全 文 ：热带亚热带植物学报 2016,24(1)：14 ~ 20
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015-04-29 接受日期: 2015-07-13
基金项目：北京市教育委员会科学研究与研究生培养共建项目(BLCXY201516)；国家自然科学基金项目(J1103516)；花卉种质创新与分子育种北京市
重点实验室开放课题(2014BZ0236KF01)资助
This work was supported by the Co-construction Projects for Science and Postgraduate Education of Beijing Education Committee (Grant No. BLCXY201516),
the National Natural Sciences Foundation of China (Grant No. J1103516), and the Open Funds for Beijing Key Laboratory of Flower Germplasm Innovation
and Molecular Breeding (Grant No. 2014BZ0236KF01).
作者简介：刘岩，女，硕士研究生，研究方向为兰科植物的繁殖生物学。E-mail: liuyan19890801@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: bjyzhang@hotmail.com, chengjin@bjfu.edu.cn


小叶兜兰的果实生长和雌配子体发育

刘岩
1
, 齐霁
1
, 吴记贵
2
, 蒋万杰
2
, 蒋健
2
, 王丹
2
, 张毓
3*
, 程瑾
1*

(1. 北京林业大学生物学院，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，北京 100083; 2. 松山国家级自然保护区管理处，北京 102115; 3. 北京植
物园，北京 100093)

摘要: 为了解濒危兰科植物小叶兜兰(Paphiopedilum barbigerum Tang et Wang)胚珠和雌配子体的发育过程，采用常规石蜡切
片技术对其果实的生长动态进行了研究。结果表明，授粉后 60~75 d 的蒴果内种子数量迅速增加，到授粉后 120 d 时种子充
满整个蒴果。授粉后 40 d 的胎座上分化形成多数由 1 层表皮细胞包被 1 列细胞的胚珠原基；授粉后 60 d 时位于胎座指状结
构末端处紧靠表皮细胞下方的孢原细胞分化为大孢子母细胞。之后，大孢子母细胞经过减数分裂和有丝分裂最终形成成熟胚
囊；授粉后 135 d 胚囊发育成熟，附着在胎座上的种子个体分化明显。小叶兜兰胚囊的发育类型为双孢子葱型，胚珠为倒生
胚珠，薄珠心，单珠被，成熟胚囊为 8 核。这为小叶兜兰的生殖生物学及繁殖体系的建立提供理论依据。
关键词：小叶兜兰；雌配子体；胚珠；发育
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.01.002

Fruit Growth and Female Gametophyte Development in Paphiopedilum
barbigerum Tang et Wang

LIU Yan
1
, QI Ji
1
, WU Ji-gui
2
, JIANG Wan-jie
2
, JIANG Jian
2
, WANG Dan
2
, ZHANG Yu
3*
, CHENG Jin
1*

(1. College of Biological Science and Technology, Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding, Beijing
Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Administration Office of Songshan National Nature Reserve, Beijing 102115, China; 3. Beijing Botanical
Garden, Beijing 100093, China)

Abstract: In order to understand the development of ovule and female gametophyte in Paphiopedilum
barbigerum Tang et Wang, an endangered species in Orchidaceae, the growth dynamic of its capsule was studied
by conventional paraffin section method. The results showed that the number of seeds in capsule increased rapidly
during 60-75 days after pollination, and its capsule would be full of seeds at 120 days after pollination. The ovule
primordium, a row of cells surrounded by a layer of epidermal cell, began to differentiate at 40 days after
pollination. The archesporial cell under the epidermal cells at the end of placenta finger structure differentiated
into megaspore mother cell at 60 days after pollination. The megaspore mother cell eventually formed the mature
embryo sac after meiosis and mitosis. It took about 135 days from pollination to maturation of embryo sac, and
seeds attached to placenta had differentiated obviously. The development of embryo sac was Allium type. The
mature ovule was anatropous with thin nucellus and single integument. The mature embryo sac had 8 nuclei.
These would provide theoretical basis for studying in reproductive biology and establishment of reproductive
第 1 期 刘岩等：小叶兜兰的果实生长和雌配子体发育 15

system.
Key words: Paphiopedilum barbigerum; Female gametophyte; Ovule; Development

