全 文 ：收稿日期:2006-11-29
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-SW-117)和
国家重点基础研究发展计划项目(G2000046806)
作者简介:辛　霞(1979-),女 ,博士研究生 ,主要从事种子生理研究。
通讯作者:景新明 , E-mail:xmjing@ibcas.ac.cn。
壳斗科几种种子脱水和低温敏感性初探
辛　霞 1, 2 , 林　坚 1 , 景新明 1
(1.中国科学院植物研究所 , 北京 100093;　2.中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘要:以壳斗科的栓皮栎 、麻栎 、夏栎 、槲栎 、锐齿槲栎和青冈种子为研究对象 ,通过分析其对脱水和低温的敏感性程度来
判断种子的贮藏习性。将整粒种子置于室内通风处 , 进行自然风干 , 以种子的半致死含水量(LMC50)的高低来判断其
脱水敏感性程度。将种子用编织袋包装后直接贮藏于 -5℃,定期取出种子检测其活力 ,以种子活力来判断其低温敏感
性。实验表明:所选几种种子均对脱水和低温敏感 ,属顽拗性种子。文中还尝试了开放贮藏 、半密闭贮藏和密闭贮藏对
种子贮藏效果的影响。结果表明:种子贮藏需要保持湿度并保证一定的氧气供应(半密闭),而且需要控制适当的低温 。
5℃的低温只能一定程度上延缓而不能抑制种子的萌发 , 可以尝试更低的温度进行种子贮藏。种子的贮藏条件还需要
进一步探索。
关键词:　顽拗性种子;贮藏;种子活力;发芽率;含水量;半致死含水量
中图分类号:　S792.18;S722.1　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2007)03-0010-04
DehydrationandChilingSensitivityofSeveralFagaceaeSeeds
XINXia1, 2 , LINJian1 , JINGXin-ming1
(1.InstituteofBotany, ChineseAcademyofSciences, Beijing100093, China;
2.GraduatesSchoolofChineseAcademyofSciences, Beijing100039, China)
Abstract:Inthispaperweinvestigatedthedehydration, chilingsensitivityandthestoragebehaviorofseveral
Fagaceaeseeds, Q.variabilisBl., Q.acutissimaCarruthers, Q.roburL., Q.alienaBlume, Q.alienavar.
acuteserrataMaxim.andC.glaucaOverstincluded.Seedsmoisturecontent(MC)andgerminationpercentage
weretestedafterbeenair-dried.Lethalmoisturecontent50%(LMC50)isalevelofMC, atwhichlevelonly
50% oftheseedarealive.ThehighertheLMC50is, themoresensitivetheseedis.TheLMC50oftheseseeds
werealabove25%, thatwasseedsweresensitivetodehydration.Seedswerestoredunder-5℃ directly, and
seedvigorandMCweretestedaperiodicaly.Chilingsensitivitywasjudgedbyseedvigorafterstorage.Seed
vigorreducedafterchilingstorageforashorttime, whichmeantthatseedsweresensitivetochiling.Therefore
altheseseedsarerecalcitrantseeds.Wealsotestedtheefectsofdiferentstorageconditiononstorageresults.
WepackedseedswithPEnet, PPwovenbags, aluminum-foilsackinordertocreateopen, semi-airproof, orair-
proofstorageconditionrespectively.Theresultsindicatedthatseedshouldbestoredunderwet, air-exchange
permiting, andappropriatelowtemperature.Seedgerminationcanonlybepartlydelayedinsteadofbere-
strainedunder5℃.Alowertemperaturecanbetriedinthefuture.Thestorageofrecalcitrantseedsneedsfur-
therexploration.
