全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(4): 359 ~ 366
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期：2015-10-10 接受日期：2016-01-19
基金项目：国家林业局 948 项目(2014-4-57)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(RISF2013002)资助
This work was supported by the 948 Project from China State Administration of Forestry (Grant No. 2014-4-57), and the Special Fund for Scientific Research
in the Central Public Interest Research Institutes (Grant No. RISF2013002).
作者简介：孟金柳(1979~ )，女，博士，从事生态学研究。E-mail: mengjinliu0542@sina.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: benzhi_zhou@126.com




基于 Farquhar 改进模型的北亚热带森林常见树种
光合限速因子研究

孟金柳 1,2, 周本智 1,2*, 曹永慧 1,2, 羊鲁军 3
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，杭州 311400；2. 国家林业局钱江源森林生态系统定位观测研究站，杭州 311400；3. 杭州市富阳区农
业和林业局森林和野生动植物保护总站，杭州 311400)

摘要：为探讨北亚热带地区植物的光合限速因子，利用改进的 Farquhar 模型研究了 9 种常见树种的光合特性。结果表明, 与
常绿树种相比，落叶树种枫香(Liquidambar formosana)和乌桕(Sapium sebiferum)的最大净光合速率(Pmax)和表观羧化速率(CE)
较大；核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性是他们的光合限速因子。地带性树种青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)的
Pmax 和 CE 在常绿木本植物中最大，青冈较强的光合能力可能是来源于 Vcmax 和 TPU。耐阴灌木八角金盘(Fatsia japonica)和
美人茶(Camellia uraku)的 Pmax较小，其光合限速因子是叶肉细胞导度和呼吸速率。低光照下植物较低的光合能力是由于较小
的叶肉导度(gm)和 TPU 导致的；有效光合辐射短时间的降低使得物种的 gm 平均减少了 60.14%。因此，不同树种在不同环境
条件下的光合限速因子不尽相同，应根据树种不同的光合生理特性来合理布局，科学育林。
关键词：北亚热带森林；光合速率；木本植物；Farquhar 模型
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.04.001

Limiting States of Photosynthesis of Common Tree Species in the
North-subtropical Forest Based on Improved Farquhar Model

MENG Jin-liu1,2, ZHOU Ben-zhi1,2*, CAO Yong-hui1,2, YANG Lu-jun3
(1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, China; 2. Qianjiangyuan Forest Ecosystem Research Station,
State Forestry Administration, Hangzhou 311400, China; 3. Station of Forest and Wildlife Protection, Bureau of Agricultural and Forestry of Fuyang District,
Hangzhou 311400, China)

Abstract: In order to understand the limiting factors of photosynthesis of tree species in north-subtropical forest,
China, the photosynthesis characteristics of nine common tree species was studied by using improved Farquhar
model. The results showed that the maximum photosynthesis rate (Pmax) and carboxylation efficiency (CE) of
deciduous Liquidambar formosana and Sapium sebiferum were higher than those of other evergreen species; the
activity of ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase (Rubisco) was limiting factor of photosynthesis rate in
two species. The CE and Pmax of Cyclobalanopsis glauca were the highest among seven evergreen species, and its
strong photosynthesis capacity might derive from high maximum carboxylation rate (Vcmax) and triose phosphate
utilization rate (TPU). The Pmax of shade-tolerant shrub Fatsia japonica and Camellia uraku was low because of low gm
and high dark respiration rate (Rd). The low photosynthesis capacity under low light intensity (200 μmol m–2s–1) was
due to low gm and TPU. The reduction of effective photosynthetic radiation in short term caused gm decrease by
360 热带亚热带植物学报 第 24 卷

60.14%. Therefore, the photosynthetic limiting factors of different tree species were different under different
environment conditions. It was necessary for reasonable arrangement of tree species and scientific afforestation
according to its photosynthetic characteristics.
Key words: North-subtropical forest；Photosynthesis rate; Woody plant; Farquhar model

