子‖虽可忍耐同样的低温和
含水量，但只能保存较短的时间，大部分高脂质种
子属于此类；―温带顽拗型种子‖不耐脱水但可以贮
藏于接近冰点以下环境中；―热带顽拗型种子‖对脱
水和低温高度敏感[9]。此外，Ellis等的研究表明, 在
―正常型种子‖和―顽拗型种子‖之间有一种过渡贮藏
类型的种子存在, 即―中间型种子‖; ―中间型种子‖
可以像正常种子一样脱水到较低的含水量
(12%~15%)，但对低温敏感，通常适用正常型种子
的贮藏环境[10–11]。从种子顽拗性复合数量性状特征
来看，―顽拗型种子‖和―正常型种子‖并不是互相割
裂对立的事物, 而是分别位于1个连续谱的2个端
点，确定种子顽拗性连续谱的存在[12–14]。

2 植物学分类

顽拗性种子(果实)主要存在于两类植物中：一
类为水生草本植物，如水浮莲(Eichhornia crassipes)、
菱(Trapa bispinosa)和茭白(Zizania latifolia)等；第二
类是具有大粒种子(果实)的多年生木本植物，如可

可(Theobroma cacao)、巴西橡胶(Hevea brasiliensis)、
椰子(Cocos nucifera)、肉豆蔻(Myristica fragrans)和
大叶桂 (Cinnamomum iners)等热带作物，鳄梨
(Persea americana)、芒果(Mangifera indica )、榴莲
(Durio zibethinus)、山竹子(Hedysarum fruticosum)、
红毛丹(Nephelium lappaceum)、荔枝(Litchi chinensis)、
龙眼(Dimocarpus longan)、番樱桃(Eugenia uniflora)、
菠萝蜜(Artocarpus heterophyllus)和黄皮(Clausena
lansium)等热带果树，坡垒(Hopea Hainanensis)、青皮
(Vatica mangachapoi)和棕榈(Trachycarpus fortunei)
等热带树木，以及板栗(Castanea mollissima)、栎树
(Quercus acutissima)、枳(Poncirus trifoliate)和欧亚
槭(Acer pseudoplatanus)等温带植物[6,15]。这些植物
的顽拗性种子(果实)采收或脱落时含水量较高，千
粒重大，大多数在1 kg以上，最高的榴莲种子达到
14783 g
[16]。此外，除少数植物(水浮莲、茭白、椰
子、棕榈等)外，绝大部分属于双子叶植物，且多为
落叶植物。
具有顽拗性种子与其他类型种子的植物在系
统分类上并没有明显的界线，产生顽拗性种子(果
实)的植物也并不局限于少数种类，大部分植物科属
中都会有一些顽拗性种子(果实)的物种，其贮藏特
性与所在科属间好像并不存在必然的联系，同科植
物中通常有各种贮藏类型的种子(果实)，即使同属
不同种的植物中也可有不同贮藏类型的种子(果
实)[14]。曾对不同时期和地区的顽拗性种子植物进
行了统计，由于评定顽拗性种子的标准有差异，造
成统计结果的不同。Hofmann等记载具顽拗性种子
的植物有186种，隶属于64科124属；Pritchard等报
道顽拗性种子的植物有514种，隶属于65科192
属[17]。Farnsworth根据文献资料，认为195种植物
种子为顽拗型，隶属于63科195属 [18]。文彬等根
据丘园公布的信息统计，在已确定贮藏习性的
9953种植物中，顽拗性种子的有527种，隶属于69
科201属 , 占总数的5.29%，中间型种子的有145
种，隶属于39科8属，占总数的1.46%，其余9281
种皆属正常性种子[12]。分析表明，源自于热带及
亚热带地区的龙脑香科(Dipterocarpaceae)和棕榈
科(Arecaceae)等植物多具有顽拗性种子(果实)，均
为所属地区的代表性科植物(表1)。随着种子研究
的不断深入，可能更多的顽拗性种子植物将被发
现，也可能某些曾被认为具顽拗性种子的植物重
新划分为其他贮藏类型。
108 热带亚热带植物学报 第 24 卷

