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Photosynthetic Response to Temperature in Heptacodium miconioides Seedlings

七子花幼苗光合特性的温度响应



全 文 :热带亚热带植物学报 2002,10(4):328—334
Journal of Tropical and Subtropical Botany
七子花幼苗光合特性 的温度响应
柯世省 金则新
(台州学院生物系,浙江 临海 317000)
摘要 :对七子花苗期光合特性的温度 响应 的研究结果表 明:(1)净光合速率的最适温度为 26—30qC。
在 19—40%之间,暗呼吸速率与温度呈乘幂关系,蒸腾速率与温度呈线性关系。(2)饱和光强、表观量
子效率和净光合速率在 29 C时最高,在 39 C时最低 ,但光补偿点和蒸腾速率升高,光抑制加剧。(3)
高温使七子花叶片的羧化效率下降,CO:补偿点上升,从而引起光合能力下降。
关键词 :净光合速率:蒸腾速率;温度响应;七子花苗期:浙江
中图分类号 :Q945.11 文献标识码 :A 文章编号 :1005—3395(2002)04—0328—07
Photosynthetic Response to Tem perature in
Heptacodium miconioides Seedlings
KE Shi.sheng JIN Ze.xin
(Department of Biology,Taizhou College,Linhai 3 1 7000,China)
Abstract:Heptacodium miconioides Rehd.(Caprifoliaceae)is a monotypic and endangered
species endemic to China. M ature leaves of 3-year-old seedlings of this species were used to
determine the photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal resistance in response to light
intensity and temperature.Optimum temperature for net photosyn thetic rate was 26—30% .There
was a power equation between dark respiration rate and temperature at 1 9-40~C, and a linear
relationship between transpiration rate(Tr)and temperature.Highest saturated light intensity,
apparent quantum yield,and Pmax appeared in the seedlings at 29% , but they were the
contrary at 39%.Light compensation point and Tr increased obviously and the photoinhibition
was enhanced at 39%.Hi【gh temperature decreased carboxylation eficiency and increased CO2
compensation point,which led to a significant decrease of photosynthetic capacity.It is
suggested that m ild shading culture ofH. miconioides seedlings is beneficial to the reduction of
leaf temperature and photoinhibition in the summer.
Key words:Net photosyn thetic rate;Transpiration rate;Response to temperature;Heptacodium
miconioides seedlings;Zhejiang
温度是光合作用的重要影响因子,植物光合作用与环境温度的关系表现在两方面 ,
收稿 日期 :2001-ll-06 接受 日期;2002-03-01
基金项目:浙江省 自然科学基金项 目(399203);浙江省教育厅科研计划 (19990367)项 目
一 0 雕 辩 阶
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第 4期 柯世 省等 :七子花幼苗光合特性的温度 响应 329
一 方面植物光合作用要求一定的温度范围,温度对植物 的区系分布有着决定性的作用,另一
方面植物光合机构对环境温度有一定的适应能力[1。环境温度对植物光合作用的影响已有不
少研究报道 ,如温度逆境锻炼 、自然条件下光合作用 的温度响应[5_ 及对温度 的适应⋯ j
等,从这些研究结果看来,不同植物的光合作用对温度的敏感性有一定的差异 。本文研究七
子花苗期光合特性的温度响应,旨在加深对珍稀濒危植物对环境变化的响应和适应性的认
识和理解。
七子花 (Heptacodium miconioides)为落叶小乔木,属忍冬科的单型种植物 ,为我国特有
种 ,是国家首批重点保护的 2级植物,1992年列入 中国生物多样性保护行动计划优先保护
物种名录,分布于湖北省兴山县,浙江省天台山、四名 山、义乌北山、昌化汤家湾及安徽省泾
县和宣城等地[1 。它们多生于悬崖峭壁、沟谷和山坡灌丛,分布范围窄,现有资源极少。曾有
学者对浙江天台山七子花群落特征及种群结构等进行 了研究 t ,在该群落林内很少见到七
子花实生苗,幼苗储备严重不足,种群年龄结构属衰退型,濒危程度 日益加深,急需对其进行
有效的保护。人工栽培管理七子花幼苗,是复壮七子花种群 的一条切实可行的途径。浙江天
台山七子花一般从三月底开始展叶,十一月陆续落叶,一年中生长期约 7个月。我们的研究
曾表明,七子花在夏天叶片成熟后,日均净光合速率在整个生长期中最高,此时是物质积累、
植株生长最重要的时期,但由于夏天光照强烈,日温差大,中午叶片表面的极端温度可达
40~C以上,对七子花的光合特性有很大的影响[171。本文报道在实验室条件下,保持其它环境因
子的基本恒定,探讨温度对七子花苗期光合特性的影响,为苗期的栽培管理和种群保护提供
参考 。
1材料和方法
2000年 3月在浙江省天台山狮子岩坑七子花林林缘挖取部分 3年生七子花实生苗 ,移
栽到花盆中,运回实验园地,常规管理。2001年 7月中旬用英国 ADC公司生产的 LCA一4型
便携式光合测定系统对七子花苗期连体叶片进行测试,采用开放式气路。以生长状况相似的
5-6株幼苗的成熟叶片重复测试各项指标 ,结果取平均值。测试前每天傍晚浇水一次,连续
一 周,保持土壤水分充足 。
叶片净光合速率、暗呼吸速率及蒸腾速率对温度的响应的测定 碘钨灯作为光源。光
线透过装水的玻璃水箱,使叶片表面光合有效辐射保持在 700~20 la mol m s~。CO 浓度为
350~10 la mol mol ,空气相对湿度为 40~3%(因天台山夏季晴天空气相对湿度常在 40%左
右),利用光合测定系统的控温装置调节叶室温度在 19—40~C之间,2-3~C为一个测试梯度,
每个梯度停留 5 min。用黑布完全遮光测定暗呼吸速率。
叶片光合作用光响应的测定 用控温装置设定某个温度,CO 浓度和相对湿度的设
定同上。通过改变光源光线强弱和多层纱布均匀遮光相结合 的方法调节光合有效辐射从
1 100 la mol m s 直 到 0,强 光下 每 梯度 变 化 为 100—300 la mol m s~、弱 光下 (小 于
160 la mol m。s )为 20—30 la mol m s~,每梯度遮光持续 3 min,测 出从高到低一系列光合
有效辐射下叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔阻力和胞问 C02浓度等。实测某一温度下叶
片 的饱 和 光强 。从 净 光合 速率 一光合有 效辐 射 曲线 的初 始斜 率求 得 表观 量子 效 率
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330 热 带亚 热 带植 物 学报 第 lO卷
(AQY)【 墨 ,计算光补偿点 。
不同温度下叶片光合作用对 CO:浓度响应的测定 设定某个温度,保持光合有效
辐射为 700~20 mol m s ,相对湿度 40~3%,用光合测定系统设定不同的进气 CO2浓度,
测定净光合速率和胞间 CO 浓度 ,以净光合速率对系列胞间 CO 浓度进行线性回归求得羧
化效率 (CE),计算 CO 补偿点【 s 。
2结果和分析
2.1 CO:交换速 率 和蒸 腾 速 率对 温度 的 响应
从 图 1A可 以看 出,700 u mol m s 下叶
片净光合速率 (Pn)最适温度在 26—30℃之间 ,
低于或高于最适温度 ,净光合速率都降低。在
l9—40℃之 间 ,随着 温 度 的升 高 暗 呼 吸速 率
(Rd)增大。净光合速率与暗呼吸速率相加即
为植物真正 的光合速率 (Pr),Pr的最适温度 为
26—31℃,在 高温段其下 降幅度低 于净光合速
率。可见,温度对叶片的 CO 交换速率有较大
的影响 。经拟合,得到下列 CO 交换速率 (),)
与叶片温度 ( )的回归方程:
Pn:y = -8xl0。 -0.0325xZ+1.6147x-14.938
(n=8,R =0.9827)
Rd:Y=0.0028x (n=8,R =0.9503)
Pr:y = O.O007x -0.0852x +3.0949x-27.84
(n=8,R =0.943 1)
如 图 lB所示 ,在 l9—40℃之 间,随着 叶温
的升高,叶片蒸腾速率增大,但在光合有效辐射
(PAR)为 700和 0~,mol m。S 的条件下 ,它们
增加的幅度和趋势是不 同的,经拟合,得到下列
蒸腾速率 (y)与叶片温度 ( )的回归方程:
PAR=700~,mol m- s :Y=0.14 一2.4689
(n=8,R =0.9862)
PAR=0~,mol m。 S~: Y = 0.0092e。·
(n=8,R =0.9786)
蒸腾速率在光照下 比在暗 中高 ,与叶温 呈
线性关系 ,在暗中,蒸腾速率在低温段增加幅度
不大,在 高温段则增加幅度较大,其 与叶温的关
系呈现指数方程。