Keywords:　recalcitrantseed;seedstorage;seedvigor;germinationpercentage;moisturecontent;
lethalmoisturecontent50%
　　种子是种质保存的最理想材料 ,但是种子的贮藏
习性是多样的。根据其贮藏习性种子可以划分为正常
性种子 (orthodoxseeds)、顽拗性种子 (recalcitrant
seeds)[ 1]和中间性种子(intermediateseeds)[ 2] 。这 3
种类型的种子特性 、贮藏条件和贮藏寿命差异很大。
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第 26卷　第 3期　2007年 3月　 　 　　　　　　　　　种　子　(Seed)　　　 　 　　　　　　　Vol.26　No.3　Mar.　2007
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2007.03.041
大多数植物产生正常性种子 ,这类种子经历成熟脱水 ,
脱落时含水量低 ,而且通常能进一步被安全地干燥到
2% ～ 6%的含水量;其贮藏条件相对较简单 ,一般以干
燥低温贮藏 ,作为种质资源长期贮藏很容易实现 ,而且
其贮藏寿命能够根据贮藏条件进行预测。顽拗性种子
不经历成熟脱水 ,脱落时含水量相对较高 ,不耐干燥 ,
一般情况下干燥至 15% ～ 20%含水量时大多数或者
全部死亡 ,而且通常对低温敏感;在适合正常性种子贮
藏的条件下 ,其贮藏寿命通常只有数周到数月[ 3, 4] ;其
贮藏条件不容易掌握 ,长期保存目前为止还是难题。
中间性种子的特征介于正常性和顽拗性种子之间 ,它
们能忍受一定程度的干燥 ,但是含水量降低到 7% ～
12%时即受到伤害;如果是热带起源 ,即使在脱水状态
下也可能对低温敏感 [ 2, 5] 。中间性种子需保持 10% ～
12%的含水量 ,于不低于 10℃(热带起源)或在 5 ～
-20℃(温带起源)条件下贮藏 ,且只能作中期贮藏。
种子贮藏习性的确定对种质保存至关重要 。
壳斗科植物是北半球温带森林和亚热带森林的重
要成分之一 。据 Dickie[ 6]统计 ,壳斗科植物产生的种
子有 80.2%为顽拗性种子 ,且大多数集中于栎属。笔
者根据 SeedInformationDatabase(SID)[ 7] (Flynn
etal, 2004)中所列的 207种壳斗科植物种子贮藏习性
中统计得出该科植物产生的种子中属于正常性的不到
10%,有 8.7%确定是顽拗性的 (其中 88.9%为栎
属),有 24.2%可能是顽拗性(其中 80%为栎属),中
间性极少 ,有 58.9%未描述。由此可见 ,种子贮藏习
性的判断存在差别 ,同一种种子不同研究得出的结果
可能大相径庭 。本文研究对象为栓皮栎 (Quercus
variabilisBl.)、麻栎 (Q.acutissimaCarruthers)、夏栎
(Q.roburL.)、槲栎 (Q.alienaBlume)、锐齿槲栎
(Q.alienavar.acuteserrataMaxim.)和青冈 (C.glauca
Overst)种子 。SID检索的结果标明栓皮栎可能是顽拗
性 ,但是不能肯定;麻栎 、夏栎和青冈是顽拗性种子 ,但
是有人 [ 8]认为青冈是中间性种子 ,有人[ 5]认为夏栎和
麻栎是正常性种子;槲栎 、锐齿槲栎在 SID中没有记
录 ,其贮藏习性未知 。本文旨在通过分析种子的脱水
和低温敏感性来确定种子的贮藏习性 ,一方面丰富种
子贮藏习性信息 ,另一方面可以用于指导生产实践 。
1　材料与方法
供试用栓皮栎(Q.variabilisBl.)采集于北京市平
谷县鱼子山 (40°14′17.25″～ 40°14′42.65″N,