表 1 部分顽拗性种子植物名录
Table 1 List of part plants with recalcitrant seeds
科
Family
种
Species
生活型
Life Form
生境
Habitat
参考文献
Reference
槭树科 Aceraceae Acer spp. T W [17]
泽泻科 Alismataceae Sagittaria latifolia H B [17]
石蒜科 Amaryllidaceae Lycoris chinensis H W [88]
漆树科 Anacardiaceae Mangifera indica T R [6]
番荔枝科 Annonaceae Cymbopetalum baillonii ST R [17]
夹竹桃科 Apocynaceae Hancornia speciosa T R [17]
Landolphia kirkii V R [17]
天南星科 Araceae Xanthosoma sagittifolium S B [17]
五茄科 Araliaceae Hedera helix V W, PL [17]
南洋杉科 Araucariaceae Agathis robusta T R [17]
Araucaria spp. T C [17]
棕榈科 Arecaceae Areca catheca P R [17]
Calamus spp. P B [17]
Cocos nucifera P C [6]
Chrysalidocarpus leuiecens P R [17]
Sabal spp. P R [17]
菊科 Asteraceae Acamptopappus spp. S D [17]
木棉科 Bombacaceae Durio zibethinus T R [6]
紫草科 Boraginaceae Cordia alliodora T R [17]
橄榄科 Burseraceae Dacryodes excelsa T R [17]
番木瓜科 Caricaeae Jacaratia dolichaula ST R [17]
金鱼藻科 Ceratophyllaceae Ceratophyllum sp. H A [17]
藜科 Chenopodiaceae Chenopodium quinoa H PL [17]
金壳果科 Chrysobalanaceae Coupeia polyandra ST R [17]
藤黄科 Clusiaceae Garcinia mangostana ST R [17]
Symphonia globulifera ST R [17]
使君子科 Combretaceae Conocarpus erectus ST C [17]
Laguncularia racemosa T C [17]
榛木科 Corylaceae Corylus americana ST R [17]
葫芦科 Cucurbitaceae Telfaira occidentalis S PL [17]
柏科 Cupressaceae Cupressrs macrocarpa ST R [17]
龙脑香科 Dipterocarpaceae Anisoptera laevis T R [17]
Dipterocarprs spp. T R [17]
Dryobalanops aromatica T R [17]
Hopea spp. T R [6]
Parashorea densiflora T R [17]
Parashorea chinensis T R [57]
Shorea robusta T R [17]
Stemonoporus oblongifolius T R [17]
柿科 Ebenaceae Diospyros virginiana ST W [17]
杜英科 Elaeocarpaceae Sloanea berteriana T R [17]
大戟科 Euphorbiaceae Dalechampia scandens V W [17]
Hevea brasiliensis T R [56]
豆科 Fabaceae Castanospermum australe ST C [17]
Hedysarum fruticosum S PL [6]
壳斗科 Fagaceae Lithocarpus densiflorus T W [17]
Castanea dentata T W [75]
Quercus spp. T W [6]
大风子科 Flacourtiaceae Casearia corymbosa T R [17]
Dovyalis hebecarpa ST PL [17]
Flcourtia indica ST R [17]
Muntingia calabura ST R [17]
七叶树科 Hippocastanaceae Aesculus hippocastanum ST W [7]
唇形科 Labiatae Baccaurea ramilflora T H [90]
Cinnamomum iners
Nectandra ambigens
T
ST
H
R
[17]
[17]
第 1 期 李磊等：植物顽拗性种子研究进展 109