兜兰属(Paphiopedilum)隶属于单子叶植物中的
大科——兰科(Orchidaceae)，全世界约有80余种[1]，
主要分布于亚洲的热带和亚热带地区 [2]。中国兜
兰属植物资源丰富，总种类可达27种，主要分布
于云南南部、广西西部和贵州地区 [3]。兜兰属植
物的花具有兜状的唇瓣，因其花形奇特、花色绚
丽、花期较长而具有极高的观赏价值，是国际花
卉市场上十分流行的高档花卉，备受广大花卉爱
好者的钟爱[4]。然而因兜兰为名贵花卉，具有很
高的经济价值，过度采挖造成野生兜兰的数量急
剧减少，再加上人类活动使其生境逐渐萎缩，兜
兰属中不少种类已濒临灭绝，《濒危野生动植物种
国际贸易公约》把所有兜兰属植物列入其附录Ⅰ
的名录中。
小叶兜兰(Paphiopedilum barbigerum Tang et
Wang)是我国一级重点保护的珍稀濒危物种，现已
被列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录，等级
为濒危 (EN)，主要分布于广西北部和贵州海拔
800~1500 m的石灰岩山丘的荫蔽之地或山岩岩隙
中。小叶兜兰叶背面基部有紫色斑点，花单朵，直
径一般为6~7 cm, 属于花朵较小类型，其萼片与唇
瓣花色多样，且开花期较长，野外花期一般为9-10
月，具有一定的观赏价值[2]。
有性生殖是被子植物生长繁殖的决定性阶段,
也是生殖生物学研究的核心内容。被子植物有性
生殖的重要特征是双受精，而发育成熟的雄配子
体(花粉)和雌配子体(成熟胚囊)是双受精发生的前
提和基础[5]，胚囊在胚珠中发育成熟，整个胚珠在
双受精后形成种子。可见，胚珠是子房最重要的
部分，是授粉后植物生长发育的中心之一[6]，胚珠
的正常发育也是形成种胚和种子发育的先决条件
[7]。目前有关兰科植物果实生长发育的研究主要是
利用石蜡切片和显微技术揭示胚珠的发育和种子
的形成过程[8–14]，这些为兰科植物繁殖体系的建立
和制定保护策略提供了理论依据和实践经验。
本研究通过对小叶兜兰蒴果进行解剖学观察，
了解果实的生长动态，探讨胚珠和雌配子体发育特
征，完善其生殖生物学发育资料，为小叶兜兰这种
濒危兰科植物的种苗组培技术体系的构建、商业化
生产和资源保护提供基础数据。
1 材料和方法

1.1 材料
小叶兜兰(Paphiopedilum barbigerum Tang et
Wang)植株栽植于北京植物园兰花实验温室。于
2012年10月盛花期进行人工同种异株授粉，授粉后
每隔15 d采集3个蒴果，直至2013年10月。

1.2 蒴果发育观察
用解剖刀纵切蒴果，观察小叶兜兰胚囊成熟
期种子的变化；横切蒴果观察雌配子体的发育过
程，用相机或体式显微镜(Leica DFC500)拍照。

1.3 石蜡切片制片
用牙刷清洗小叶兜兰蒴果后，用吸水纸吸干表
面水分。用小刀将其分割成小块后用多聚甲醛-戊二
醛固定液真空抽气固定，磷酸缓冲液洗去固定液
后，分别用30%、50%、70%、85%、95%和100%
乙醇进行梯度脱水，后经二甲苯透明、浸蜡和包埋
后用石蜡切片机(Leica RM2016)切片，厚度为8 µm，
番红-固绿染色后粘片、封片，在光学显微镜(Leica
DM2500)下观察并拍照。

