全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，14(6)：477—481
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
不同光周期对德国鸢尾‘Royal touch’的花芽分化和
光合作用的影响
裴海霞 ，一，石 雷2，张金政 2，姜闯道2，义鸣放
(1．中国农业大学观赏园艺与园林系，北京 100094；2．中国科学院植物研究所，北京 100093)
摘要：以德国鸢尾 ‘Royal touch’为试验材料，研究了5种光周期对其花芽分化和光合作用的影响。结果表明：(1)短日
照加速了植株花芽分化的进程，而长曰照促进了单花序上花芽数 目的增加；(2)长 日照下植株单位叶面积的光合能力
较强；f31植株的花芽分化与其叶面积、叶干重、地上部分与地下部分的干重比值之问呈显著的正相关关系。这些结果
说明了光周期对德国鸢尾 ‘Royal touch’花芽分化时间和数量的影响与光周期对其植株生物量和光合作用的影响有
关。
关键词：德国鸢尾；光周期；花芽分化；光合作用；生物量
中图分 类号 ：Q945．3 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2006)06—0477—05
Efects of Diferent Photoperiods on Flower Bud Diferentiation and
Photosynthesis in lris germanica ‘Royal touch’
PEI Hai-xia12， SHI Lei ， ZHANG Jilq-zheng ， JIANG Chuang．dao ， YI Ming．fang
(1．Department ofOrnamental Horticuhure and Landscape Architecture，ChinaAg cultural University，Beijing 100094，China；
2．Institute of 0 the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract：Iris germanica ‘Royal touch’was used to investigate the efects of 5 diferent photoperiods on flower
bud diferentiation and photosynthesis．Short-day treatments accelerated the flower bud diferentiation,whereas
long-day treatments increased the numbers of the flower buds per inflorescence． The photosyn thetic capacity per
unit leaf area was higher in long-day treatments．Flower bud diferentiation had a significantly positive correlation
with leaf area，leaf dry weight，and the ratio of above：below ground biomass，respectively．These results suggested
that efects of photoperiods on flower bud diferentiation and numbers are related to plant biomass and photosyn —
thesis．
Key words：Iris germanica；Photoperiod；Flower bud diferentiation；Photosyn thesis；Biomass
鸢尾类 (Iris)是鸢尾科鸢尾属多年生草本，其
适应性强，包括了从水生、陆生至旱生的各种生态
型【l】。德国鸢尾 (Iris gerrnanica)是鸢尾中的佼佼者，
姿态优美，花型奇特，花色丰富，花大色艳[1】，在国外
园林中应用广泛，在我国园林应用却相对较少。因
其具肉质根状茎，耐瘠薄、耐干旱，栽培管理方便，
在我国北方地区利用 自然降水就可以正常生长，符
合北方城市园林绿化发展的需要。国内外在鸢尾的
组织培养【2】、杂交育种【 、分类【5】、核型分析 、内源
物提取【5】以及切花保鲜 o】等方面已开展了较多的研
究，但对于德国鸢尾花芽分化和光合特性的研究至
今鲜见报道。中国科学院植物研究所植物园 20世
收稿 日期 ：2006—04—10 接 受日期 ：2006—07—26
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项 目(KSCX2一SW-321)，科技部项目(04EFN216600327)，中国科学院农办项目资助
通讯作者 Coresponding author
维普资讯 http://www.cqvip.com
478 热带亚热带植物学报 第 l4卷
纪 60年代开始广泛收集鸢尾种质资源，本研究以
德国鸢尾 ‘Royaltouch’为材料，通过不同的光周期
处理研究其光合和花芽分化等生长特性，旨在为德
国鸢尾在我国的引种、栽培及园林应用提供理论和
实践依据。
1材料和方法
1．1材料
试验于 2004年春至 2005年冬在中国科学院
植物研究所植物园进行。
试验材料为德国鸢尾 (1r／s germancia)‘Royal
touch’，其为长日植物，是中国科学院植物研究所