续表 (Continued)
科
Family
种
Species
生活型
Life Form
生境
Habitat
参考文献
Reference
唇形科 Labiatae Machilus thunbergii ST B [17]
Persea americana S R [6]
玉蕊科 Lecythidaceae Bertholletia excelsa T R [17]
Lecythis ampla T R [17]
山梗菜科 Lobeliaceae Lobelia sp. S H [17]
马钱科 Loganiaceae Fagraea fragrans S R [17]
野牡丹科 Melastomataceae Michelia champaca T R [17]
Melastoma malabathricum S B [17]
楝科 Meliaceae Aglaia odorata S R [17]
Turrianthus africana T R [17]
Carapa guianensis T B [17]
Guarea glabra T R [17]
桃金娘科 Myrtaceae Amomyrtus lama T R [17]
Eugenia spp. ST R [17]
桑科 Moraceae Artocarpus heterophyllus T R [6]
肉豆蔻科 Myristacaceae Myristica fragrans ST R [15]
猪笼草科 Nepenthaceae Nepenthes gracilis E B [17]
睡莲科 Nymphaceae Nymphaea sp. H A [17]
紫树科 Nyssaceae Nyssa aquatica T B [17]
酢浆草科 Oxalidaceae Averrhoa carambola ST R [17]
Oxalis sp. S W [17]
木犀科 Oleaceae Ligustrum obtusifolium S H [58]
胡椒科 Piperaceae Piper hispidum S R [17]
禾本科 Poaceae Spartina anglica H C [17]
Zizania aquatica H B [6]
罗汉松科 Podocarpaceae Podocarpus henkelii S W [17]
眼子菜科 Potamogentonaceae Potamogeton sp. H B [17]
雨久花科 Pontederiaceae Eichhornia crassipes H A [6]
山龙眼科 Proteaceae Macadamia ternifolia ST PL [17]
毛茛科 Ranunculaceae Caltha palustris H B [17]
红树棵 Rhizophoraceae Carallia brachiata ST B [17]
蔷薇科 Rosaceae Eriobotrya japonica ST W [17]
茜草科 Rubiaceae Ixora sp. ST R [17]
Coffea spp. ST H [17]
Posoqueria latifolia ST B [17]
芸香科 Rutaceae Clausena dentata ST PL [17]
Citrus spp. ST PL [17]
Fortunella japonica ST PL [17]
Clausena lansium ST PL [55]
Vatica mangachapoi S W [6]
檀香科 Santalaceae Santalum album ST R [17]
无患子科 Sapindaceae Litchi chinensis ST R [17]
无患子科 Sapindaceae Euphoria longan ST R [17]
Meliococcus bijugatus ST R [17]
Magonia pubescens ST R [17]
Nephelium lappaceum T R [6]
山榄科 Sapotaceae Calocarpum sapota T R [17]
Chrysophyllum cainito ST R [17]
Manilkara zapota T R [17]
Mimusops spp. T PL [17]
Pouteria ramiflora T R [17]
毛地黄科 Scrophulariaceae Quassia indica T R [17]
苦木科 Simaroubaceae Cola nitida ST W [17]
梧桐科 Sterculiaceae Theobroma cacao ST R [6]
110 热带亚热带植物学报 第 24 卷


续表 (Continued)
科
Family
种
Species
生活型
Life Form
生境
Habitat
参考文献
Reference
海人树科 Surianaceae Guilfolylia monostylis T R [17]
山茶科 Theaceae Camellia sinensis ST H [17]
菱科 Trapaceae Trapa bispinosa H A [6]
马鞭草科 Verbenaceae Vitex divaricata T R [17]
Avicennia marina T C [7]
蜡烛树科 Vochysiaceae Vochysia honurensis T R [17]
T: ≥10 m 乔木; ST: 小乔木; S: 灌木; V: 藤本植物; P: 棕榈类植物; H: 草本植物; W: 湿地; B: 沼泽; R: 雨林; PL: 耕地; C: 海岸; D: 沙漠; A: 水生; H: 山地。
T: ≥10 m Tree; ST: Small tree; S: Shrub; V: Vine/liana; P: Palm; H: Herb; W: Wetland; B: Bog; R: Rainforest; PL: Plough; C: Coast; D: Desert; A: Aquatic; H: Hill.
3 地区分布

大部分顽拗性种子植物生活在热带雨林、河边
或者海岸，无论是土壤含水量还是空气湿度都很
高，湿润的环境有利于种子萌发和幼苗的生长。
Farnsworth报道顽拗性种子中大约79%来自热带雨
林，15%来自季节性明显的温带河岸地区，而且顽拗
性种子大多是在热带季风期或是雨季来临时成熟,
避免经历少雨干旱条件[18]。Tweddle等对886种乔灌
木植物进行调查，从热带到温带，从湿热地区到干
热地区，顽拗性种子植物种类呈逐渐减少的趋势[19]。
顽拗性种子植物也通常生长在季节性明显的
环境中，能够最大化地帮助顽拗性种子植物的生
长，有利于植物幼苗库的成功建立[3]。一些温带林
地的顽拗性种子在春季或夏末成熟脱落，秋季萌发
并长成幼苗以避开冬季的寒冷低温；其他一些种子
则是在秋季脱落，以种子的形式过冬，其先决条件
是这些顽拗性种子具有一定的耐低温能力，如寒冷
的冬季能够帮助七叶树种子打破休眠而使其萌发
率提高[20–21]。在高度季节性或是干旱热带地区，植
物种子的脱水敏感性反映了其专业化的再生策
略，也就是对水分的有效利用。如非洲草原上一些
顽拗性种子植物，种子在雨季到来之前开始脱
落[22]，脱落后迅速萌发，可确保种子充分利用环境
中的水分。季节性明显的温带生境湿度较低，温带
顽拗性种子则进化出具一定程度的耐脱水能力，通
常来说，温带地区的顽拗性种子的耐脱水能力要高
于热带地区的[20]。

