全 文 ：毛菍传粉生物学研究
彭东辉*, 兰思仁, 吴沙沙
(福建农林大学园林学院，福州 350002)
摘要： 为探讨毛菍(Melastoma sanguineum Sims)传粉生物学特性，对海南霸王岭国家级自然保护区林缘、林内和林隙 3 个生境
内毛菍的花期、花部形态、访花昆虫等进行观察，同时对其繁育系统相关指标进行了测定。结果表明：毛菍无花蜜分泌；花瓣对
访花昆虫有吸引作用；访花昆虫主要有蜂类、食蚜蝇类和丽金龟类；主要传粉昆虫有木蜂、熊蜂，其中木蜂传粉活动最为活跃，
为最有效传粉昆虫。毛菍具典型的异型雄蕊，长、短雄蕊在传粉过程中具有明确的功能分化，推测这是毛菍保证传粉成功的策
略。毛菍为自交亲和的异交种，需要昆虫传粉；人工自交和异交均具有较高的坐果率；不存在无融合生殖、主动自花授粉和滞后
自交的生殖保障现象；其繁育系统是兼性自交。昼夜温差较小和相对湿度较高的林内和林隙生境有利于延长群体花期；光照充
足、温度相对较高的林缘生境，花朵发育较快，柱头可授性的时间稍早。花粉、传粉者和环境条件是制约毛菍野外传粉效率的主
要因素。
关键词： 毛菍； 传粉生物学； 繁育系统； 花粉-胚珠比； 异型雄蕊
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2012.06.016
Studies on Pollination Biology of Melastoma sanguineum Sims
(Melastomataceae)
PENG Dong-hui*, LAN Si-ren, WU Sha-sha
(Landscape College, Fujian Agricultural and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract: In order to understand the pollination characteristics of Melastoma sanguineum Sims, the florescence,
floral character, visiting insects of M. sanguineum grown in three habitats were observed in Bawangling National
Nature Reserve, and the indexes related to breeding system were determined. There is no nectar secreted
throughout the whole florescence. The petals play the role in attracting insect visitors. Apoidea, Syrphidae,
Tutelidae and etc. are the main flower-visiting insects, while carpenter bees and bumble bees are the main
pollinators, and carpenter bees are the most effective pollinators. The flowers have heteromorphic stamens, of
which the long and short stamens have clear functional differentiation in the pollination process, suggesting that
it is the pollination strategy of M. sanguineum. Melastoma sanguineum is a self-compatible out-crossing species.
The fruit setting rates are significantly high in both artificially out-crossed and self-pollinated flowers. There is no
reproductive security phenomenon, such as apomixis, active self-pollination and lag self-crossed, and pollinators
are necessary for M. sanguineum. Its breeding system is typical facultative inbred type. The habitats with low
temperature difference between day and night, and high relative humidity, such as in forest and forest gap, are
better for prolong blooming period of population, while development of flowers in forest edge with sufficient
sunlight and high temperature is fast and stigma receptivity is early. So, the pollen, pollinators and environment
condition are main factors effecting pollination of M. sanguineum in the field.
收稿日期： 2012–07–16　　　　接受日期： 2012–09–28
基金项目： 林业公益性行业科研专项经费(201204604); 福建省财政专项(2012)资助
作者简介： 彭东辉(1971~ )，男，博士，副教授，从事园林植物种质资源与育种研究。
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail：fjpdh@126.com
热带亚热带植物学报　2012， 20(6)： 618~625
Journal of Tropical and Subtropical Botany
第6期 619
野牡丹属(Melastoma L.)是野牡丹科(Melasto-
mataceae)植物中分布较广的属，有近 100 种，主要
分布在亚洲南部至大洋洲北部及太平洋诸岛；本
属植物多供药用，均具有极高的观赏价值[1–2]。目
前野牡丹属植物资源大多处于野生状态，仅对其
种质资源进行了调查和少数种的繁殖应用方面进
行了研究，而有关其传粉生物学研究仅在 3 个种
中有报道，即多花野牡丹(M. polyanthum Bl.)、地菍
(M. dodecandrum Lour.)和 野 牡 丹(M. candidum D.