光合作用是植物生长的基础，体现了物种本身
的生物学特性，是决定植物在群落中地位的重要因
素[1]。C3 植物叶片的光合作用主要受 3 个因素限制:
(1) 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/氧化酶(Ribulose-1,5-
bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco)活性;
(2) 1,5-二磷酸核酮糖 (Ribulose-1,5-bisphosphate,
RuBP)的再生能力; (3) 光合产物(磷酸丙糖)转运出
叶绿体的能力[2–4]。目前的研究大多采用气体交换
估测植物光合生理特征参数，如采用 Rubisco 最大
羧化速率(Vcmax)、RuBP 再生最大速率(Jmax)和磷酸
丙糖利用率(TPU)的变化判断光合能力的变化[5]，而
较少注意叶片另一个基本光合特性——叶肉导度
(gm)在光合作用中的作用[6]。
CO2 是植物光合作用的原料，而光合作用是在
叶绿体中进行的。叶肉导度是指叶肉细胞内部的
CO2 扩散能力，也就是 CO2 浓度由细胞间隙到叶绿
体基质间的减少。在早期的光合作用研究中，常常
把叶肉细胞阻力作为零[2,7]，因此仅仅将胞间 CO2
浓度(Ci)看作叶绿体内 CO2 浓度(Cc)，致使 Vcmax被
低估 75%，Jmax 被低估 60%，而 TPU 被低估 40%[8]，
这对植物光合作用的理解是个很大的偏差。在对 gm
影响因素的研究中也一直存在分歧，有的研究认为 gm
会受温度、光照、CO2浓度和养分等因素影响[9–18], 但
也有研究认为叶肉导度是一个物理过程，其大小只
受温度等影响 CO2 分子运动的因素的影响[8]。因为
CO2 浓度(确切地说 Cc)会影响植物的光合速率，所
以 gm对于物种来说是影响其光合能力的重要因素，
而正确了解植物叶肉导度及其影响因素将是全面
认知植物光合作用的一大突破。目前国内相关研究
还较少，仅见一些农作物光合生产力与叶肉细胞导
度间关系的初步探讨以及亚热带 4 种森林树种叶片
叶肉细胞导度对适度高温响应的研究报道[19–22]。
以前采用经典的叶片水平光合模型——Farquhar
模型测定植物光合的 CO2 响应曲线(A/Ci 曲线)，而
Farquhar 模型是 change-point 模型，存在一些缺陷，
如一些关键参数之间的关系往往会导致计量上的
固定化，同时也导致确定光合限速步骤的一些自相
矛盾的结果[23]。而 Gu 等改进后的模型[8,23–24]克服了
上述缺点，根据包含足够测量数据的 A/Ci曲线, 不仅
可得到较为准确的 CO2饱和点、Rubisco 活性、RuBP
更新和磷酸丙糖利用等限速步骤中的参数, 还可以得
到物种的叶肉细胞导度等利用经典模型得不到的光
合参数。利用改进的光合模型，将 A/Ci曲线数据上传
http://leafweb.ornl.gov/Pages/LeafWeb.aspx进行自动分
析，获取 gm值及其它表现植物光合能力的生理参数。
由于光是影响植物生长发育和生存最重要的环境因
子之一[25]，尤其是生活于林下多变光环境中的幼苗,
光照条件尤为重要，因此对不同树种幼苗分饱和光照
水平和低光照水平分别测定 A/Ci曲线，以分析低光照
强度下植物生长的光合限速因子。为造林树种选择和
结构配置以及森林经营和管理奠定理论基础。

1 研究地概况

研究地位于浙江钱江源生态站的副站浙江省
富阳市庙山坞自然保护区(119°56′~120°02′ E, 30°
03′~30°06′ N)，属浙西低山丘陵区天目山系余脉,
山体主脉呈东西走向，由主脉延伸的多条南北向支
脉为该区主体，峡谷相间，谷向朝南，濒临富春江。
气候属中亚热带季风气候，季风显著，四季分明, 降
水充沛，温暖湿润。区内气候温和，夏季炎热，冬少
严寒；年均温 16.1℃(极端最高气温 40.2℃，极端最
低-14.4℃)，年均降水量 1441.9 mm[26]。

2 材料和方法

2.1 材料
选取 9 种亚热带地区常见森林木本植物，包括
5 种常绿植物：青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、木
荷(Schima superba)、香樟(Cinnamomum camphora)、
浙江楠(Phoebe chekiangensis)和毛竹(Phyllostachys
edulis)；2 种落叶植物：乌桕(Sapium sebiferum)和枫
香(Liquidambar formosana)；以及 2 种耐阴植物：八
角金盘(Fatsia japonica)和美人茶(Camellia uraku)。
于 2014 年 4 月购买其 2 年生实生苗木，选用健康，
大小均匀的幼苗，种植于统一规格花盆中，每种 3~5
第 4 期 孟金柳等: 基于 Farquhar 改进模型的北亚热带森林常见树种光合限速因子研究 361