4 形态特征

大部分产自于热带、亚热带植物的顽拗性种子
的千粒重通常在500 g以上，大粒种子采收或脱落时
含水量较高，大都在30%以上[16]。Hong等对1080种
植物种子的平均千粒重进行研究，认为顽拗性种子
的平均重量大于中间性种子，而中间性种子又大于
正常性种子，三者之间逐渐过渡[23]。Dickie等报道
205种顽拗性种子的平均重量为3958 mg，而839种
正常性种子的平均重量只有329 mg[24]。种子的大粒
性可能是一种生态进化优势。大粒种子通常生长发
育成大型幼苗，使其在低光和干燥环境条件下存活
的可能性提高，而且比小粒种子更容易躲避食草性
动物的啃食[25–28]，这一适应性策略可能更有利于捕
食者对种子进行散布，植物种群因而得以扩散和延
续。另一方面，大量的研究表明热带雨林地区龙脑
香科植物的大粒顽拗性种子容易受到脊椎动物的
捕食，因此，为躲避捕食者的侵食，这些植物的大
粒顽拗性种子通常进化为具有快速萌发的特性，因
为种子相对于幼苗来说对捕食者更具有吸引
力[29–30]。
Tompsett对南洋杉科(Araucariaceae)植物的研
究表明，种子的脱水耐性与种子(或胚轴)的大小相
关[31]。龙脑香科植物种子的脱水耐性也与种子的大
小及形状相关[32]，脱水敏感性种子的表面积与体积
之比要小于正常性种子。对非洲干旱地区8科具经
济价值树种种子的研究表明，顽拗性种子的种皮(或
果皮)重量占整个种子重量的比例要小于正常性种
子，也就是说顽拗性种子的种皮相对要薄。顽拗性
种子桃金娘科(Myrtaceae)肯氏蒲桃(Syzygium cumini)、
楝科(Meliaceae)吐楝(Trichilia emetica)和山榄科
(Sapotaceae)乳油木(Vitellaria paradoxa)的种皮重量
分别仅占整个种子重量的7.6%、13.9%和23.5%，而
正常性种子槭树科(Aceraceae)荷荷巴(Sclerocarya
birrea)和紫葳科(Bignoniaceae)丰丽果(Kigelia africana)
的分别却高达88%和71%[32]。薄种皮(果皮)可能是
顽拗性种子植物的一种有效经济投资，种皮(果皮)
比重小可以保证种子其他结构的充分生长, 而且薄
种皮(果皮)有助于胚根快速萌发成苗[15], 这样可
第 1 期 李磊等：植物顽拗性种子研究进展 111

以避免捕食者取食种子。
然而，并不是所有植物种子的形态大小与种子
的贮藏行为都有直接联系。有研究表明，槭树科种
子贮藏行为的不同并没有反映在种子重量(大小)
上，而是在形态结构上表现明显差异，即扁平状种
子对脱水均不敏感，而一些表面凸起状的种子不耐
脱水属于顽拗性种子, 后者的种子形态特征可以有
效减少种子内部水分的丧失[33]。周浙昆等对亚洲及
欧洲壳斗科栎属植物果实(种子)的生理生态学及其
适应性的研究表明，栎属植物果实(种子)的脱水耐
性及脱水行为在属间有着显著的差别，并且首次提
出顽拗性种子植物果实(种子)的果皮形态解剖学特
征与果实(种子)脱水行为的量性关系[34]。顽拗性种
子一般具有假种皮，很少出现在瘦果、含有多粒种
子的浆果、开裂蒴果、荚果(但没有假种皮)、蓇葖
果、分果和胞果中，在大多数结长果和结颖果的植
物(山榆菜属例外)中也很少出现[16]，但也有例外,
如药用植物三七(Panax notoginseng)种子属于典型
的顽拗性种子，每粒浆果内至少含有两粒种子。虽
然对种子的大小形态与脱水耐性的关系开展了研
究，由于调查种类与地区的不同，目前仍未有统一
结论，还有待于进一步调查研究。