Don)。多花野牡丹繁育系统和传粉者的研究表明，
木蜂和熊蜂等大型膜翅目昆虫为其主要传粉昆虫，
且访花昆虫对长短雄蕊有选择性，根据多花野牡丹
两种雄蕊的排列方式、颜色及花柱的特点，推测其
雄蕊应具有不同的功能，认为存在给食型雄蕊与传
粉型雄蕊的分工，但野外观察没有找到两者明显分
工的证据[3–7]。地菍的传粉昆虫为无垫蜂，它们对
花中的长短雄蕊没有选择[8]。路国辉等[9]对野牡丹
的异型雄蕊进行了研究，结果表明两种雄蕊在传粉
过程中存在一定的功能分化，但在生理上并没有分
化；野牡丹不存在无融合生殖、主动自交及自交不
亲和现象，为兼性异交。此外，Luo 等[10]报道野牡
丹传粉型雄蕊的花粉活力明显高于给食型雄蕊。
毛菍(Melastoma sanguineum Sims)是野牡丹科
野牡丹属植物，仅分布于中国福建、广东、广西和海
南省[1–2,11]。其植株高大、株型丰满、花大色艳、具有
较高观赏价值。近 6 年来，通过对海南省野外专
项调查和相关资料的分析分析表明，随着生境的破
碎化，毛菍的生存受到了极大的威胁，分布区域逐
渐缩小，坐果率较低、种群数量急剧减少[11–14]。目
前对毛菍仅在组织培养和植株再生方面有研究报
道[15]，而对其开花过程以及传粉生物学特性未见报
道。因此需要针对毛菍是否存在由于传粉障碍导
致的种群数量减少以及异型雄蕊功能分化、传粉昆
虫是否存在选择性等问题进行探讨。本研究以毛
菍为对象开展传粉生物学研究，探讨不同生境下毛
菍的花期与开花动态；异型雄蕊在功能和生理上是
否存在分化；不同生境传粉昆虫及其访花行为；以
及制约传粉效率的因素有哪些，为毛菍的资源保护
和利用提供科学依据。
1 材料和方法
以霸王岭国家自然保护区内分布的毛菍自然
群落为研究对象，依据光照水平的不同，选取林内、
林隙及林缘 3 个生境类型的毛菍植株进行观察，观
测时间为 2007–2009 年的 4–6 月和 11–12 月。
1.1 花部形态与开花进程观察
在花蕾期，对毛菍进行挂牌，至少标记 15 朵花
蕾，每天观察 1 次直至花朵开放。花朵开放当天，
每隔 1 h 观察 1 次，记录花朵开放、花粉散出、柱头
伸长、蜜汁与气味开始出现和持续的时间。并测定
花朵每一轮结构的数量、形状、大小和颜色，直至花
朵脱落。依据生境(林内、林缘、林隙)、植株大小、居
群密度和立地条件确定样方面积为 100 m2，观测记
录样方内的开花数量和开花时间[16]。使用环境因
子自动记录仪，记录最高温度、最低温度和湿度等
气象条件。
1.2 毛菍繁育系统的研究
杂交指数(Outcrossing index, OCI)的估算　　
按照 Dafni[17] 标准计算：(1) 花朵或花序直径 <1 mm
记为 0；1~2 mm 记为 1；2~6 mm 记为 2； > 6 mm 记
为 3；(2) 雄蕊成熟与柱头具可授性的时间间隔：同
时或雌蕊先熟记为 0；雄蕊先熟记为 l；(3) 柱头与花
药处于同一高度记为 0；空间分离记为 1。三者累
计得 OCI 值。
花粉-胚珠比(P/O)的计算　　依据 Cruden[20]
的标准计算。随机选取毛菍初开而花药未被访花
昆虫接触的花带回实验室，取其中的长、短花药各 1
枚分别挤出花粉，置于 0.9 mL 乙醇 + 3 滴染料(醋
酸洋红染色液) + 4 滴去垢剂中。将挤出的花粉转
移到刻度指管中，用刀片切开花药，仔细冲洗花药
壁、镊子和刀片以防花粉丢失，用相同的乙醇 / 去
垢剂溶液定容到 1 mL，摇匀，用血球计数板在显微
镜下计数 1 μL 溶液中的全部花粉粒，重复 6 次，计
算单个长、短花药中的平均花粉粒数。分别乘以每
朵花中长、短花药数，相加得到花粉总数。随机选
取 20 朵花的子房，置于载玻片上在解剖镜(40×)下