117°08′58.32″～ 117°09′53.31″E,以下简称鱼子山),
麻栎 (Quercusacutissima不着 Carr.)、夏栎 (Q.robur
L.)、锐齿槲栎 (Q.alienavar.acuteserrata)和青冈
(Cyclobalanopsisglauca)均采集于中国科学院植物研
究所植物园 (39°59′22.30″～ 39°59′23.41″N,
116°12′28.53″～ 116°12′29.51″E,以下简称植物园),
槲栎(Q.aliena)采集于辽宁省白石砬子自然保护区
(40°53′08.76″～ 40°53′47.11″N, 124°46′55.65″～
124°47′21.81″E,以下简称白石砬子)。其中夏栎为植
物园于 1981年引进。
种子采集后清除杂质和壳斗 ,并用水漂浮去除死
种子。种子铺在室内地板上晾干表面水分 ,立即进行
试验。
1.1　种子大小和千粒重测定
随机抽取 80粒种子用电子卡尺测量其直径和长
度 ,精确到 0.01mm。
按四分法取样测定种子 1 000粒种子的质量。
1.2　种子脱水敏感性试验
种子铺在室内通风处进行自然风干 ,定期随机取
部分种子进行含水量和活力检测。
1.3　种子低温敏感性试验
将种子装入编织袋 ,于 -5℃条件下贮藏 ,定期取
出种子进行含水量和活力检测 。
1.4　种子贮藏条件试验
为考察贮藏介质对种子贮藏效果的影响 ,分别采
用铝箔带(密闭)、编织袋(半密闭)和网袋(开放)对
种子进行包装后分别贮藏于室温和 5℃条件下贮藏 ,
定期随机取出部分种子进行含水量和活力检测 。此试
验以采集量比较大的栓皮栎种子为研究对象。
1.5　含水量测定
采用宋松泉等[ 9] 介绍的方法测定种子含水量。
将干燥的称量瓶放入硅胶中干燥 30min,在分析天平
上称重(W1)。将种子剥去果皮和种皮称重(W2),用
刀片切成不厚于 2mm的薄片 ,放在称量瓶中 ,于(103
±2)℃)烘箱中烘干 17 h。取出放进硅胶中平衡 30
min,称其重量(W3)。每粒种子视为一个重复 ,重复
10次 。种子含水量以干重为基础进行计算 ,种子含水
量(DW)=[ (W2 +W1)-W3 ] /(W3 -W1)。
1.6　种子活力检验
因种子存在一定程度的休眠 ,为快速测定种子的
活力本试验采用郑光华等 [ 10]介绍的切割子叶快速发
芽法来测定种子的发芽率。种子剥去果皮和种皮后 ,
用刀片于 1/2处横切 ,取有胚芽的半粒放在铺有两层
湿滤纸的培养皿内 , 25℃无光照条件下萌发 。每皿 20
粒 , 4次重复。种子萌发 12d,逐日统计发芽率 ,计算
发芽率 、发芽指数和活力指数。公式:
G(%)=(发芽种子数 /供试种子数)×100
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研究报告　　辛　霞 等:壳斗科几种种子脱水和低温敏感性初探
GI=∑(Gt/Dt)
VI=GI×Sx
其中 Gt为 t天后的发芽数 , Dt为发芽天数 , Sx指
发芽 x天后根干重 。
1.7　数据分析
文中所有数据均重复 3 ～ 4次 ,结果以平均值 ±标
准偏差表示 ,采用 SPSS进行数据分析。
2　结　果
2.1　种子原始数据
壳斗科的种子一般比较大 ,本文选择的这 6种种
子的 TSW相差较大 ,其中最大的是栓皮栎 ,最小的是
槲栎 ,但均大于 1 300g(表 1)。种子 MC均高于 35%,
甚至达到 50%以上(槲栎)(表 2)。 Hong等人 [ 5]认为
TSW大于 1 300g, MC高于 23%的种子 ,一般不是正常
性种子 。
种子发芽率差异很大(表 1),这种差异可能源于
虫害。其中虫害最为严重的是槲栎 ,最轻的是麻栎 。
表 1　种子原始数据
千粒重
