全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(1)：7-13
Jo“rn ofTropical and Subtropical Botany
角毛藻光合作用对连续强光照射的动态响应
韩志国， 雷腊梅， 韩博平
(暨南大学水生生物研究所，广州510632)
摘要：利用调制荧光技术研究了角毛藻 (Chaetoceros sp．)光合作用对连续强光照射的动态响应 。用 1 000 I~mol m。s
的强光处理 12 h内，角毛藻的快速光曲线和荧光参数呈动态变化。处理30 rain内，最大光合速率Pm(即最大相对电
子传递速率)和光系统Ⅱ的最大量子产量 Fv／Fm均逐渐下降至最低值，表明角毛藻受到了光抑制：初始斜率 的降低
和非光化学淬灭 NPQ的升高，表明角毛藻可以通过降低捕光色素对光能的吸收和增加热耗散来保护光合器官免受过
度损伤 此后， 开始增加，但始终不能恢复到初始值，说明角毛藻逐渐适应了强光照状态，捕光能力逐渐增加；Pm逐
渐恢复并超过初始值，最终 (8 h后)达初始值的2倍，表明经过光系统 Ⅱ的电子传递明显加快：而 Fv／Fm只能恢复到
初始值的一半左右，说明强光下光系统 I的光能转换效率明显降低：NPQ达最大值 (1 h)后逐渐下降至低于初始值，
表明热耗散在光保护中不再起上要作用。随处理时间的延长，出现光化光关曲j后的短期荧光上升现象，且上升速度逐
渐加快，说明围绕光系统 I的环式电子传递速度逐渐加快，可能在光保护中发挥重要作用。
关键词：快速光曲线；叶绿素荧光；相对电子传递速率：角毛藻
中图分类号：O945．11 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)01—0007—07
Dynamic Responses of Photosynthesis in
Chaetoceros sp．to Continuous High Irradiation
HAN Zhi—guo， LEI La—mei， HAN Bo．Ping
(Institute ofHydrobiology,Jinan University，Guangzhou 510632，China)
Abstract： The dynamic responses of photosyn thesis of Chaetoceros sp． to continuous hi gh irradiance
(1 000 ixmol m s )for 1 2 h were demonstrated by measuring chlorophyll fluorescence．Both maximal
photosynthetic rate(Pm，i．e．maximal relative electron transport rate)and maximal quantum yield of photosystem
1(Fv／Fm)decreased during 30 min of high light exposure，which showed obvious photoinhibition．Meanwhile，
the initial slope仪decreased while non-photochemical quenching(NPQ)increased，which means Chaetoceros sp．
Can reduce light absorption and dissipate more heat in order to protect their photosynthetic apparatus from dam age．
Chaetoceros sp．acclimated high light gradualy and their photosynthetic activity recovered slowly during
1 000 ixmol m。s‘ exposure from 30 min to 8 h．0【increased ralthough cannot reach the value before high light
exposure)．Pm recovered to initial value at 4 h and even reached 2 times of the initial value at 8 h．FV／Fm could
only recover to half of the initial value during the acclimation．NPQ reached the maximum at l h，and then
decreased．This result indicates that heat dissipation does not play major role in photoprotection after l h high light