进行解剖，观察并统计平均胚珠数。
Key words: Melastoma sanguineum Sims; Pollination biology; Breeding system; Pollen ovule ratio; Heteromorphic
stamen
彭东辉等：毛菍传粉生物学研究
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P/O = 花药中的花粉平均数 / 子房中胚珠的平
均数。
授粉方式对结实的影响　　按照 Dafni[17]方
法进行处理：(1) 对照：不套袋、不去雄、自由传粉，
检测自然条件下的传粉率；(2) 无处理套袋：开花前
套袋、不去雄，检测是否需要传粉者；(3) 同株异花
传粉：去雄、套袋，同株异花之间传粉，检测有无自
交不亲和系统及能否人工同株异花受精；(4) 异株
异花传粉：套袋、去雄、用不同植株的花粉进行异
花传粉，检测杂交是否亲和；(5) 自然条件下的异花
传粉：不套袋、去雄、自然传粉，检测结实率是否受
传粉者限制；(6) 检测无融合生殖：套袋、去雄、不授
粉，检测花的无性生殖率。此外，不去雄，在花后 2 h、
4 h、6 h、8 h、10 h、12 h 套袋，观察记录结实情况，
以确定自然条件下传粉的时间。两年重复，每处理
30~40 朵花。
1.3 毛菍花粉和柱头的生物学特性
花粉扫描电镜观察　　分别收集毛菍长、短花
药的花粉，置无尘处自然干燥 48~72 h，用双面胶在
铜台上粘样，JFC-1200 离子溅射镀膜仪喷金镀膜，
用 JSM-5310LV 扫描电镜观察、拍照。随机选取长
短雄蕊各 30 粒花粉，测量赤道轴和极轴的长度，进
行数据整理和计算。
花粉生活力检测　　用 TTC 法(2,3,5-triphenyl
tetrazolium chloride)测定花粉的生活力和寿命[17]。
将取出的花粉每隔 2 h 撒在载玻片上，滴加含 0.5%
TTC 的蔗糖溶液，迅速盖上盖玻片，置于内有湿滤
纸的平皿中，放置在 35℃黑暗环境 2 h，统计盖玻片
中央部位 5 个视野中所有花粉中红色花粉的比例。
柱头可授性检测　　用联苯胺—过氧化氢法
测定柱头可授性[17]。在盛花期，每隔 1 h 切下花朵，
将柱头浸入含有反应液(1% 联苯胺 : 3% 过氧化氢 :
水 = 4 :11 :22， V/V/V)的凹面载玻片中。若柱头具
可授性(有过氧化物酶活性)，柱头周围的反应液呈
现蓝色并有大量气泡出现。
1.4 花蜜检测
于开花前 1~2 d 用细眼纱网将花序套袋。花
开后在 8 :00–20 :00 每隔 1 h 用 5~10 μL 微吸管检
测 40 朵花。若有花蜜检出，将花朵分为两组，甲组
为吸净花蜜后新套袋的 20 朵花，乙组为不套袋的
20 朵花，测量特定时间间隔内的花蜜分泌体积。甲
组花朵可计算观测期间花蜜分泌速率；乙组花朵可
计算花蜜常备量。
1.5 访花者的种类、行为及其活动规律
选择相隔一定距离的毛菍标记花序，于开花后
连续观察访花者的种类、数量、访花行为和活动规
律。采集访花者鉴定其种类；用体视显微镜观察访
花者携带花粉的状况。在观察访花者的访花行为
时记录植株大小、天气情况及其它同花期植物，评
估对访花频率的可能影响。采用去除部分花器官
的方法观察剩余器官对传粉昆虫的招引作用。
1.6 相对生殖成功率(RRS)的计算
分别统计标记花序的花朵、胚珠、果实和种子
的数量，计算相对生殖成功率(Relative reproductive
success，RRS)：RRS = (果实数目 / 花朵数目) × (种
子数目 / 胚珠数目)。
1.7 数据处理
用 SPSS 12.0 统计软件中的 One-Way ANOVA