5 萌发与休眠特性

顽拗性种子脱落于母体时保持较高的含水量
和活跃的代谢活动，这可能是其脱落后能够快速进
入下一个生长阶段——萌发的原因之一 [32,35]。首
先，快速萌发能够最大程度地减少种子暴露于捕食
者的持续时间；其次，快速萌发可以使幼苗在最适
宜的环境下充分生长[19]。顽拗性种子，尤其是热带
雨林和温带森林植物的顽拗性种子通常在雨季脱
落，快速萌发能够有效利用这一环境优势，保证种
子水分供给充足。相反，大部分正常性种子由于其
特有的休眠属性，成熟脱落时含水量较低，代谢活
动相对静止，形成土壤种子库从而延长了被啃食的
时间。正常性种子的萌发和休眠均取决于外界环境
因子与种子本身特有的结构、植物生长激素和遗传
信息等[16]，其休眠同样也是为了避免种子在不适宜
的生长季节萌发，从而躲避严寒、干燥等恶劣环境
条件。此外，种子的萌发还与其内部活性氧自由基
(ROS)的含量和ROS清除系统的活性密切相关[36]。
然而，在一些温带和热带地区都生长着具有休眠特
性的顽拗性种子植物[37]。也就是说，并不是所有的
顽拗性种子都能够快速萌发。对886种乔灌木的调
查表明，有61.1%的植物种子具有休眠特性，而顽
拗性种子占9.1%[19]。具休眠特性的顽拗性种子脱离
母体时，往往胚并未分化完全、或是虽已完成形态
成熟但并未完成生理成熟，只有经过一段时间的后
熟过程，这类种子的胚在形态上才能发育完全或是
达到真正的生理成熟。种子休眠的原因有两类：其
一是自身的原因，如胚发育不全或种皮效应；其二
是环境条件的限制，如高温或光等环境因子的胁
迫[16]。种子休眠一般分为5种类型：生理休眠、形
态休眠、形态生理休眠、物理休眠和复合休眠[38]。
后熟特性是种子休眠的一种状态或是引起种子休
眠的原因之一，是许多胚休眠类型的种子向萌发过
渡的必经过程。多数具有后熟特性的顽拗性种子具
有厚实而坚硬的种皮或果皮[19]，我国西双版纳地区
热带雨林的小叶藤黄(Garcinai cowa)种子的种皮构
成了坚实的壁垒，水分无法透过种皮渗入其内部，
且胚根无法穿过种皮伸长，造成种子休眠；其种子
在雨季后期成熟脱落进入休眠期，直到翌年雨季才
开始萌发，可以避免幼苗受到冬季干燥低温的环境
胁迫[37]。一些药用植物顽拗性种子多具有后熟特
性，生长于亚热带地区的三七种子在脱落时，胚尚
未发育完全，需要经过60~100 d的生理后熟期才能
成熟，形成子叶、胚轴和胚根，开始萌发[39]。我们
前期对三七种子后熟特性的研究也得到类似结果
(图1)，1月为亚热带地区气温最低的月份，三七种
子为躲避寒冷气候而选择进化出后熟特性，进行形
态生理休眠。三七种子从采收到幼苗大约需70 d,
其中种胚的形态成熟期约在果实成熟后的30~35 d,
10~15 d为胚的生理后熟期，10~15 d为胚萌发期，幼
苗形成期为10 d左右。

6 脱水耐性生理学研究

顽拗性种子在整个生长过程以及脱落母体后
始终保持对脱水的敏感性。Berjak等的研究表明, 海
榄雌种子在受精和座果后，经过50~55 d的组织分化
后进行生长以及贮藏物质的积累，座果约83 d后种
子脱落母体，整个过程不经历成熟脱水，脱落时种
子代谢活跃，可溶性碳水化合物大量转移至胚轴
中，以利于种子萌发[40–41]。种子脱水耐性的机制或
过程有：① 细胞内去分化；② 代谢关闭；③ 抗
氧化系统的存在和有效运转；④ 保护性分子的存
在，包括LEA蛋白、蔗糖、寡糖或者半乳糖苷环多
112 热带亚热带植物学报 第 24 卷