妻量
l9 22 25 28 3l 3JI 37 JIO
叶片温度 Leaf tempereture (℃)
图 l CO:交换速率、蒸腾速率和气孔阻力对
叶片温度 的响应
Fig.1 Photosynthetic rate,transpirationrate and
stomatal resistance in response to leaf
temperature
PAR:光 合 有 效 辐 射 Photosyntheticaly active
radiation;Pn:净光合速率 Net photosyntheticrate;
Rd; 暗 呼 吸 Dark respiration;Pr:光 合 速 率
Photosyn thetic rate
O 8 6 4 2 O 4
一l^s E 一2三 一∞ c∞L.0×∞ 00
∞ 讲罩} ‘00
3 2 l O
一一 NJu 一2E一∞
u0;EJ ldnu丑Jl斛罩}翟
嚣雕 簿 鞋姒稚
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第 4期 柯世省等:七子花幼苗光合特性的温度 响应 331
从 图 1C还可 以看 出,在 PAR=700和 PAR=0 mol m。s 两种 光照下,气孔阻力与
温度 的关系是不同的,前者符合直线方程,后者符
合指数方程:
PAR =700 mOl m‘ s~:Y= 一1.1516x+ 51.759
(n=8,R =0.9297)
PAR =0 mOl m’ s~: Y= 751.71e舢
(n=8,R =0.9756)
2.2 温 度 对光 响应 的 影 响
2.2.1温度对光合作用光响应 的影响
在低温 (19oC)、最适温 (29oC)和高温 (39oC)
三种温度下观察温度对光合作用光响应的影响 (图
2)。对其数据进行回归分析,得到表 1的光合参数。