和 Post hoc-LSD 分析不同生境结实率的差异，统计
数据用平均值 ± 标准误表示。
2 结果和分析
2.1 花部形态与开花进程
毛菍花紫红色，花瓣 5~7 片，花朵直径可达
9~10 cm；长、短雄蕊与花瓣数量相同(图 1: A, B)。
果实杯状球形，直径 1.8~2.0 cm，密被基部膨大的长
硬毛(图 1: C)。
毛菍花单生枝顶或 3~5 朵簇生枝顶，花蕾膨
大至 1.5 cm 时开放，从花蕾现色到花朵开放需要
(18.5±2.3) h。花朵开放进程为 5∶30 花瓣紧密抱
叠呈橄榄形，6 :30–7 :00 花瓣部分松开， 7 : 30 花
瓣开展成 45°，花药内折未展开， 7 : 30–8 :30 花瓣
完全展开，花药展开。自然状态下单花完全展开需
(13.1±1.4) h (n = 75)， 20 :30 花冠逐渐收拢， 24 h 花
药表面变色， (35.5±2.3) h 后花被片与雄蕊同时脱
落，花柱宿存(47±1.3) h 后脱落。单个花序中花朵
自中部开始，依次开放。
对海南霸王岭国家级自然保护区不同生境内
毛菍居群的开花动态、开花进程及开花物候进行
观测。结果表明初花期分别为 4 月中旬和 11 月上
旬，群体花期为(58±7) d。不同生境初花期、盛花期
第6期 621
和末花期存在一定差异。林缘样地开花时间早于
林隙和林内居群，提前约 5~11 d，林内与林隙样地
居群初始花期基本相同。林缘生境花期较短，为
49~55 d，林隙生境花期最长，达 61~65 d，林内生境
花期居中。毛菍花期内 3 个不同生境样地的日均
温为 20.0℃。但林缘样地的日温差比林内和林隙
的稍高些，样地内空气湿度为：林内＞林隙＞林缘。
2.2 毛菍的繁育系统
2.2.1 毛菍的杂交指数
毛菍的 OCI 值等于 4，它们的繁育系统为异交，
但部分自交亲和，需要传粉者活动才能完成传粉过
程。毛菍的 P/O 约为 1447~2080，依据 Cruden[18]的
标准，繁育系统属兼性异交。
2.2.2 不同授粉方式对毛菍结实的影响
本次试验未观察到毛菍有自发的自花传粉现
象，即需要传粉者活动才能结实，但其能人工同株
异花受精。自然条件下，毛菍以异花传粉为主；其
结实率明显受传粉者的限制；未见无融合生殖现
象。诱导的自花传粉和人工异花传粉均可受精结
实，即去雄、套袋、同株异花传粉，可以检测到结实；
套袋、去雄、用不同植株的花粉进行异花传粉，结实
率也较高；表明毛菍具有杂交亲和，能够进行人工
同株异花受精和异株异花受精。另外，不套袋、去
雄、自然传粉时，结实率明显降低。毛菍花后不去
雄、开花后 2 h，4 h，6 h，8 h，10 h，12 h 套袋均
能结实，表明自然传粉在花后即开始进行(表 1)。
2.3 毛菍花粉和柱头的生物学特性
2.3.1 花粉形态学特征与生活力
扫描电镜观察结果显示，毛菍长短花药中花粉
形态的差异不显著，极轴长为(35.83±3.06) µm，赤
图1 毛菍的花、果实、花粉和访花昆虫。A. 花朵；B. 花部构造；C. 果实；D. 花粉极面观；E. 花粉表面纹饰；F. 花粉赤道面观；G. 木蜂；
H. 熊蜂；I. 胡蜂。
Fig. 1 Flower, fruit, pollen and flower-visiting insects of Melastoma sanguineum. A. Flower; B. Floral structure; C Fruit; D. Polar view of pollen; E.
Surface ornamentation of pollen; F. Equatorial view of pollen; G. Carpenter bee; H. Bumble bee; I. Wasp.