2 结果

2.1 胚囊成熟期的种子变化
20 DAP (Days after pollination)时，小叶兜兰果
荚细长，膨大明显(图1: A)，此时胎座已开始形成毛
绒状突起。30 DAP时，种子开始形成，紧贴胎座，
色泽透明，比较湿润(图1: B)。60 DAP时果荚体积
迅速增大，果荚内形成较大空隙，种子尚未充满
空隙，种子较前期更加密集，但个体分化尚不明
显，整体色泽依旧透明(图1: C)。种子数量在60~
75 DAP时迅速增加，密集的种子在胎座上形成种
子团呈浅乳白色(图1: D)。120 DAP时种子已充满
整个果荚，肉眼可见胎座上种子突起，种子团整
体已呈现乳白色且干燥(图1: E)。135 DAP时种子
个体分化明显(图1: F)，显微镜下可见种皮网状纹
饰。
16 热带亚热带植物学报 第 24 卷


图 1 小叶兜兰蒴果的不同发育时期。A: 20 DAP; B: 30 DAP; C: 60 DAP; D: 75 DAP; E: 120 DAP; F: 135 DAP。
Fig. 1 Capsules of Paphiopedilum barbigerum at different development stages. A: 20 DAP; B: 30 DAP; C: 60 DAP; D: 75 DAP; E: 120 DAP; F: 135 DAP.

2.2 雌配子体的发育
小叶兜兰子房由3心皮组成，为侧膜胎座(图2: A)。
授粉前胎座已基本发育完全，20 DAP时胎座上形成
许多不规则指状突起(图2: B)。授粉后胎座细胞进行
快速的分裂和分化，指状突起逐渐增多，形成较多
的分支结构。随授粉时间推移，分支结构不断增多
并伸长，各个小分支的末端是一层表皮细胞包围着
1~4个细胞。40 DAP时胎座逐渐分化出胚珠原基(图
2: C)，40~50 DAP时胎座指状结构末端处紧靠表皮
细胞下方的细胞体积开始增大，分化为孢原细胞(图
2: D)。
60 DAP时孢原细胞不经分裂直接发育分化为
大孢子母细胞(图2: E)，细胞体积迅速增大，细胞质
变浓厚，具明显的细胞核，但无明显液泡，明显区
别于周围其他细胞。位于大孢子母细胞外面的单层
表皮细胞不断分裂与分化，发育为珠心细胞。胚珠
具单珠被，由两层细胞组成。伴随着大孢子母细胞
体积增大，珠被细胞开始发育，孢原细胞下部1~3
个细胞周围的表皮细胞形成突起，指状末端开始向
一侧不断分裂与分化，包住珠心，在顶端留有珠孔，
形成倒生胚珠(图2: E)。大孢子母细胞减数分裂的过
程中，珠心细胞逐渐解体形成胚囊壁，但合点端的
珠心细胞不解体，最终形成胚囊营养来源的通道。

大孢子母细胞与珠心顶端间无皮下层细胞层，因此
小叶兜兰胚珠属于薄珠心型(图2: F)。
75 DAP时珠心基本已被珠被包被，其内的大孢
子母细胞进入分裂前期。大孢子母细胞减数分裂的
第一次分裂是有极性的。进入分裂前期后，大孢子
母细胞偏于珠孔一端(图2: G)，第一次分裂后形成两
个大小不均等的二分体细胞(图2: H)。靠近珠孔端的
细胞体积较小，以后逐渐退化消失。靠近合点端的
细胞体积较大，液泡化程度高(图2: I~J)。
105 DAP时合点端细胞体积继续增大，随即进
入减数分裂的第二次分裂。分裂后形成两个单倍
体的大孢子核(图2: K)，分别移向胚囊两极，核之
间无细胞壁，仅以一个大液泡相隔，形成二核胚
囊(图2: L)。
减数分裂完成后，二核胚囊内的两个大孢子核位
于胚囊的两端。约120 DAP时这两个大孢子核同时进行
第一次有丝分裂，形成四核胚囊(图2: M)。135 DAP时
四核胚囊中的核再进行一次有丝分裂，形成八核胚
囊。其中靠近珠孔端的三核分别形成1个卵细胞和2
个助细胞，构成卵器；合点端三核形成反足细胞；
珠孔端与合点端各有一核移向胚囊的中央形成极
核，构成中央细胞(图2: N~O)。因此，小叶兜兰的
胚囊发育类型为双孢子葱型。
A C
D E F
B
第 1 期 刘岩等：小叶兜兰的果实生长和雌配子体发育 17