、/至
褂 g



00
光合有效辐射 ( i/ioI m 。s一’)
PhotosyntheticaI I Y acti ve radiation
图 2 不同温度下净光 合速率的光响应
Fig.2 Response of net photosynthetic rates to light
intensity at diferent temperatures
表 1不同温度下光合作用的参数比较
Table l The comparison of photosynthetic parameters at diferent temperatures
从表 1和图 2看出,在 19℃、29oC、39~C~种温度下,温度升高,导致光补偿点增高,暗呼
吸速率增大。在 29℃时饱和光强、表观量子效率最高,饱和光强下的净光合速率也最高,而在
39cI=时饱和光强、表观量子效率最低,饱和光强下的净光合速率也最低。七子花的表观量子
效率与 自然条件下一般植物 的 0.03-0.05值f2q相比处于下限,表明七子花利用光能的能力较
弱,因而植株生长缓慢 。从图 2还可看出,当光合有效辐射超过饱和光强后,净光合速率下
降,而胞间 CO2浓度却上升 (图 3A),表明此时净光合速率的下降不是由于 CO 供应不足而
是由于叶肉细胞光合活性下降即光抑制引起的[21,2】。随着叶片温度的升高,光抑制加剧。由于
晴天的光合有效辐射很强,中午前后可达 2 500 Ixmol m s~,而七子花苗期叶片的饱和光强
在 1 000 Ixmol m s 以下,因此在栽培管理中,需适当遮荫,以降低叶片表面温度 ,减小水分
蒸腾和提高光能利用率,减轻光抑制 。
2.2.2温度对气孔阻力和蒸腾速率光响应的影响
气孔是一个对 内部和外部因子敏感性都极高、具有调节作用的阀口,气孔开放有利于
叶片光合作用的碳固定,并由于蒸腾的降温作用使叶片在高温的情况下避免热损伤。气孔关
闭能减少水分的消耗,降低 由于过分失水而导致植物 出现极度水分亏缺的危险。气孔行为总
是以优先获得最大的碳收益,尽量减少水分消耗为特 点【矧。在 19cI=、29cI=和39cI=下 ,气孔阻力
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332 热带亚热 带植物学报 第 10卷
的光响应行为是不同的 (图3B)。在低温和中温
段,随着光合有效辐射的增强,气孔阻力减小,净
光合速率同时增高 (图 2),19oC下光合有效辐射
在3 o0 u mol m s-t左右,29℃下光合有效辐射在
400 u mol m s 左右,气孔阻力基本上不再随着
光 合 有 效 辐 射 的 进 一 步 增 强 而 减 小 ,而 是
维 持 在 一 定 的 大 小 ,当 光 合 有 效 辐 射 超 过
700 u mol m。s 以后 ,才稍有增大,此时光合作用
的光抑制加强 (图 2,表 1)。在 39℃的高温下,气
孔阻力较低,且变化 比较平缓。有研究表明,在湿润
季节影响气孔阻力变化的主要环境因子是空气相
对湿度 ,但本文在空气相对湿度基本不变的情形
下 ,光合有效辐射和温度 明显地影响气孔阻力。
蒸腾速率随着温度 的升高而增大 (图 3C)。
在 l9℃、29℃、39℃下的光响应过程中,蒸腾速率
与气孔阻力的相关系数分别为 rt=一0.8961(n=12)、
r2=一0.9789(n=13)、r3=一0.83 17(n=l 1),气孔阻力与
蒸腾速率高度负相关,表明苗期七子花可通过调
节气孔开度来达到调节蒸腾速率 的 目的。 高温
下,如果土壤水分充足 ,植物可 以利用较强的蒸腾
进行降温,减轻热伤害。
2.3 温度对光合作用 Co:响应的影响
CO 补偿点和羧化效率是衡量植物光合能
力的重要参数。温度影响 CO 溶解度 、Rubisco
(RuBP羧化酶)对 CO 的亲和力以及光合机构
关键成分的热稳定性【 ,引起 CO 补偿点和羧化
效率发生变化。不同温度下光合作用 CO 响应
j
萎 to
童l