彭东辉等：毛菍传粉生物学研究
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道轴长为(17.52±1.95) µm。花粉长椭球形，极面观
为三裂圆形(图 1: D)，花粉表面密被蠕虫状突起(图
1: E), 花粉为三孔沟-三假沟型，萌发沟为子午向 (图
1: F)。
由图 2 可知，不同生境的毛菍植株，其花粉生
活力有所不同：林缘生境中光照较好的毛菍植株，
花粉活力在开花之初较高，但 5~7 h 后下降比较迅
速，14 h 后大部分花粉失去活力；而林内生境中的
毛菍植株的花粉生活力在开花之初较低，但花粉生
活力下降较慢，16 h 后林内样地仍有少部分花粉
具有活力；林隙生境中花粉活力基本居于以上二者
之间。
2.3.2 柱头可授性特点
柱头可授性结果表明，3 种生境中毛菍花朵刚
开时，柱头无过氧化物酶活性，花后 2 h 的柱头均具
过氧化物酶活性，花后 3~4 h 的过氧化物酶活性增
强。林缘生境花后 8 h 的柱头过氧化物酶活性下降；
林内生境花后 10 h 的柱头过氧化物酶活性开始下
降，林隙生境的毛菍柱头可授性介于上述两种生境
植株之间。
2.4 访花者的种类、行为及其活动规律
2.4.1 访花者的种类与访花行为
花蜜检测结果表明，毛菍不分泌花蜜，推测毛
菍对访花昆虫的吸引不是靠花蜜。
通过野外观察，记录到毛菍花朵的访花者有
21 种，分属 8 目 18 科。其中大型的蜜蜂总科昆虫
通过口器挤压花药和高频振动使花粉从管状花药
表 1 毛菍花朵去雄、套袋及人工授粉的结实率
Table 1 Effects of emasculation, bagged and artificial pollination on fruit setting of Melastoma sanguineum
处理 Treatment
林缘 Forest edge 林内 In forest 林隙 Forest gap
结实率 (%)
Fruit setting
花朵数
Number of flower
结实率 (%)
Fruit setting
花朵数
Number of flower
结实率 (%)
Fruit setting
花朵数
Number of flower
自然授粉
Natural pollination
40.78±1.08b 43 20.24±0.35b 33 31.12±0.54b 35
套袋 Bagged 0 35 0 34 0 30
人工同株异花传粉
Artificial geitonogamy
90.34±1.37a 34 86.32±1.58a 38 86.73±0.35a 30
人工异株异花传粉
Artificial xenogamy
92.78±3.24a 35 89.78±1.45a 30 90.22±4.78a 32
去雄套袋
Emasculation and bagged
0 29 0 31 0 34
开花后每隔 2 h 套袋
Bagged every 2 hours*
35.46±1.24b 60 18.40±0.48b 60 20.78±0.23c 60
同列数据后不同字母表示差异显著(P < 0.05)。*：每隔 2 h 套袋花朵数为 10 朵，共 6 次，结实率取 6 次的平均值。
Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 level. *: Ten flowers were bagged every two hours for six times, fruit setting was
average of the six times.
图 2 不同生境毛菍的花粉生活力
Fig. 2 Pollen viability of Melastoma sanguineum in three habitants
第6期 623
的顶孔中散出来取食花粉，食蚜蝇和其它蝇类等舔
食散落花粉，蝗虫、金龟子、尺蠖幼虫取食毛菍的花
瓣、花药和柱头。
在实验室对访花者身体携粉状况进行观察，初
步确定蜜蜂总科、食蚜蝇科、丽蝇科、实蝇科、胡蜂
科昆虫等均具备传粉可能，以蜜蜂总科的昆虫传粉
效率最高，其中木蜂(图 1: G)和熊蜂(图 1: H)身体