植物园 1991年从加拿大蒙特利尔植物园引进的优
良品种。
1-2方 法
2004年和 2005年 5月将已过渡生根 1个月的
组培苗上盆，盆的直径和高均为 2l cm，盆土为园
土：腐叶土=l：l，施入缓效肥料fN：P：K=9：14：19)，每
个处理为 300盆。正常水肥管理 3个月后，当叶片
数达 6枚时移入除光周期外其他栽培条件均一致
的温室进行遮光处理 。光周期处理设定为 8 h／16 h
(光 ／暗)、l0 h／14 h(光 ／暗)、l3 h／ll h(光 ／暗)和
l6 h／8 h(光 ／暗)，以自然光照 9一ll h为对照。光周
期的光阶段主要采用 自然光，l3 h与 16 h处理的光
阶段在 自然光后采用 200 w m。的白炽灯进行补
光；光周期的暗阶段用黑布完全遮光处理。温度由
自动 控 温 装 置 控 制 在 l6—30℃ 之 间 。处 理
10 d后开始取样，取样间隔为 l0 d，持续 80 d。
花芽分化时间和数量的观测 每个处理每
次取样 l0株，重复 3次，徒手解剖，用双 目解剖镜
观察，记录花芽形成时间，统计花芽形成数量。
植株生物量的测定 每个处理每次取样 9
株，单株重复，测量全株叶片数、叶面积和根数、根
长；称量叶片和根茎、根各部分干重。叶面积使用
LI一3000A便携式叶面积仪 (Licor，USA)测定。各部
分干重测定如下，将各部分新鲜材料于 l05℃杀青
20 min，再于 80％烘至恒重，用电子天平 (精确度
0．00l g)称量干重。各比值按以下公式计算，地上部
／地下部=叶片干重 ／(根状茎千重+根系干重)。
气体交换参数的测定 用便携式光合作用
系统 (LI一6400 USA)，分别于光周期处理 1个月和
2个月后，在晴朗天气的上午 9：00—12：00的时段测
定净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)等参数。每个
处理选取生长健壮的植株各 9株，单株重复，每株
选取中间叶旁的2枚成熟功能叶。按从高到低的光
强顺序分别测定 2 000、l 800、l 600、l 400、l 200、
l 000、800、600、400、200、l00和 0~zmol m。s。光 强
梯度下的气体交换参数[1】。
2结果和分析
2．1不同光周期对花芽分化的时间和数量的影响
从表 l呵以看出，随着光照时数的减少，‘Royal
touch’花芽分化进程提早 。处理 30 d时，各处理下
的花芽分化百分率均为 0，即还没有看到花芽分化；
处理 40 d，8 h和 l0 h光照处理 卜的花芽分化率分
别达到 3o％~u 23．3％，而 13 h以 的光照处理却没
有观察到花芽分化：处理 50 d，对照初次观察到
33．3％的花芽分化；处理 60 d，16 h光照处理才初次
表 1 德国鸢尾 ‘Royal touch’在不 同光周期下花芽分化率和数量变化动态
Table l Percentages of flower bud differentiation and the bud numbers in Iris gertrumcia ‘Royal touch’under different photoperiods
n l0。同一行数据后不同字母表示经TukeyHSD检验在 0．05水、} 上差异显著。Themeans notfollowed bythe sameleter are different at
P<0．05 level by Tukey HSD test．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 6期 裴海霞等：不同光周期对德国鸢尾 ‘Royaltouch’的花芽和光合作用的影响 479
观察到26．7％的花芽分化；处理 80 d，8 h光照下的
花芽分化百分率最高，已经达到 83．3％。
‘Royal touch’单花序上的花芽数 目随着光照
时数的延长呈现增加的趋势。处理 30 d时，各处理
下的单花序上的花芽分化数均为0；处理 40 d，8 h
和 10 h光照处理下，初次观察到 3 7和 3．0个单花
序上的花芽；到处理 60 d时，不同处理的单花序上
的花芽数仍在 3—4个之间，几乎没有差异；处理
80 d，8 h为 3．9个，对照为4．4个，而 16 h达到6个，
其他处理为 5个以上，差异达到显著水平。
上述结果表明，短 日照提早了 ‘Royal touch’花
芽分化的进程，而长日照促进了其单花序上花芽数
目的增加。
2．2不同光周期对植株生物量的影响
从 图 1A 可 以看 出 ，处 理 40 d时 ，‘Royal
touch’的叶面积随着光照时间的延长呈减少的趋
势。此时，8 h光照处理下的叶面积最大，为 50．13 cmz；
对照的叶面积为 33．58 cm ，介于 13 h和 16h光照处
理之间；16 h光照处理下的叶面积最小，为 33．07 cm 。
处理 60 d，叶面积随着光照时问的增加而呈增加的
趋势。此时，8 h光照处理下的叶面积为42．08 cmz，
10 h光照处理 _F的叶面积为 48．90 cmz，对照的叶面
积介于二者之间，16 h光照下的叶面积最大，为
53．03 cm 。80 d的结果与 60 d的规律_卡H同。经回归
分析表明，40 d、60 d与80 d的叶面积与相同时间
单花序上花芽形成的数量 (R=0．882，0．906，0．847)和
花芽分化率 (R=0．883，40d)之间呈显著的正相关。
从图 1B可以看出，处理40 d，‘Royal touch’的
叶片干重随着光照时问的延长呈减少的趋势。此时，
8 h光照处理下的叶片干重是 2．58 g，10 h与 13 h依