l舶

妄v-至
00
200 400 600 800 1000 1 200
光合有效辐射 (uI10I 9-2 S-I)
PhotosyntheticaI IY active radiation
图 3不 同温度下胞问 CO 浓度 、气孔 阻力和
蒸腾速 率的光响应
Fig.3 Response of intercellular CO2 concentration
stomatal resistance and transpiration rate to
light inten sity at diferenttemperatures
见表 2。29~C时羧化效率最高,CO 补偿点最低 ;39~C时羧化效率最低,CO 补偿点最高。
表明高温使羧化效率下降,CO 补偿 点上升 ,从而引起光合能力的下降。
表 2不同温度下光合作用对胞 间 COz浓度的响应
Table 2 Response of photosynthesis to intercellular CO2 concentration(Ci)at diferent temperatures
麟鞋麟 雕鞋
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
l 3 3 2 2 l l
fln∞ loE0 毛 ;BJ 02o口
0^0 三 la0 一莓f 8重翟
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第 4期 柯世省等:七子花幼苗光合特性的温度 响应 333
3讨论
七子花分布范围狭窄,种群 日趋缩小,濒危程度日益加重 ,后来在模式标本产地湖北兴
山未能采到七子花标本就是一例 。造成濒危的原因可能是多方面的,如过度的樵采导致个
体数的减少等,此外也与其 自身的生存能力较弱有关。落叶树种七子花在生长季节平均净光
合速率 比伴生常绿树种低 ,加上生长期短,且树冠比较稀疏,叶量不大,使得植株的总光合
量较小,物质积累能力低,生长速度慢,在群落中很难占领空间取得优势地位 。因而植株多居
乔木层第 2亚层,少量分布于灌木层中,仅个别个体进入乔木层第 1亚层[15,1q。由于七子花光
合能力低,竞争能力弱,在水热条件优越的地段 ,往往被竞争能力强的常绿树种所占据 ,不得
不退到土层浅薄、岩石裸露的沟谷等恶劣的生境中 ,人类活动的进一步加剧 ,很有可能导
致该种的灭绝。因此,急需对七子花进行切实有效的保护。
光合适温下七子花苗期光补偿点约为 40 B mol m- s_。,比典型阳生性植物 嬲,表 明七
子花不耐荫,在郁蔽度很高的林内其幼苗生长处于不利地位,常因光照过弱造成光合不足而
饥饿死亡,并且种子休眠期长,萌发率极低【加,在群落 中缺乏幼苗,幼树也极少,天然更新困
难,种群的年龄结构属衰退型【” 明,这可能也是导致成为濒危物种的原因。
对七子花幼苗进行人工栽培管理是种群复壮的一条可行途径 。七子花是落叶树种 ,夏
季是它主要的生长季节,但夏季光照强烈,日温差很大,在高光强和高温的午间净光合速率
下降很大,有严重的光合 “午休”现象,对其生长发育带来严重的影响【姗。光合作用最适温度
在 26—30℃,超过 30℃后,净光合速率下降很快。进一步研究表明,高温引起光补偿点、CO 补
偿点升高,饱和光强、表观量子效率和羧化效率下降,光抑制加强,使得光合能力下降,同时
蒸腾速率升高,光合作用的水分利用效率降低,因此,高温成为光合作用的重要限制因子。夏
季高温由高光强引起 ,由于七子花苗期的饱和光强在 1 000 1.t mol m- s-。以下,而夏季的光合
有效辐射大部分时间里都在 1 500 B mol m- s。以上,所以在苗期的栽培管理中可以适当遮
荫,降低叶片温度,减轻光抑制,以提高净光合速率,促进植株生长。
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