株。栽植土壤取自亚热带森林生态系统定位研究站
固定样地，将土壤混合均匀，过孔径为 1 cm 的钢
筛除去石块。定期浇水，保证水分的充足供应。

2.2 传统 FvCB 模型
传统 FvCB 模型用下列公式描述植物的光合和
其限速步骤：
假设 Cc＞(1+3α)Γ*，
c j p d
c
*min{ , , }(1 )A W W W R
C
G= - - (1)
其中，Cc表示叶绿体内 CO2 分压；α 表示光呼吸中
未返回的乙醇酸所含 C 占的比例；Γ*表示叶绿体内
CO2 补偿点；A 表示 CO2净吸收率；Wc表示 Rubisco
限制下的羧化速率；Wj表示 RuBP 再生限制下的羧
化速率；Wp表示 TPU 限制下的羧化速率；Rd表示
暗呼吸速率。
c max c
c
c co
V CW
C K
= + (2)
c
j *
c4 8
JCW
C G= + (3)
c
p *
c
3
(1 3 )
TPUCW
C a G= - + (4)
c i
m
AC C
g
= - (5)
co c
o
(1 )oK K
k
= + (6)
其中，Vcmax 为最大羧化速率；Kco 是合成参数，Kc
为 CO2米氏常数，Ko为 O2米氏常数；J 为电子传递
速率；TPU 为磷酸丙糖从叶绿体运出的速率; Ci为胞
间 CO2分压，gm为叶肉 CO2导度；O 为 O2分压。
在非饱和光强下测量植物 A/Ci 曲线时，最大电
子传递速率(Jmax)可以通过下式拟合得到:
( )2max max max4
2
I J I J IJ
J
s s qs
q
+ - += (7)
其中，I 为入射光强度；σ 为计算被分配到光系统Ⅰ
和光系统Ⅱ中可利用光谱的叶片吸收率的合成参
数；θ 是曲率参数。
当 α为 0时，可得Ap=3TPU-Rd (8)
其中，Ap 表示假定 TPU 限制下的 CO2 净吸收率。

2.3 方法
试验于2014年10月5-20日进行，采用美国Licor
公司 LI-6400 型便携式光合作用仪，空气流速为
0.5 L min–1, 温度为(20±1)℃, 相对湿度 70%左右。于
每日 8:30-12:00, 叶片在饱和光强下(1200 μmol m–2s–1)
诱导 30 min，光合作用达到稳态后利用 Li-6400-01
液化钢瓶控制参比叶室中的 CO2 浓度，依次在 CO2
浓度为 400、300、200、100、50 μmol mol–1 下测定
Pn，然后再调回 300 μmol mol–1，待 Pn 稳定后再依
次在 CO2 浓度为 450、500、600、800、1000、1200、
1500、1800、2000 μmol mol–1 下测定 Pn。同一植株
同一叶片再在低光(200 μmol m–2s–1)同样 CO2浓度
梯度下测定 Pn。每种植物选取 3 株，每株测定 1 片
同一位置成熟叶片。测量数据上传 http://leafweb.
ornl.gov/Pages/LeafWeb.aspx 自动分析系统进行分
析。光合生理参数的拟合参考 Gu[23]的方法。对生
化模型无法计算的光合能力和 CO2饱和点，利用光
合-CO2 的经验模型进行估计[27–28]。

2.4 数据的统计分析
饱和光强下不同物种间的光合参数采用单因
素方差分析(One-Way ANOVA)，参数间的差异显著
性用 Duncan 多重比较(Duncan’s multiple range test)
检验；不同光照水平下光合参数的差异采用配对数
据的 t 检验(Paired sample test)进行分析。
以上所有数据统计分析和绘图均在 SPSS 13.0
(SPSS Inc.，2005)和 Microsoft Excel 中完成。