图 1 三七种子后熟期的种胚生长
Fig. 1 Embryo growth of Panax notogingseng seed at ripening stage
醇、一些亲水脂分子、脂质体周围的油素层；⑤ 在
重新水合过程中修复机制的存在和运转[42]。Galau
等采用分子标记技术，将经过细胞分化后的胚胎发
生分为 5 个连续阶段：① 形态成熟期、② 维管束
分离后期、③ 预脱水期、④ 脱水期、⑤ 胚静止
期[43]。对成熟前种子的活力和生活力的研究表明,
只有成功地完成胚胎发生的前 3 个阶段并且迅速完
成第 4 个阶段的种子才能获得最大的脱水耐性[35]。
顽拗性种子的脱水敏感性是由于不经过胚胎发生
阶段①至阶段③[44]，或是由于种子在完成此阶段之
前就已脱落(或萌发)[45]。
有研究表明，顽拗性种子在脱水过程中，种子
内部至少发生2种伤害：一种是单纯脱水造成的, 即
种子内部分子结构受到破坏；另一种是水介导的氧
化伤害，也就是当种子含水量处于中等水平时，其
内部发生一种不受控制的氧化反应，同样对种子造
成脱水伤害[46–47]。大量研究表明，脱水伤害破坏了
顽拗性种子的代谢机制，导致有害的活性氧自由基
的积累，如过氧化氢(H2O2)、超氧阴离子(O2·
–
)、单
态氧(1O2)以及羟基自由基(·OH)等
[48–52]。Hendry等
对夏栎(Quercus robur)顽拗性种子的研究表明，随
着脱水过程的进行，超氧化物歧化酶、谷胱苷肽还
原酶、抗坏血酸过氧化物酶等抗氧化酶的活性以及
α-生育酚含量随之下降[53]。ROS的产生在所有需氧
生物中是不可避免的，尤其在低含水量状态下，氧
化胁迫的发生出现在当ROS的产生超过了抗氧化
酶和非酶抗氧化剂的抑制时，ROS清除酶的失效以
及抗氧化循环系统的裂解，导致氧化伤害和种子活
力的丧失[54]。顽拗性种子中的抗氧化系统不能有效
抵御或延迟活性氧自由基的产生以及脂质过氧化
的伤害，从而造成其脱水敏感性。
此外，大量研究表明脱水速率也是影响顽拗性
种子脱水耐性的重要因素。对 Trichilia dregeana 和
澳大利亚栗籽豆(Castanospermum australe)以及黄
皮等顽拗性种子的研究表明，胚轴的脱水速率越
快，其最低安全含水量就越低[46,55]。海榄雌种子快
速脱水后的生活力要比慢速脱水的高一些[56]。闫兴富
等对巴西橡胶(Hevea brasiliensis)和水蜡(Ligustrum
obtusifolium)顽拗性种子的研究表明，在达到相同种
子含水量时，快速脱水的种子萌发率要显著高于慢
速脱水的[57–58]。我们对三七种子的研究结论也相
似。通常认为在一定脱水程度上，顽拗性种子脱水
速率愈快，种子的耐脱水性就愈强[59]。这可能是由
于水分在种子内部保持的时间越长，脱水伤害对种
子发生劣变的影响就越大，而快速脱水能够缩短其
脱水伤害的时间[57,60]。
近年来，随着分子生物学技术的发展，从分子
水平探讨植物种子耐脱水机理已成为研究热点。
LEAs (胚胎发育后期丰富蛋白，Late embryogenic
accumulating/abundant proteins)对于正常性种子脱
水耐性的获得和保留起到了重要作用[61]，且lea基因
与许多在干旱胁迫下表达的基因有部分相似[16,62]。
在脱水阶段，由于LEAs蛋白的亲水性，在细胞内部
结构和大分子周围形成了一层具有保护作用的水
态膜，从而使种子具有脱水耐性[63]。LEA D11家族
(也称脱水素)是由脱水胁迫诱导出的可溶性蛋白,
在植物脱水过程中起关键作用，其存在于一些温
带、热带、亚热带地区的树种和典型草本植物的顽
第 1 期 李磊等：植物顽拗性种子研究进展 113

拗性种子中，如Porteresia coarctata、菰属(Zizania)
和大米草(Spartina anglica)[64–65]。虽然LEAs在顽拗
性种子中的具体功能尚不清楚，但可以推断顽拗性
种子(尤其是热带湿地植物的顽拗性种子)对脱水敏
感的部分原因可能是不能积累足够的脱水素, 或是
缺乏特有的LEA和脱水素[66]。对栗豆树(Castano-
spermum australe)顽拗性种子的研究表明，LEA的
缺乏可能是造成其脱水敏感性的根本原因[67]。在
脱水修复机制方面，Côme等认为在重新水合过程
中，细胞内的部分修复是通过抗氧化系统的有效
运作实现的，而顽拗性种子正是缺乏这种修复机
制而体现出脱水敏感性[68]，但目前关于顽拗性种
子脱水修复机制的研究报道极少，还有待于进一
步研究。