exposure．After exposure to high irradiance，there appeared transient post-ilumination increase in chlorophyll
fluorescence．The increase in chlorophyll fluorescence enhanced with increased duration of high irradiance，which
reflects enhancement of cyclic electron transport around photosystem I．Thus，after NPQ decreased，cyclic electron
收稿日期：2005—07—12 接受日期：2005—11一O4
基金项目：国家“863”项目(2002AA515030)；广东省科技攻关项目(2004B334O1002)；暨南大学博士学位论文创新项 目资助
+通讯作者 Coresponding author
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热带 热带植物学报 第 14卷
transport around photosystem I may play important role in photoprotection．
Key words：Rapid light curves；Chlorophyll fluorescence；Relative electron transport rate；Chaetoceros sp
光合作用是个动态过程，而光是影响光合作用
动态的主要 子。』_j有光能的吸收和利用维持平
衡，光合作用才处于最佳状态。但 自然界中的光强
存在H变化和季节变化，会产生胁迫而打破这种
衡，而植物通过启动一系列的生理n向应米维持这种
动态平衡。植物在 光下町以通过增加捕光色索蛋
白复合体的截面积米增加光能的吸收，存强光下则
町通过减少捕光色素蛋白复合体的截丽积来减少
光能的吸收【l_，同时也可通过叶黄素衙环、状态转换
甚至是光抑制来耗散过剩的光能 ，这些过 都是
植物光驯化 (Photoacclimation)的组成部分l34]。
快速光曲线是近年米新兴起的一种技术，它利
用 调制荧光瓜理，通过测量十几对电 f传递速率
(Relative electron transport rate，rETR)随短期光合
有效辐射 (Photosyntheticaly active radiation，PAR)
的变化，来阐明样品的光合特征l5_6]。这种方法在不
同PAR梯度下的光适心时间很短 (10 S)，洲量过
程对样品自然光合状态的T扰小嘲。研究让实 rETR
与光合放氧速率和 CO 同定速率在达到光饱和前
具有良好的线性关系l7- 。
硅藻是海洋【fl的主要浮游植物类群之一，约贡
献了地球初级生产力的25％t“]。在光强变化剧烈的
湍流区，硅藻是优势种，说明硅藻可以适应这种光
环境 ，这可能与硅藻具有超强的光保护能力有
关[1213]。研究硅藻对光强的适应能力，对阐明硅藻在
水体中的分布具有重要意义。
本 文 利 用 快 速 光 曲 线 技 术 研 究 了 在
1 000 m0l Il。S- 的连 续强光 照射下 ，角毛 藻
(Choetoceros sp．)光合作用的动态变化，探讨了角
毛藻对连续强光照射的适应能力，以期为阐明硅藻
对水体光环境的强适应性提供科学依据。
1材料和方法
1．1 实验材料
角毛藻 (Choetoceros sp．)南暨南大学水生生物
研究所藻种室保存，培养在 LRH．400一G 光照培养
箱 (广东省医疗器械厂)巾，培养基为f／2，由过滤
(0．45 Ixm醋酸纤维滤膜)人工海水配制。培养温度
为 25_+1℃，12h：12h光 ．暗循环。利用直径为 1．3 cm
的 Scalar犁光 量子探 头 (QSL．2lO1，Biospherical
Instruments，关 )测得三角瓶内藻液的 PAR强度
为 60 Ixmol m s一。
1．2叶绿素荧光测量装置
利用渊制叶绿素荧光仪 XE．PAM (Walz，德
删)测 角毛藻的叶绿素荧光。洲最光为由氙灯提
供 的 光 ， 个 8 V／20 W 的 素灯 (Belaphot
Osram)分别提供光化1)匕和饱和脉冲 ，另外还有 7
个波峰在 665 nm 的发光 檄管 (Light．emiting
diode，LED)(HLMP 8103，Hewlet．Packard)也 nJ
以提供光化光。测罩比强度小于 0．5 txmol m。s’；饱
和脉冲强度约为4 500 ixmol m。s ，持续叫 问为 0．6 S。
J 打开洲量光【{、』凋制频率为 2 Hz，打开光化光或饱
和脉冲时喇制频率丌高到 64 Hz。荧光信号【1I光电
一二橄管检测 。洲 量时利J+j微 犁电磁搅 拌装置
(US．MS，Walz)以适当速度搅拌防止藻细胞下沉。
测最快速光曲线时样品杯l}l的 PAR强度 直径为