大小与毛菍花朵中长雄蕊和柱头相对位置匹配，这
可能是访花昆虫与植物协同进化的结果。它们在
访花时径直向顶端黄色短雄蕊飞去，降落时其足刚
好落在长雄蕊药隔基部的钩状突起上，虫体的压力
使长雄蕊向中心靠拢，其上的花药也随之向上弹起
并贴近传粉者的身体，花药的顶孔与其身体的腹部
及侧面相接触，外轮雄蕊的花粉经木蜂和熊蜂的高
频振动后从花药顶孔散出，粘附到腹部背面，它们
在每朵花上停留约 2~3 s，飞抵下一朵花后，携带花
粉的腹部正好与柱头接触，从而达到传粉的目的。
胡蜂以访花蜂类、蝇类、鳞翅目幼虫等小昆虫为捕
猎对象，性情凶猛，飞行敏捷，在花上停留时间极
短，所带花粉量极少(图 1: I)；甲虫、蚁类、蝗虫、螳
螂、竹节虫、蝽类携带花粉也极少，且接触柱头的可
能性极低，所以初步将它们排除在毛菍传粉者之外。
2.4.2 访花者的访花频率
从 图 3 可 知，晴 天 昆 虫 的 访 花 频 率 高，为
5.00 times h-1；阴雨天昆虫的访花频率极低，仅为
0.77 times h-1。 晴 天 以 木 蜂、熊 蜂 的 访 花 频 率 最
高，可 达 1.15 times h-1 和 1 times h-1，黑 盾 胡 蜂 可
达 0.62 times h-1，条蜂和琉璃花蜂访花频率分别
为 0.38 times h-1 和 0.23 times h-1；蝇类也是访花频
率较高的昆虫，达到 0.50~0.77 times h-1；叶甲、步
甲、螳螂、蝗虫、蚂蚁等昆虫访花频率极低，仅 0.08~
0.15 times h-1。总体来看，晴天昆虫访花高峰集中
在上午 9 :30–12 :30，中午迅速减少，下午 16 :30–
17 :30 昆虫访花频率逐渐增加。随着气温升高，昆
虫的访花频率逐渐增加，但中午气温达到最高时，
昆虫访花频率急剧降低，由此推断高温环境不利于
昆虫的访花传粉。
2.4.3 花部各构件对传粉昆虫的招引作用
去柱头处理(t = 1.3842， P > 0.05)和去外轮雄
蕊处理(t = 1.2427， P > 0.05)均与对照差异不显著；
去除花瓣处理(t = 3.28， P < 0.05)与对照差异显著。
这表明单独去除柱头和外轮雄蕊后访花昆虫访花
次数没有减少，花瓣对访花昆虫有吸引作用。仅去
除内轮雄蕊处理，木蜂虽飞近花朵，但访花成功率
显著降低，与对照有显著差异(t = 6.7812， P < 0.05)；
而去除花各部只留柱头处理的访花成功率为零，表
明花各构件作为一整体对招引传粉昆虫有一定作
用，其中紫红色花瓣以其鲜艳的色彩对远处的昆虫
进行招引，紫红色的长雄蕊颜色与花瓣相近，起到
了蒙蔽传粉昆虫的作用，保证了传粉的顺利进行，
顶端黄色的短雄蕊是吸引木蜂和熊蜂访花的重要
器官，花粉报酬主要来自短雄蕊；长雄蕊花丝中部
黄色二叉状的关节与黄色短雄蕊形状相似且聚集
在花朵的中部，起到了吸引作用；柱头对传粉昆虫
没有招引作用。由此看出，传粉昆虫是被毛菍的鲜
艳花色所吸引而在花间飞行，并进行访花；木蜂、熊
图 3 天气情况对昆虫访花频率的影响
Fig. 3 Effect of weather on visiting frequency of insects
彭东辉等：毛菍传粉生物学研究
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蜂访花行为主要是被长雄蕊黄色二叉状关节与内
轮短雄蕊黄色顶端吸引所致。
2.6 毛菍的相对生殖成功率(RSS)
研究结果表明，在自然传粉条件下，毛菍的
RSS 为 11.6%。林缘生境毛菍的相对生殖成功率
最高，为 18.5%；林隙生境次之，为 11.2%；林内生境
最低，仅为 5.1%。
3 结论和讨论
3.1 生境对开花、结实的影响
不同生境对毛菍花期影响的结果表明：昼夜温
差小和相对湿度高有利于延长群体花期。而不同
生境的光照、温度则主要影响柱头可授性和花粉活
力，光照充足、温度高的林缘生境中的花朵发育较
快，柱头可授性到来的时间稍早一些；花粉活力在
开花初期较高，但迅速下降。3 种生境的相对生殖
成功率也以光照充足、温度较高的林缘最高。这
为今后短期保存花粉以及人工授粉提供了有益的
启示。
3.2 繁育系统与异型雄蕊的功能分化