3 结果和分析

由表 1 可知，不同物种的光合参数差异显著。
9种木本植物在CO2饱和时的最大净光合速率(Pmax)
的差异不显著，但表观羧化速率(CE)的差异显著。
由 A/Ci 曲线(图 1)分析的光合反应限制因子来看,
限制光合作用的 Vcmax、Jmax 和 Rd 在不同物种间的
差异显著(P<0.05)，而 TPU 和 gm的差异不显著。
在饱和光强下(1200 μmol m–2s–1)，枫香和乌桕
2 种落叶物种的 Pmax 和 CE 最大，但 Vcmax 最小。乌
桕的 Jmax 和 TPU 最大，枫香的 Rd最小。八角金盘
和美人茶 2 种耐阴灌木的 Pmax和 CE 较小，尤其美
人茶显著小于其他 8 物种。但美人茶的 Vcmax、Jmax
和 Rd 较大，gm 最小；八角金盘的 TPU 也较大(表
3)。青冈和香樟是当地次生林的优势种，青冈的
Vcmax 和 TPU 最大，而香樟的 gm最大。
短时间内降低叶室内光合有效辐射会显著影
362 热带亚热带植物学报 第 24 卷

响植物的光合效率。综合比较 9 种木本植物在高
(1200 μmol m–2s–1)和低(200 μmol m–2s–1)两种有效
光合辐射下的 A/Ci 曲线可知(表 3)，低光时植物的
gm、TPU、CSP、Pmax、CE 均显著小于高光照水平
的植株，CCP 显著大于高光照水平植株；Vcmax 和
Jmax 则无明显差异。

表 1 饱和光强下光合参数的单因素方差分析(One-Way ANOVA)
Table 1 Variation of photosynthetic parameters under 1200 μmol m–2s–1 irradiance by One-Way ANOVA
参数 Parameter 自由度 Freedom degree 均方 Mean square F P
最大羧化速率 Maximum carboxylation rate (Vcmax) 8,11 1133.146 4.563 0.012
最大电子传递速率 Maximum electron transport rate (Jmax) 8,11 429.073 5.320 0.008
暗呼吸速率 Dark respiration rate (Rd) 8,11 4.336 5.741 0.005
叶肉导度 Mesophyll conductance (gm) 8,11 1.910 2.060 0.132
磷酸丙糖利用率 Triose phosphate utilization rate (TPU) 8,11 2.377 2.909 0.052
CO2 补偿点 Carbon dioxide compensation point (CCP) 8,11 345.927 2.658 0.068
CO2 饱和点 Carbon dioxide saturation point (CSP) 8,11 98687.500 2.766 0.060
最大净光合速率 Maximum net photosynthesis rate (Pmax) 8,11 17.302 2.083 0.129
表观羧化速率 Carboxylation efficiency (CE) 8,11 0.000 21.645 0.000

图 1 9 种植物饱和光强下的 CO2 响应曲线(A/Ci)
Fig. 1 CO2-photosynthesis response curves of 9 species under 1200 μmol m–2 s–1 irradiance

4 讨论和结论

对于 A/Ci 曲线，国内一般采用经验模型来拟
合。我们利用生化模型 FvCB 模型进行参数的估计，
与经验模型相比，它根据植物光合作用的过程和特
点来拟合出光合参数，所以也叫过程模型。但它的
一些特性使得传统的拟合过程无效，例如，FvCB
模型是一个变点模型；FvCB 模型 3 个限制阶段在
拟合 A/Ci 曲线时有超参数现象。不考虑 FvCB 模型
的这些特性而采用传统的拟合过程会获得错误的
参数和错误的参数关系。Gu 等改进的光合模型采
用 EDO (Exhaustive dual optimization)拟合法 [23],
EDO 过程充分考虑了 FvCB 模型的这些特性，是一
种更适合 A/Ci 曲线拟合的方法，不仅能获得更多的
信息，也能得到更准确的参数数据，对森林的科学
管理更具指导意义。
第 4 期 孟金柳等: 基于 Farquhar 改进模型的北亚热带森林常见树种光合限速因子研究 363