3 mm的 Scalar型光罩_f探头 (US．SQS，Walz)测
帚
1．3叶绿素荧光与快速光曲线的测量
利用 200 V／400 W 的肉素 (业字照明电器有
公一J)提供强光，灯前加厚 l0 cm的玻璃水槽透光
隔热。取培养 埘数期的角毛藻，在 l 000txmolm。s 。
的光强下处理不『r4时问后测叶绿索荧光。
快速光 曲线的测量步骤按 Schreiber等[5]和
White与 CritchleyI ]的方法进行。为得到较完整的光
曲线，先采州发光二极管作为光化光源，设置 10个
PAR梯度 (15、18、25、37、47、64、82、109、139；~1
180 Ixmol in 2S )并分别测量于产量后，ff』上将光化
光源切换成卤素灯，也设置 10个 PAR梯度 (82、
128、188、292、426、640、908、1 302、1 800和
2 440 txmol m‘2S )并分别测量子产量。实验进行时
的环境光 PAR小于 15 m01 m。s一。为避免环境光
对微藻生理状态的影响，从取样到放入比色杯 f1开
始测量 ‘¨1．绿素荧光控制在 10 S内。
在任 ‘PAR强度下，打开饱和脉冲前的荧光
为 F，打开饱和脉冲得到的最大荧光为 Fm’，由此可
以得山光适戍状态下光系统 I的实际量子产量
@PS1I(Fro’一n／ fl7】。由于硅藻在暗适应过程Il·会
牛非光化学淬灭从而导致光系统 I的最大量子
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第 1期 韩志同等：角毛藻光合作用对连续强光照射的动态响应
产量 Fv／Fm降低l14]，因此测量硅藻的最大量了产量
不需暗适应。那么存打开光化光(发光二极管)前
测得的第一个量子产量就是Fv／Fm，此时的最大荧
光实际上为Fm。强光处理后的非光化学淬灭按公
式 Ⅳ尸p=(Fro—Fm，’)／Fm，’计算，其rf1 为未经强光
处理样品的第一个最人荧光，n扎，’为强光处理不同
时间后 (打开发光二极管前)的第一个最大荧光。
根据@PS II和PAR可以计算出相对电子传递
速率 rETR= 尸sⅡxPARx0．5x0．84【l5】，其中 0．5是假
设 PAR被两个光系统均分得到的系数，0．84是吸
光系数，表示入射 PAR的 84％可以被吸收l16]。0．84
是高等植物叶片的吸光系数，南于浮游植物的吸光
系数很难测定，因此在计算相对电子传递速率时一
般借用高等植物的吸光系数。
1．4曲线拟合
用 Jassby和 Plat【 7l的公 式 仁 xtanh(0t．×
尉 1拟合曲线，其 f· 代表最大光合速率，也
就是最大相对电子传递速率rETRmax，是快速光曲
线的初始斜率，反映了光能利用的效率。由Pm和
可以得出半饱和光强 = ／ 。曲线拟合采用最小
Fm ·- - 一
9
二乘法，用 Statistica软件进行。
2结果
2．1快速光曲线的测量
如图 1A所示，不经强光处理的角毛藻，随 PAR
的增加，F逐渐升高，反映了部分光系统I的反应中
心逐渐关闭。打开第 l一3个饱和脉冲时得到的Fm’
稍高于 Fm，从第 4个饱和脉冲开始 Fm’逐渐下降，
到第 5个脉冲时下降速度逐渐加快。Fm’的逐渐下
降是南于照光引起的非光化学淬灭逐渐增强所致。
经过 1 000}xmol m s 的强光处理 1 h后，随 PAR
的增加Fm’始终维持在较低水平(图1B)，表明此
时角毛藻的光合作用明显受到抑制，而非光化学淬
灭始终维持在较高水平。处理 8 h后，Fm’却有最著
增加 (图 1C)，说明经过较长时间的适应后 ，角毛
藻的光合活性有所恢复。
在打开光化光时，会出现一个峰值，这就是
Kautsky诱导 曲线中 的 P峰。打 开卤素灯时
(82}xmol m s )的P峰明显高于打开发光二极管
时(15 I~mol m 2S )，这是因为前者引起的PQ库还
原程度高于后者。
。
1
．210 t 3。 I l I I I I
。
’
tl
SP rt ALIAL2
时问 Tlimo
l角毛藻在生长光强 (60／xmolm s ，A)和强光 (1 000／xmolm-2s )照射 l h(B)、8 h(c)后的原始快速光曲线
Fig．1 Rapid light Ctl／wes recorded from Chaetoceros sp．under growth light at 60 ixmol m s (A)
andhighlightat 1 000 I~molm s for l h(B)and 8 h(C)
ALl和AL2分别以 ： 极管和卤素灯作为光化光源。Actinic light sources from light．emiting diode(LED)(AL1)and halogen lamp(AL2)．
1，2，3，⋯10：以=极管为光化光源时打开的饱和脉冲数 Numbers ofsaturation pulses during LED on；l’，2’，3’⋯．10’：以卤素灯为光化光源时打)r