(g)
大小(mm)
直径 长
发芽率
(%)
栓皮栎 3 800±204 16.20±2.28 18.42±2.31 77.3±12.2
麻栎 2 035±96 14.73±1.47 14.51±1.93 100.0±0.00
夏栎 2 100±59 12.74±1.01 20.02±2.43 84.3±4.16
槲栎 1 364±110 13.32±1.47 16.07±1.95 51.7±3.33
锐齿槲栎 1 620±48 11.51±1.14 18.72±2.38 90.7±2.31
青冈 1 523±79 10.31±0.52 18.82±1.07 85.0±8.33
表 2　种子半致死含水量
物种 原始 MC(%)
半致死 MC
(%)
栓皮栎 41.1 30.1
麻栎 40.8 32.4
夏栎 38.0 27.4
槲栎 55.7 36.0
锐齿槲栎 37.0 31.6
青冈 36.9 29.0
2.2　种子脱水敏感性程度评价
种子于室内通风处自然风干 ,根据种子 MC和该
MC下的发芽率关系曲线判断种子的半致死含水量
(LethalMC50%, LMC50),即种子发芽率为 50%时对
应的 MC。 6种种子的 LCM50均高于 25%(表 2),据
此可以初步判断这 6种种子均属于顽拗性种子 。但
是 ,这 6种种子的脱水敏感性不尽相同 ,排列顺序为
槲栎 >麻栎 >锐齿槲栎 >栓皮栎 >青冈 >夏栎 。
2.3　种子低温敏感性
因夏栎和槲栎种子量很少 ,此处选择栓皮栎 、麻
栎 、锐齿槲栎和青冈进行实验 。这 4种种子对 -5 ℃
的低温均很敏感(表 3)。种子在 -5℃贮藏 10d(或
者 35d)后发芽率分别降低 79.3%, 43.0%, 80.9%,
88.2%,发芽指数分别降低 89.0%, 89.7%, 84.0%,
99.5%,活力指数分别降低 98.8%, 98.4%, 99.3%,
99.7%。需要说明的是贮藏过程中种子的 MC没有显
著变化(LSD0.05),即种子活力的降低仅与低温贮藏
有关。这 4种种子的低温敏感性程度也不一样 ,麻栎
的低温敏感性程度低于其他种子。
鉴于种子对低温敏感 ,不能直接贮藏于零度以下
的环境中。
表 3　种子在 -5℃贮藏一定时间以后活力变化
物种 发芽率 G(%) 发芽指数 GI 活力指数 VI
栓皮栎(10d) 16.0±4.0 0.66±0.05 0.08±0.02
麻栎(35d) 57.0±12.0 0.54±0.08 0.25±0.04
锐齿槲栎(10d) 17.3±2.31 0.16±0.01 0.01±0.01
青冈(10d) 10.0±2.8 0.22±0.01 0.01±0.01
2.4　种子贮藏条件
实验选定的 3种贮藏条件中 ,采用网袋进行开放
贮藏可以允许种子与环境进行自由的水分和气体交
换 ,即种子可以自由呼吸 ,而且贮藏过程中种子会脱
水;编织袋进行半密闭贮藏对水分和气体交换有一定
的限制 ,可以一定程度上限制种子的水分丧失 ,同时又
能保证种子呼吸作用的氧气供应;铝箔袋进行密闭贮
藏则隔绝种子与环境的水分和气体交换 ,可以保持种
子的 MC,但是抑制种子的呼吸作用 。后者通常用于
正常性种子的贮藏。
种子室温贮藏(20±2)℃结果十分不理想 ,开放
和半密闭贮藏的种子 MC虽然略有降低 ,但是种子自
动萌发 ,经过 7d发芽率已分别达到 34.4%和 49.5%。
密闭贮藏的种子短时间内因缺氧而发酵死亡。此类种
子不能进行常温贮藏 ,需要较低的温度以抑制贮藏过
程中的萌发 。
不同方式包装对栓皮栎种子 5℃下贮藏效果的影
响差别较大(表 4)。种子在 5℃下开放贮藏由于自身
的高 MC和充足的氧气供给 ,很容易自然萌发 ,不适于
贮藏。种子在 5℃下半密闭贮藏 100d,发芽率没有显
著降低 ,反而在贮藏 1个月左右的时间内活力明显提