表 2 饱和光强下不同物种的光合参数
Table 2 Photosynthetic parameters of different species under saturation light intensity
Vcmax (μmol m–2s–1) Jmax (μmol m–2s–1) Rd (μmol m–2s–1) gm (mol m–2s–1) TPU (μmol m–2s–1)
枫香 Liquidambar formosana 82.69±17.88BC 101.84±3.6AB 1±0.06C 2.4±0.85AB 5.85±0.07AB
乌桕 Sapium sebiferum 55.12±2.99C 106.98±1.76A 2.46±0.4BC 2.13±0.17AB 7.84±0.31A
青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 105.72±3.56A 99.79±0.95AB 3.86±1.32AB 0.9±0.01B 7.88±0.43A
香樟 Cinnamomum camphora 57.64±6.04C 91.41±4.21AB 1.96±0.7BC 3.49±1.02A 6.92±0.18AB
浙江楠 Phoebe chekiangensis 65.22±1.60BC 104.73±1.47A 1.96±0.8BC 2.19±0.22AB 7.02±0.24AB
木荷 Schima superba 96.80±1.87AB 109.86±9.3A 2.99±0.17AB 1.1±0.11B 5.98±1.24AB
毛竹 Phyllostachys edulis 55.51±12.68C 70.66±8.24C 0.96±0.2C 1.08±0.49B 5.05±0.61B
八角金盘 Fatsia japonica 106.39±2.09A 106.57±6.37A 3.79±0.08AB 0.66±0.005B 7.2±0.47A
美人茶 Camellia uraku 99.68±3.51AB 112.19±5.96A 4.96±1.09A 0.8±0.03B 6.43±0.34AB
CCP (μmol mol–1) CSP (μmol mol–1) Pmax (μmol m–2s–1) CE (μmol mol–1)
枫香 Liquidambar formosana 30.53±10.53B 1094.8±99.17BC 20.98±0.72A 0.0342±0.003A
乌桕 Sapium sebiferum 49.5±3.5AB 1150.13±48.22BC 21.06±1.4A 0.04±0.0005A
青冈栎 Cyclobalanopsis glauca 36.5±15.5B 1147.36±224.68BC 19.72±0.54AB 0.0279±0.0014B
香樟 Cinnamomum camphora 43.77±1.06B 1246.51±51.23AB 17±0.2AB 0.0238±0.0019BC
浙江楠 Phoebe chekiangensis 46.95±3.29AB 993.56±91.75C 16.05±0.25AB 0.018±0.001CD
木荷 Schima superba 53.17±9.73AB 1496.37±286.83AB 17.24±4.67AB 0.0171±0.0011CD
毛竹 Phyllostachys edulis 34.67±5.93B 1075.2±47.87BC 14.33±1.79B 0.018±0.0022CD
八角金盘 Fatsia japonica 72.3±5.7A 1644.74±52.66A 17.41±1.16AB 0.0202±0.0002C
美人茶 Camellia uraku 52.27±1.61AB 1351.33±50.46AB 13.22±0.76B 0.0081±0.002E
同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 level.

表 3 9 物种的 A/Ci 曲线光合参数的比较(Paired sample test)
Table 3 Comparison of photosynthetic parameters in A/Ci curve of 9 species by Paired sample test
光合参数 Photosynthetic parameter 光强 Light intensity (μmol m–2s–1) Mean±SD t 自由度 Freedom degree P
1200 75.036±7.530 Vcmax (μmol m–2s–1)
200 86.15±25.2461
-0.379 8 0.715
1200 98.704±4.589 Jmax (μmol m–2s–1)
200 99.634±22.203
-0.039 8 0.970
1200 2.284±0.594 Rd (μmol m–2s–1)
200 4.492±1.287
-1.445 8 0.186
1200 1.681±0.568 gm (mol m–2s–1)
200 0.670±0.129
2.573 8 0.039
1200 6.558±0.390 TPU (μmol m–2s–1)
200 4.862±0.608
2.693 8 0.027
1200 47.364±3.500 CCP (μmol mol–1)
200 62.589±5.364
-4.570 8 0.001
1200 1233.33±50.136 CSP (μmol mol–1)
200 951.220±64.550
4.185 8 0.003
1200 17.121±1.402 Pmax (μmol m–2s–1)
200 9.860±0.962
6.397 8 0.000
1200 0.024±0.004 CE (μmol mol–1)
200 0.012±0.002
3.318 8 0.009

最大羧化速率(Vcmax)主要受 Rubisco 活性的影
响。Rubisco 是植物叶片光合作用中催化 RuBP 固定
CO2 的关键性酶，约占叶片可溶性蛋白质含量的
50%[29]；最大电子传递速率(Jmax)决定了 RuBP 的再
生能力；磷酸丙糖(TP)是光合作用的最初产物，也
是光合作用产物从叶绿体运输到细胞质基质的主
要形态。磷酸丙糖利用率(TPU)低，则导致糖类积
累，产生负反馈光合抑制现象，从而使叶片光合速
率下降。本研究结果表明(表 2)，两种落叶物种枫香
和乌桕的 Pmax 和 CE 最大，说明在饱和 CO2 浓度下，
他们比其他常绿物种的光合能力更强，生长最旺
盛，且利用低浓度 CO2的能力也强。但这两物种的
Vcmax 最小，说明 Rubisco 活性是他们的光合限速因
素。乌桕的 Jmax 和 TPU 最大，枫香的 Rd最小，说
364 热带亚热带植物学报 第 24 卷