次减少，16 h光照处理下为2．00 g。处理60 d，不同处
理之间H-f一片干重差异不明显。处理 80 d，叶片下重随
着光照时间的增加呈增加趋势，16 h光照处理 F叶
片干重最大，为 4．60 g；13 h光照处理 F的叶千蕈比
其略小，为4．54 g；对照下的叶干重介于 10 h与8 h
之间。经睁l归分析表明，40d与 80d叶片干重与相同
时间单花序花上芽的数量 (R=0．895，0．859)和花芽
分化率 (R=0．893，40 d)之间呈显著的正相关。
从图 1C可以看 出，处理 40 d，‘Royal touch’
的地上部叶片与地下部根茎和根的干重比随着光
照时间的延长呈现减少的趋势。此时，8 h光照处理
下的比值最大，为 1．24；10 h与 13 h依次减小，16 h
光照处理下的地上部分与地下部分的比值为0．88。
处理 60 d，比值随着光照时间的增加而呈增加的趋
势。此时，16 h光照处理下的地上与地下部分的比
值是 1．20，10 h与 8 h光照处理下 的比值分别为
0．69和 0．62，对照下的地上与地下部分比值介于二
者之问。80 d结果亦与 60 d结果规律相同。经回归
分析，40 d、60 d与 80 d的地上地下比与相同时间
单花序花芽形成的数量 (R=0．931，0．807，0．867)和
三
一
0
耋i
J
j
《
剁 上
兰 每
： ∽
取 时划 d)
Da5 s t 、r sampling
图 1光周期对德国鸢尾 ‘Royal touch’I】l而车5{(A)、叶片 i艰(B)
以及地 } 部分和地 下部分下 的比值 (C)的影响
Fig．1 Effectsofphotoperiods on leafarea (A)
． 1eafdryweight(B)．
and the ratio of above：below ground biomass(C)
in Iris germ{ulc{L‘Royal touch’
同一取样时 不同宁母表1 经 Tukey HSD检验 0 05水、 上
差异显著 。The means not followed by the same leter are diferent at
P<0．05 level by Tukey HSD test．
维普资讯 http://www.cqvip.com
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 6期 裴海霞等：不同光周期对德国鸢尾 ‘Royal touch’的花芽和光合作用的影响 481
期的叶面积、地上部叶片干重与地上地下部的比值
和花芽分化的百分率及花芽分化的早晚密切相关，
在一定程度上可根据植株叶面积、干重以及地上与
地下部分干重比来确定花芽分化的时间。比如对于
德国鸢尾 ‘Royal touch’，在叶片数达到 6—7枚时，
平均单叶面积大于42 cmz，叶干重大于 2．3 g，地上地
下部比值大于 1．0时，花芽分化可能发生。研究结果还
表明供给花芽分化的源主要是叶片，根茎可能作为储
备源主要为植株后期成花和根茎分蘖繁殖等做准备。
3．2光合作用和生物量与花芽分化之间的关系
光合作用与成花转变的关系比较复杂，多种长
日植物诱导成花依赖于光合作用增强[】6】。
研究表明，长日照下 ‘Royal touch’的光合速率
(Pn)、气孔导度 (Gs)以及胞间CO，浓度 (Ci)均
高于短 日照下的。这与大A(Clycine soja)在长 日照
下的光合速率大于短日照下的结果是一致的 。按
成花的多因子学说进行解释，可能是因为经过短日
照诱导的植株形成了新的体内代谢的平衡，其生长
方式由营养生长转向生殖生长后形成了不同于营
养生长状态的代谢效率，其中可能包括此营养生长
状态下低的光合速率[17J。而光合速率的降低又有可
能是 ‘Royal touch’后期短日照条件下叶面积、叶干
重等生物量较长 日照下生物量下降的原因之一。
‘Royal touch’响应光周期的变化并同时产生一系
列相关变化，如生长和光合速率的变化，这些变化
又反过来影响到花芽分化。前期叶面积、叶干重以
及地上部分与地下部分干重比是短日照下大于长
日照下的，可能这时地上部叶片的快速生长足以引
起花芽分化，后期生物量各指标为长 日照大于短日
照的趋势，且此时长日照促进花芽数目的增加，也
就是说促进花芽的进一步分化 ，这与长 日照下
‘Royal touch’具有较高的光合能力也是一致的。
综上所述，花芽分化的基础是物质积累，物质积
累的直观表现为生物量的积累，生物量的积累又依赖
于光合作用。成花时间和数量以及开花后的发育过程
又可能与光合和生长速率等共同决定的有机物向成
花部位的分配量有关系 。在德国鸢尾栽培过程中，可
以根据其形态指标来确定花芽分化的时期；在促成栽
培中，亦可以考虑延长光照时间来提前花期。
参考文献
【1] Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae Agendae Academiae
Sinicae(中国科学院中国植物志编辑委员1．Flora Reipublicae
Popularis Sinicae，Tomus 16(1)[M]．Beijing：Science Press，1985．
1 20，1 34，1 84，(in Chinese)
【2]Gozu Y，Yokoyama M，Nakamura M，et a1 In vitro propagation of
Iris pollida[J1．Plant Cell Rep，1993，13(1)：12—16
[3] Zhou Y H(周永红)，Wu B H(伍 碧华)，Yan J(颜济 )，et a1．