图2 小叶兜兰的雌配子体发育。A: 20 DAP，示侧膜胎座；B: 20 DAP，示指状突起；C: 40 DAP，箭头示胚珠原基；D: 50 DAP，箭头示孢原细胞; E:
60 DAP，倒生胚珠，箭头示大孢子母细胞；F: 75 DAP，薄珠心型胚珠；G: 75 DAP，大孢子母细胞减数分裂前期；H: 75 DAP，二分体；I: 75 DAP，
箭头示二分体珠孔端退化的细胞；J: 105 DAP，箭头示大孢子母细胞减数分裂的第二次分裂前期；K: 120 DAP，箭头示大孢子母细胞减数分裂的第二
次分裂中期；L: 120 DAP，示2核胚囊；M: 120 DAP，示4核胚囊；N: 135 DAP，箭头示中央细胞；O: 135 DAP，示卵器(1)和反足细胞(2)。
Fig. 2 Female gametophyte development of Paphiopedilum barbigerum. A: 20 DAP, showing parietal placentation; B: 20 DAP, showing placental
protuberances; C: 40 DAP, ovule primordium (arrow); D: 50 DAP, archesporial cell (arrow); E: 60 DAP, anatropous ovule, megaspore mother cell (arrow); F:
75 DAP, ovule with thin nucellus; G: 75 DAP, prophase of meiosis of megaspore mother cell; H: 75 DAP, dyad; I: 75 DAP, degenerated micropylar cell (arrow);
J: 105 DAP, prophase of meiosis II of megaspore mother cell (arrow); K: 120 DAP, metaphase of meiosis II of megaspore mother cell (arrow); L: 120 DAP,
showing two-nucleate embryo sac; M: 120 DAP, showing four-nucleate embryo sac; N: 135 DAP, central cell (arrow); O: 135 DAP, showing egg apparatus (1)
and antipodal cell (2).
A B C
D E F
G H I
J K L
M N O
18 热带亚热带植物学报 第 24 卷