明乌桕是通过高的电子传递速率和磷酸丙糖利用
速率来获得较强的净光合速率的，而枫香是通过较
大的电子传递速率和磷酸丙糖利用速率和较小的
呼吸消耗来弥补 Rubisco 的不足。
两种耐阴灌木八角金盘和美人茶的 Pmax 和 CE
较小，尤其是美人茶显著小于其他 8 物种；但他们
的 Vcmax、Jmax 和 Rd 较大，gm最小；另外八角金盘
的 TPU 也较大，而美人茶的为中等水平，说明这两
种耐阴物种较小的光合速率是由于较小的叶肉细
胞导度和较大的呼吸消耗导致的。此外，八角金盘
的 CO2 补偿点和 CO2 饱和点最高，说明其对于高浓
度 CO2 的短期耐受能力强，且不善于利用低浓度的
CO2，可能会比较适应未来大气的高 CO2 浓度。
青冈是当地的地带性树种，在适应性、生态价
值、突出地方景观特色等方面具有独特的作用。青
冈的 Pmax 和 CE 仅次于枫香和乌桕，是常绿物种中
最大的，但其 Jmax、gm和 Rd 则较低，较强的生长能
力可能是由于 Vcmax 和 TPU 最大。香樟是当地次生
林的优势种，香樟的 Vcmax 最小，gm 却最大(表 2),
说明 Rubisco 活性是其主要的光合限速因子，如果
有足够 Rubisco 的话，香樟固定 CO2的能力可能会
明显提高。
光是影响木本植物幼苗生长的最重要的环境
因子之一，尤其在次生林演替过程中，光环境直接
影响植物种间的相互替代[30]。本研究表明，在两种
有效光合辐射下，植物的一些光合参数表现出显著
的差异(表 4)，高光强下植株的 Pmax、CE、gm、TPU、
CSP 均显著大于低光照水平，低光照水平下植物较
低的光合能力是由于较小的 gm和 TPU 导致的。近
年的研究表明, 短时间内(几分钟)，光照强度的降低
能够有效调控 gm [14–15,17–18,31]。本研究结果也表明,
光照强度从 1200 μmol m–2s–1降低至 200 μmol m–2s–1,
9 种木本植物的 gm总体降低了 60.14%。不过，对光
照影响 gm的机理还存在争论[29]，有人认为可能是由于
叶绿体的运动、膨胀或者缩小造成的[16,32]；也有人认
为这种快速的响应是一种假象, 是 gm的错误计算
导致的[33]，因为在 gm的测定和计算过程中, 一般没
有考虑叶片光呼吸的影响。Tholen 等[34]的研究表明,
光呼吸能够显著影响 gm。低光下光呼吸的减小是造
成表观 gm 降低的根本原因, 而不是 gm 真正的降
低[33]。但也有研究表明, 尽管光呼吸能够影响表观
gm, 但是不能够影响 gm对光照的响应[15]。低氧条件
下, 光照强度的改变同样能够影响桉树(Eucalyptus
sp.)叶片的 gm[14–15]。因此, 光照强度的改变影响 gm
的真正原因还有待于进一步确认。
本研究结果表明，不同物种的光合参数存在显
著差异，各物种具有不同的光合限速因子；耐阴物
种较小的光合速率是由于较小的叶肉细胞导度和
较大的呼吸消耗导致的，具有较大的 CO2 饱和点和
补偿点，可能更适应于高 CO2 浓度环境；落叶树种
比常绿树种更善于利用低浓度的 CO2，且在饱和
CO2 浓度下具有更大的净光合速率；综合 9 种木本
植物来看，短时间内光强的降低使植物的 Pmax 显著
减小，CO2 饱和点降低而补偿点升高，植物较低的
光合能力是由于较小的 gm和 TPU 导致的。因此, 我
们在造林设计、树种配置时可分析不同树种的光合
特性，做到科学育林。

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