7 生境起源及进化特性

起初人们认为，顽拗性种子植物的原生境多在
热带雨林，因而具有脱水敏感性。但调查表明，顽
拗性种子植物不仅仅局限于热带雨林地区，在温
带以及热带、亚热带干旱地区也有该类种子，因
此对顽拗性种子的研究不能仅仅局限于生境方
面。Pritchard等对非洲干旱地区树种的研究表明,
顽拗性种子植物的比例虽然很低，但种子大小、快
速萌发，以及雨季前脱落以保持高含水量，都为种
子的萌发和种苗建植提供了有利条件，是其随气候
变化发展进化出的一种再生策略，而不是重新获得
脱水耐性[32]。顽拗性种子的大粒性是为了降低种子
脱水速率，为其快速萌发保留充足的水分；快速萌
发能够保证种苗的快速生长，降低种子被啃食的风
险，并迅速获得土壤层的有效水分。
顽拗性种子脱水敏感性在植物界是一种罕见
的现象，Flynn等调查了约8000种植物的种子，结果
90%以上的种子都具有耐脱水性[69]，但是顽拗性种
子植物在系统分类中分布十分广泛，且没有明显的
系统发生模式[24]。对45个双子叶植物家系的研究表
明，顽拗性种子中胚珠的某些属性依然保持在原始
进化水平上，因此认为顽拗性种子是进化的原始状
态[70]。但Dickie等认为种子的脱水耐性才是进化的
原始状态[24]。脱水耐性是一个复杂的特性，受多个
基因控制，仅缺少1个基因就可能丧失这种耐性, 因
此，脱水敏感性很可能是由脱水耐性经多次独立的
进化而形成。
8 贮存技术

由于顽拗性种子的不耐脱水性，成熟脱落时代
谢相对活跃，脱离母体后的生长状态不断变化，因
此种子采收后要采用严格的保存机制来维持其活
力。Berjak等提出短(中)期贮存方法，包括吸涨贮藏
法或水浸贮藏法、部分脱水室温贮藏法、气调法等，
就是在保持种子活力的前提下，将其保存在所能承
受的最低温度下，避免水分丧失，并防止微生物的
侵染[52]，可使顽拗性种子的寿命延长至数月,甚至数
年[71]。如Trichilia dregeana顽拗性种子在生长期未
完成前脱落，能在约16℃的最佳贮藏条件下保存数
月，才出现明显的萌发状态[72]。不同的顽拗性种子
植物的遗传特点与生境并不相同，因此耐寒程度也
有很大差异，这种方法并不适合所有的顽拗性种
子。一些具有休眠特性的顽拗性种子可采用层积砂
藏的方法保存，在休眠期内为种子提供水分, 短期
内可保持种子活力，如龙眼(Dimocarpus longan)[73]、
三七等种子。尽管短(中)期贮存方法可有效延长一
些顽拗性种子的贮藏寿命，但是贮藏期间种子萌发
还是会不可避免地发生。
Roberts等提出贮藏顽拗性种子最有效的方法
是液氮法，在低含水量下，种子能在–196℃下不受
伤害[74]。因为大部分顽拗性种子个体很大，脱落时
都保持着较高的含水量，所以此法也不适合所有顽
拗性种子。大粒顽拗性种子不易实现快速脱水，且
缓慢脱水和降温对种子是致命的，因此，种子含水
量必须达到在低温下非结冰化状态，才能实现超低
温贮藏。小粒的顽拗性种子通常能够实现超低温贮
藏，因为这类种子易完成快速脱水过程，如印度楝
(Azadirachta indica)和山葵菜(Wasabia japonica)顽
拗性种子就实现了超低温贮藏[75–76]。理论上如果顽
拗性种子超低温贮藏后，能够完成解冻和再水合过
程，种子就可以不受干预地在试管内完成萌发。但
大部分顽拗性种子体型过大，需要切取胚轴作为外
植体进行超低温保存，且离体胚体积较小，易于在
短期内脱水，胚本身具有较强的抗逆性。文彬报道
蒲葵(Livistona chinensis)种胚经超低温保存2 a后,
胚的活力几乎不发生改变；而且胚的活力变化与
细胞超微结构与原生质完整性所遭受的破坏有
关 [77–78]。郑郁善等报道板栗(Castanea mollissima)
种子进行低温预处理(0℃~5℃)后再进行超低温保
存可以提高存活率，低温预处理可使种子进行低温
锻炼[79]。好的防冻剂组合能够降低保存材料的冰点
114 热带亚热带植物学报 第 24 卷