高 。可能是 5℃的低温处理 1个月有利于促进种子萌
发 。贮藏更长时间以后 ,种子也开始自然萌发。种子
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在 5℃下密闭贮藏 100d以后活力明显降低 。贮藏更
长时间以后种子由于缺乏氧气而逐渐发酵死亡 。
种子的贮藏需要保持湿度并保证一定的氧气供应
(半密闭),而且需要控制适当的低温。 5℃的低温只
能一定程度上延缓而不能抑制种子的萌发 。种子的贮
藏条件还需要进一步探索 。
表 4　5℃条件下不同贮藏方式对栓皮栎种子活力的影响
G(%) GI VI
原始 77.3±12.2 6.00±0.74 6.74±1.20
开放贮藏 5d 78.0±5.2 2.67±0.30 1.67±0.23
开放贮藏 10d 80.0±7.3 2.73±0.38 1.60±0.08
开放贮藏 20d 88.0±6.9 3.24±0.51 2.14±0.11
开放贮藏 35d a
半密闭贮藏 5d 86.0±5.2 3.87±0.49 3.69±0.89
半密闭贮藏 10d 86.0±10.1 4.00±0.85 2.88±0.44
半密闭贮藏 20d 85.0±2.0 4.03±0.16 4.05±0.85
半密闭贮藏 35d 90.0±4.8 8.17±1.29 10.59±1.87
半密闭贮藏 100d 75.0±8.3 5.15±0.79 4.48±1.81
密闭贮藏 5d 88.0±7.3 4.15±0.29 4.04±0.65
密闭贮藏 10d 88.0±3.3 4.87±0.96 3.86±0.47
密闭贮藏 35d 76.0±8.6 5.13±0.15 3.38±0.57
密闭贮藏 100d 71.0±14.7 3.97±2.71 3.55±0.79
　注:a表示种子在贮藏过程中自然萌发。
3　讨　论
根据本实验中种子的 LMC50均高于 25%,而且
对 -5℃低温十分敏感 ,可以肯定这几种种子均为顽
拗性种子。另外可以看出 ,虽然这些种子都属于同一
科 ,而且都是顽拗性种子 ,但是其顽拗性程度是不同
的 。例如槲栎和夏栎 ,比较其 LMC50,前者比后者高
出近 10%;又如麻栎对低温的敏感性要低于其他种
子 。而且同一种种子对脱水和低温的敏感性也不尽相
同 ,如几种种子中麻栎对脱水最为敏感 ,但对低温最不
敏感;青冈对脱水最不敏感 ,但对低温最敏感。
种子成熟时 MC及脱水敏感性程度的差别与其生
境有关 。例如白石砬子 9月平均气温 14.3℃,平均降
水量 122.6mm,为潮湿地区[ 11] ;而植物园 9月平均气
温 19.2℃,平均降水量 8.5mm,为干燥地区(数据由
中国科学院植物研究所植物园提供)。采集于白石砬
子的槲栎原始 MC为 55.7%, LMC50为 36%,均显著
高于采集于植物园的种子(表 2)。调查发现 ,槲栎种
子从母体脱落以后十分容易萌发 ,可能与种子成熟时
的高 MC相关。
顽拗性种子对脱水敏感 ,所以不能像正常性种子
一样进行干燥贮藏 ,种子贮藏需要保证 MC不低于其
安全 MC。由于种子的 MC很高 ,直接贮藏于零度以下
低温会在细胞内形成冰晶而引起冻害或者冷害[ 12] ,因
此种子贮藏需要保证一定的温度 。另外 ,顽拗性种子
在种子发育和发芽之间没有明显的界限 ,在贮藏过程
中容易萌发 ,适当的低温可以延缓种子萌发。本文尝
试在 5℃条件下进行贮藏 ,只能一定程度上延缓而不能
抑制种子萌发。将来可以尝试更低的温度 ,并结合化学
试剂的使用来强迫种子停止萌发 ,以达到贮藏的目的。
顽拗性种子的长期贮藏目前还是世界性的难题 ,
其贮藏条件需要进一步探索。
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