的饱和脉冲数 Numbers ofsaturation pulses during halogen lamp on．
¨ m
A B
F
a。岳∞∞∞鲁nl 0= _【∞ 蕊 捉辱
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10
40
20
O
热带业热带植物学报 第 l4卷
500 1000 1 500 2000 2500
光合订效辐射 PAR (il mol m。s )
2舶电凛 I：l 000IxmolITI。s。掘光 处川 0-60rainfn快述光曲线
Fig 2 Rapid light cu~cs from Ch(~,toceros sp．exposed to 1 000 l~mol n1 s‘for O-60 rain
o · 0 min；△ ▲2 min；口 - 7 rain；◇ ◆ 12 min；V V 30 min；☆ ★ 60 rain 心竹 lj ÷ 檄什) 源； 心俯 I i采灯光源。
Empty symbols represent sourcesfromlight—emiting diode．black symbolsfrom halogenlamp．强{)匕处 O、2、7、12、3O I 60rain的拟俞曲线分)jIJ以
黑色、红色、绿色、蠊色、紫色和茸色表示。Black，red，green+blue，purple and yelowlines representthefited CUrVeS obtained after 0，2，7，l2，30 and
60 rain high irradiation rETR Relative electron transport rate；PAR=Photosynthetically active radiation
4O
2O
O 50o、 lOoo I500 200o 250o
光合订效辐射 PAR( nol m s )
图 3角毛藻 1 000 Ixmol IN。S。强) 处 0 12 h的伙述光曲线
Fig．3 Rapid 1i曲t curves from Chaetoceros sp exposed to 1 000 tzmol m s．。for O-1 2 h
o· 0h：△ ▲2 h；口 II 4h；◇ ◆6 h； V 8 l1；☆ ★ l0 h；+× 12 h空心 l 干¨ + 示 橄符光源：实心符 年lI×表示 索灯光源。
Empty sym bols and“+”represent sources from light．emiting diode．black symbols and“×”from halogen lamp 强光处理 O、2、4、6、8、l0和 12 h
的拟合曲线分别以黑色、红色、绿也、蓝色、紫色、黄色和篮绿色表示。Black，red，green，blue，purple，yelow and cyan lines represcnt thc fited
eu~es obtainedafter 0，2，4，6，8，l 0 and l 2 h high iradiation
末经强光处 的角毛藻，无光化光 (向索灯)
关闭后的荧光短期上升现象 (图 lA)。强光处
后，}{现光化光关闭后的荧光短期上升现象，H处
珲 12 h后荧光短期上升的速度明显快。r处理 l h
一 ∞ 皇 。吾TI ∞ 糌潮鼎 餐罂
∞ ∞ 舳
(1∞ 目 昌 fI一 ．Lrd 瓣潸缎 粤簧
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第 1期 韩志国等：角毛藻光合作用对连续强光照射的动态响应
表 1角毛藻快速光曲线的拟合参数
Table l Fited parameters for rapid light clrves from Chaetoceros sp
Pm maximal relative election transport rate；。 initial slope；Ik=Pm／Ⅱ
后 ( lB，C)。
2．2快速光曲线对连续强光照射的响应
存60 tzmol m。S PAR强度下培养的角毛藻，经
1 000 Ixrnol m。S。强光处理后，随时问的延长，其快
速光曲线呈动态变化 (图2，图3)。
强光处理 30 min内，初始斜率 利最大光合
速率 Pm(即 rETRmax)均逐渐 卜降，且均在处理
30 rain时达最低值，此时Pm约降到初始值的一
( 2，表 1)。此后随处理时间的延长， 和 Pm开
始恢复 (罔2，陶 3，表 1)。到处理 60 rain时Pm
基本恢复到 12 rain时的水平：到 2 h时恢复剑开始
处理的水平 (初始值)；此后 Pm开始超过初始值，
处理8 h时达最大值，接近初始值的2倍；尽管随后
Pm稍有下降，但仍高于初始值。处理4 h时 恢
复到较高值，此后基本维持存此水平，但始终达不
剑歼始处理时的水平。从表 l可见，强光处理后半
饱和光强Ik基本呈逐渐增加的趋势，处理8 h时达
最大值，此后稍有 F降。
O．8
0．?