Cytogenetic study on the interspecific hybrid between Iris japonica
and lr／s eo．f~e(Irisaceae)[J1l Acta Bot Yunnan(Z：南植物研究)，
2003，25(4)：497—502，(in Chinese)
[4] Yabuya T，Noda T The characterization of autoalotetraploid
hybrids between Iris easola Thunb．and laevigata Fisch [J1l
Euphytica，1998，103(3)：325—328．
[5]Qin M J(秦民坚)，Toshihiro T A preliminary study oil the distribu—
tion pa~ern of isoflavones in rhizomes of Iris from china and its
systematic signifcance[J1’Acta Phytotax Sin(植物分类学报)，
2000，38(4)：343—349，(in Chinese)
[6] Elis J R Chromosomes and the genus Iris[A]，In：A Guide to
Species Irises[M]．Cambridge：Cambridge University Press，1 997
8—10．
[7] Karihaloo V，Karihaloo J L，Koul A K，Structural heterozygosity in
／ris variegate L．【J1．Caryologia，1993，46(1)：77—85．
[8] Sultan S M，Farooq S．Efect of cycloheximide on some physiolo—
gical changes associated with senescence of detached flowers of
Iris gerrumica L．【J1．Acta Physil Plant，1997，19(1)：41—45
[9]Sultan S M，Farooq S．Flower senescence in Iris koshmiritma Baker
[J]．Adv Hort Sci，1 998，1 2(4)：86—1 89．
[10] Sultan S M，Farooq S．The keeping quality ofIris L．I．Efect of
sucrose， NAA， GA3 and cobalt chloride on flower bud develop—
ment and vase life[J1l Prog Hort．1998，30(1-2)：1-7
[1 1]Jiang C D(姜闯道)，Gao H Y(高辉远)，Zou Q(邹琦)．Increase in
excitation energy dissipation by iron deficiency in soybean leaves
[J1．J Plant Physiol Mol Biol(植物生理与分子生物学学报)，2002，
28(2)：127—132．(in Chinese)
[12]Liu F H(刘飞虎)，Liang X N(梁雪妮)，Liu X L(~Od、莉)．Compari—
son of the photosynthetic characteristics in four wild Primula
species【J】．Acta Hort Sin(园 艺学报)，2004，3l(4)：482—486．(in
Chinese)
[13]Buxton J W，Mohr H C．The efect of vernalization and photo—
period on fowering of tal bearded irses[J1．Hort Science，1 969，
4(1)：53—55．
[14]Possingharn J V．New concepts in pruning grape vines[J1．Hort
Rev，1994，16：235—254．
[1 5]Yi M F(义鸣放)，Berghoef J．Relationship between light intensi—
ties and growth，development of Freesia refracta Klat[J]．Acta
Hort Sin(园艺学报)，1994，21(4)：377—380．(in Chinese)
[16] Zhou S(周三)，Zhao K F(赵可夫) Efects ofphotoperiod on
salt—tolerant Glyciwe soja[J1_J Plant Physiol Mol Biol(植物生理
与分子生物学报)，2002，28(2)：145—152．(in Chinese)
[1 7]Bernier G．The control of floral evacation and morphogenesis[J】．
Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol
， 1 988，39：1 75—2 1 9．
[1 8]Bernier G，Havelange A，Houssa C，et a1．Physiological signals that
induce flowering【J]．Plant Cel，1993，5：l 147一l 155．
维普资讯 http://www.cqvip.com