温度，缓解超低温保存的冷冻伤害，使其最佳含水
量范围更广[80]。近年来对顽拗性种子超低温保存的
关键技术也进行了研究，如降低顽拗性种子脱水过
程中的氧化胁迫伤害；通过部分脱水和快速冷冻及
后续加温等措施来解决顽拗性种质资源长期在低
温和低含水量状态的贮存问题[81]。

9 展望

正常性种子和顽拗性种子都是植物适应不同
的自然环境而进化出的不同特性。植物种子的脱水
耐性作为一种重要的进化特征，它是由多种因素共
同作用的结果。脱水敏感性种子多产自于热带、亚
热带湿润地区，多为大粒种子，并逐渐进化出一套
与其生境紧密契合的生理生态适应机制，其脱水敏
感性部分原因是由于抗氧化系统失效造成的，但脱
水耐性的丧失也是一种选择进化优势，同样反映了
这一地区植物的典型特征。如果能够确定种子顽拗
性是否为原始性状，就可以为现存的种子植物起源
地的推断提供判断依据[82]。超低温保存是目前顽拗
性种子最为有效的种质保存技术之一。
近年来，对顽拗性种子的研究虽已取得一些进
展，但在很多方面并不清楚，因此，未来可从以下
几个方面深入研究：
(1) 顽拗性种子生境调查研究。植物自然属性
是与其生长环境不断适应的结果，反映了该地区生
态环境的特征。因此，仍需继续深入研究顽拗性种
子贮藏特性与其自然生境的关系，了解顽拗性种子
的遗传本质，不断更新建立顽拗性种子的植物数据
库，对其科属分类和地理生境分布进行综合分析,
这是顽拗性种子研究工作的重要环节。
(2) 微观形态学研究。顽拗性种子脱水耐性的
丧失是复杂的进化过程，前人在种子生理学、顽拗
性种子脱水机理与微观形态学等方面已开展了相
关研究，尤其是对顽拗性种子在超低温保存下的超
微结构研究[78,83]；Berjak等的最新研究揭示了顽拗
性种子种胚细胞壁在生长和脱水过程中的保护特
性[84]。但一些关键问题仍然有待进一步探索，在顽
拗性种子生理生化研究的基础上，结合微观形态
学，综合分析顽拗性种子的脱水敏感性。
(3) 分子生物学研究。正常性种子蛋白质组的
研究已获得许多突破性进展[85]，对于顽拗性种子应
用分子生物学技术进行的研究起步较晚，尤其是在
脱水修复的分子机制方面。今后可以利用传统分类
方法结合分子遗传学对顽拗性种子性状进行研究,
运用分子生物学技术提高顽拗性种子的脱水耐性,
探索转基因技术对种子脱水耐性的影响，通过基因
组和蛋白质组研究顽拗性种子萌发、休眠和脱水机
制，挖掘影响脱水敏感性的相关基因，掌握其表达
特性和代谢调控通路。通过基因组学研究顽拗性种
子植物的原始种，逐步推断其进化机制和进化地
位，从而明确影响种子顽拗性的关键基因。另外, 通
过分子生物学手段掌握有效的顽拗性种子诱导(解
除)休眠技术，以解决顽拗性种子不耐贮藏等在农业
生产中的实际问题。
(4) 顽拗性种子贮存技术。产生顽拗性种子的
植物多为重要的经济类作物，其贮存技术是保证植
物种族延续的关键环节。虽然超低温保存技术在
800~1000 种(不包含超低温保存的正常性种子)高等
植物材料中成功实现，但该技术仍然存在众多技术
难点，应用并不广泛，特别是众多起源于热带的典
型顽拗性种子并不适用于超低温保存[86]。因此对于
顽拗性种子的贮存技术仍需进一步探索，今后可根
据植物种子的生理特性、生长阶段、可保存器官等
方面制定具体的顽拗性种子贮存方案。
顽拗性种子是种子科学研究领域的重要课题，目
前仍存在着众多尚未攻克的难题。研究顽拗性种子不
仅对于了解种子的脱水机制具有重要的理论意义，而
且还关系到农业生产实践的诸多现实方面。因此，进
一步系统性的研究顽拗性种子的生理特性、生态进
化、分子生物学和保存技术等方面，可为找到最佳的
种质保存方法提供科学依据，将为种子顽拗性的研究
开辟新的前景。

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