0．6
曩 0．5
杰 0 4
0．3
0．2
2．3荧光参数对连续强光照射的响应
角毛藻经 l 000 tzmol ITI一2S 强光处理后，光系
统 1I的最大量子产量 Fv／Fm 先 卜降后上升 (图
4A)，而非光化学淬火 NPQ先上升后下降 (图
4B)。
在 60 tzmol 1TI S’的PAR强度 培养的角毛
藻，其 Fv／Fm为 0．702_+0．001，强光处理 2 min后
Fv／Fm F降了25％(0．523_+0．019)。随处理时问的
延长，Fv／Fm进一步下降，处珲 30 rain时降至最低
值 (0．18l±0．007)，仅为卡』J始值的26％。Fv／Fm 卜降
速度的tv2 15 min。随后 Fv／Fm逐渐恢复，处理 8 h
时恢复到仞始值的 5l％ (0．360±0．1O0)，此后
Fv／Fm不再上升。
非光化学淬灭系数 NPQ的变化趋势Lj Fv／Fm
相反。在强光处理的30 rain内，NPQ逐渐 L升，其
上升速度的t】，2 15 rain。 处理 30 min 60 min
时NPQ仍有轻微_E升，此后逐渐 F降，到处理 12 h
时降至最低值。NPQ下降速度的t№一5．5 h。
4
图4 Fv／Fm(A)和 NPQ(B)对连续强光照射的响应
Fig．4 Responses ofFv／Fm(A)and NPQ(B)to continuous high irradiation
3 2 l O
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12
3讨论和结论
热带业热带植物学报
利用调制叶绿素荧光技术测量的快速光曲线，
可以较好地反映样品处理后的实际光合状态[61，是
传统方法(测光合放氧和CO 定)的有效替代。
在现有报道中，测量快速光曲线一般只采用一
种光源(发光二极管或卤素灯) 6,9J。采用发光二极
管时，多数样品不能达到光饱和；采『{j卤素灯尽管
可以达到光饱和，但南丁其初始光强较高，往往会
忽略弱光 的变化。如由于在蓝藻和红藻 存在状
态转换，在硅藻和甲藻中存在叶绿体呼吸，导致在
弱光下随 PAR升高经常出现 Fm’和 中PS Il升高的
现象 2o]。因此单 一光化光源往往不能满足研究需
要。本文t{1我们尝试采用两种光源来测快速光曲
线。首先采用发光二极管，测量完后在 10 S内切换
成卤素灯继续测量，这样就可得到较完整的快速光
曲线 (图2，图 3)。本文中PAR强度范围约在 15—
2 500 txmol m s ，在 lO0 txmol m。S 以下设有 7个
梯度，整个测量过程在4 min内完成，这样可以反映
短时强光照射 (如 2 min)后光合作用的变化。
强光处理后，角毛藻的光合活性迅速 F降。处
理 30 rain时 Fv／Fm 仅为初始 值的 26％ (0，l8l 4-
0．007)，说明角毛藻暂时受到了光抑制 (图4A)。
为避免强光造成的损伤，角毛藻 ‘方面降低捕光色
素对光能的吸收 ( 的降低，图2)，另 一方面则通
过增加非光化学淬灭 (NPQ的增加，图4B)来将过
剩光能耗散掉。硅藻中的非光化学汴灭主要与依赖
跨类囊体膜质子梯度△pH的硅甲藻黄素循环有
关 ， 。
经过 30 min的强光驯化 ，角毛藻开始耐受
1 000 I~mol m s。的强光。此后 30 rain内，角毛藻通
过增加对光能的吸收 ( 开始增加)导致电予传递
速率加快 (Pm的恢复)(图 2)。此时NPQ仍维持
在较高的水平 (图4B)，说明热耗散存光保护方面
仍发挥重要作用。
在强光处理的 l一12 h内，角毛藻对光能的吸收
能力继续增加 ( 的增加)，热耗散能力却逐渐下
降。Fv／Fm尽管有所恢复，但最大也只能恢复到未
照强光前的一半 (图 4)。而电子传递速率却达到
(2 h)甚至超过 (4—12 h)初始值，处理 8 h后角毛
藻的电子传递速率甚至接近初始值的2倍(图3)。
角毛藻为什么具有这么高的电予传递速率呢?以处
理8 h为例，尽管此时0c仅为初始值的 一半，但角毛
第 14卷
藻的Ik l去l】接近初始值的 4倍 (表 1)，这就导致用
仪和 『k计算的Pm增加丫一倍。
从 1可以看 ，处理 l h后角毛藻就具有了
光化光关闭后的短期荧光上升现象，照光时间越
长，短期荧光上升的速度越快 (图巾只示出了处理
l h和 8 h时的曲线，其余米示出)。光化光关闭后
的短期荧光上升现象已在C 植物、C。植物和蓝藻
中报道过[2圳，它问接反映了围绕光系统 I的环式
电予传递。尽管较强的光化光本身也可诱发光化光
关闭后的短期荧光上升，但从图 lA可以看出，测量
时的照光并不会引发光化光关闭后的短期荧光上
升，囚此我们认为木研究叫1光化光关闭后的短期荧
光上升反映了角毛藻中围绕光系统 l的环式电_f
传递。围绕光系统 I的环式电子传递可以耗散过剩
光能，可能是强光处理1 h后角毛藻的主要光保护
机制之一。
综上所述，角毛藻对连续强光照射具有较强的
适』、 能力，可以通过热耗散和同绕光系统I的环式
电子传递来达到光保护目的。硅藻的这种强光保护
能力可能是其经常存海洋水体中占优势的原因之
致谢 感谢林娴同学在实验中给予的协助。
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