毛菍的繁育系统以远交为主，自交亲和，需要
传粉者。Cruden[18]以 P/O 评判繁育系统的标准与
Dafni[17]的标准，以及套袋、去雄及人工授粉的结果
均证明了以上结论。与路国辉等[9]的结果一致，通
常认为，植物有多种适应方式来保证异株异花受
精，如：雌雄异位(花内或花间繁殖器官的空间分
离)、雌雄异熟(花内雌雄性功能的时间分离)以及自
交不亲和等[19]。对毛菍而言，柱头与花药在空间位
置上有明显的分离。
本研究结果表明，虽然毛菍长短雄蕊的花粉
形状和花粉活力差异不显著，但从花朵各部件对传
粉昆虫招引以及昆虫访花行为来看，长雄蕊的紫红
色与花瓣颜色相同不易被发现，而短雄蕊的黄色先
端，以及与短雄蕊分布在同一区域的长雄蕊下延二
叉状的黄色瘤状突起可增加蜂类传粉昆虫的注意
力。使得长雄蕊比短雄蕊有更多的花粉得以保留，
再通过木蜂、熊蜂的高频振动，长雄蕊上的花粉附
着到昆虫的腹部，从一朵花被带到另一朵花时接触
柱头从而完成传粉过程；而短雄蕊提供花粉作为访
花昆虫的报酬，因此可以推测这是毛菍保证传粉成
功的一种策略。综上所述，两种雄蕊存在明显分工，
这与路国辉等[9]对野牡丹的研究结果一致。目前虽
然异型雄蕊的功能分化在部分植物上得到证实，但
关于异型雄蕊分工的实质、在提高植物雄性适合度
方面的作用等还需进行大量的野外实验和人工控
制实验。
3.3 访花者的种类、行为及其活动规律
本研究表明毛菍传粉是专性虫媒，但尚未形
成恒定的组合，蜜蜂总科的木蜂、熊蜂等昆虫是主
要的传粉者，胡蜂、食蚜蝇等对传粉也有一定帮助。
花期没有检测到花蜜，丰富的花粉是其吸引传粉者
的重要手段，这与 Gross[4]、杨利平等[6]、罗中莱和张
奠湘[8]及路国辉等[9]的研究结果基本相同。而花瓣、
柱头和子房则为部分访花者如金龟子提供了食物。
林缘生境中毛菍昆虫日访花高峰稍早于林内
生境，植株向阳侧花序的日访花高峰比向阴侧稍
早。由此我们推测访花者总是优先访问较早开花且
光照条件较好的花朵，具体原因有待于深入研究。
3.4 制约有性繁殖成功的因素
毛菍的相对生殖成功率极低说明其有性生殖
过程存在限制，制约毛菍有性生殖成功的关键因素
如下：
(1) 花粉限制。毛菍开花期间长时间的阴雨
天气影响昆虫的活动，导致花药无法散粉。在毛
菍分布地区，与毛菍花期相遇的植物有 20 余种，
同属植物多花野牡丹与毛菍花期相同，花型花色
相 近，均 以 蜜 蜂 总 科 昆 虫 为 主 要 访 花 者。 其 他
同 花 期 的 茜 草 科 狗 骨 柴(Diplospora dubia)、九 节
(Psychotria rubra)，桃 金 娘 科 桃 金 娘(Rhodomyrtus
tomentosa)、赤楠(Syzygium buxifolium)，及夹竹桃科
络石(Trachelospermum jasminoides)均有异常多的
花朵，使得毛菍在花粉数量上并不占优势。不同植
物花粉混杂也是造成授粉率高却结实率低的原因。
(2) 传粉者限制。霸王岭自然保护区属热带季
风气候，由于受季风和台风影响，5–10 月为雨季，
日照长，降雨量大。毛菍开花期间的阴雾、雨天累
计达 45 d，占花期总天数的 77.6%，阴、雨等恶劣天
气影响昆虫访花频率，同时也影响花粉的生活力。
气象因素还影响生境内的昆虫区系，进而影响毛菍
访花者的种类和数量。此外，周边同花期植物种类
繁多，势必与毛菍竞争传粉者。
(3) 环境限制。霸王岭保护区地形复杂，林内
第6期 625
生境和植株下部枝条光照不足，阴暗处的花朵可能
因光照不足而结实率低；由于地形而引起的水分、
土壤、生物等因子也会影响毛菍的生长，进而影响
其开花结实。
致谢　　德国慕尼黑路德维西麦克西米连大学 Susanne S.
Renner 教授协助鉴定了标本，海南霸王岭国家级自然保护
区王文毅先生、杨秀森先生、陈庆先生和王进强先生在野外
调查过程中提供诸多帮助；海南大学宋希强教授为课题的开
展提供人力、物力支持；福建农林大学张飞萍教授、吴晖副教
授协助鉴定昆虫标本；广西林科院林建勇助理研究员参与了
野外的调查，在此一并感谢。
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