3 讨论

兰科植物具由3心皮合生的下位子房，胚珠着
生于侧膜胎座[15]。授粉后子房膨大，继而发育形成
蒴果，其内一般包含约400万颗体型细小的种子[16]。
由于兰科植物种子在蒴果开裂时胚未发生分化, 仅
是一团分生组织细胞[17]，不能直接利用自然基质的
营养，因此其种子的萌发需依赖共生真菌[18]。兜兰
属植物与其他大多数兰花一样，细小的种子因无胚
乳，无法储存养分，在自然条件下很难萌发，只有
种子被真菌侵染后方可共生萌发，但萌发率极低。
因此，组织培养技术成为解决其繁殖困难和种苗不
足的途径之一。兜兰种子数量较多，利用种子无菌
播种就成为其最合理的规模化人工繁殖途径，可在
科研和商业生产中广泛应用。兜兰属种子发育过程
及活力的研究为建立种子无菌萌发体系提供重要
参考，有研究表明，采集小叶兜兰授粉后255 d的果
荚能获得较为稳定和高产的萌发体系[19]。
兰科植物的胚囊类型具有多样性。天麻
(Gastrodia elata)胚囊为双孢子蓼型胚囊，在四核阶
段2个合点端的核不再进行分裂而是退化，形成四
核胚囊，这是蓼型胚囊的简化形式[8]。鹤顶兰(Phaius
tankervilleae)
[9]和无距虾脊兰(Calanthe tsoongiana)[10]
为单孢子蓼型胚囊，其功能大孢子经过3次有丝分
裂形成由珠孔端卵器、合点端3个反足细胞和2个中
央极核组成七细胞八核的典型胚囊。五唇兰(Doritis
pulcherrima)
[11]、墨兰(Cymbidium sinensis)[12]与蝴蝶
兰(Phalaenopsis spp.)[13]胚囊发育均为双孢子葱型,
其合点端的功能大孢子进行连续两次有丝分裂形
成八核胚囊，结构与蓼型相似。在兜兰的胚胎学研
究中曾观察到一些特殊现象，四核胚囊时期珠孔端
二核进行有丝分裂产生四核，合点端二核在有丝分
裂中期染色体逐渐靠近，最后聚集在一起形成一个
大的纺锤体，此二核分裂产生的不是四个单倍体
核，而是两个二倍体核，因而形成六核胚囊: 珠孔
端4个单倍体核中有3个组成卵器，另1个移向胚囊
中央与合点端的二倍体核组成中央细胞，合点端仅
有1个二倍体核形成反足细胞[14]。火烧兰(Epipactis
pubscens)也属于六核胚囊，但其发育方式与兜兰不
同，为单孢子蓼型[5]。在小叶兜兰的发育过程中, 胚
囊由二分体中合点端的功能大孢子发育而来，大孢
子母细胞经过连续两次有丝分裂形成八核胚囊，最
终形成由珠孔端卵器、合点端3个反足细胞和中央
细胞的7细胞八核胚囊。在小叶兜兰的胚珠切片中
我们未观察到六核胚囊。
在兰科植物的生殖过程中，授粉除了能够实现
受精外，另一重要作用是促进子房的膨大与胚珠的
成熟[20]。大多数的开花植物在开花期间子房已发育
成熟，自授粉到受精前形成完整胚珠以备受精[21]。
相比之下，某些开花植物的子房在开花期间并未发
育成熟，而是由授粉触发其发育。兰科植物是授粉
触发子房与胚珠发育的典型材料，在开花前子房未
成熟且缺乏胚珠[18]。授粉行为能迅速引发胚珠分
化、生长和发育，直至胚囊发育成熟。不同兰科植
物授粉后，自启动胚珠发育到最终胚囊发育成熟所
需时间各不相同，因物种的差异约为7~130 d[22]。墨
兰从授粉到受精需100 d，70 DAP左右胚珠开始发
育[12]。五唇兰从授粉到受精的时间约为45 d，期间
胚囊发育成熟[11]。与大多数兰科植物相似，小叶兜
兰的胚珠发育发生在授粉之后，20 DAP时胎座上才
可见很多指状突起，60~75 DAP后种子数量呈指数
增加，120 DAP时蒴果内部已被种子充满，135 DAP
时胚囊成熟，肉眼可见蒴果内种子个体分明。推测
小叶兜兰花粉落在柱头以及花粉管在子房的生长
过程中可能产生某些物质启动了胚珠发育。前期研
究表明，一定浓度的生长素可代替花粉诱导兰科植
物授粉后的综合征[23]。很多情况下生长素的作用都
是通过刺激乙烯的产生而间接完成的[24]，如在蝴蝶
兰的胚珠和子房的发育过程中，授粉刺激了乙烯的
合成，促进了胚珠与子房的发育[25]。另外，兰科植
物的花粉本身就含有高水平的吲哚乙酸[7]，小叶兜
兰授粉后，具体是何种激素触发了子房与胚珠的发
育以及其触发作用机理还有待研究。
兰科植物多是异花授粉植物，野外一般都是依
靠特化的昆虫为其传粉，因其专性传粉系统和独特
的欺骗性传粉机制导致兰花的自然结实率较低[26],
因此为提高结实率和获得足够的果实，可对植株进
行人工授粉，以提高其结实率。研究表明，若在授粉
后用2,4-D处理某些兰科植物，如石斛(Dendrobium
nobile)的茎秆或果柄，果实会明显增大，种子数量
增多, 且成熟期提前，座果率提高[27]。因此，在了
解雌配子体及胚珠发育过程的基础上，选择雌配子
体发育的不同时间坐标，利用不同激素处理小叶兜
兰，检测果实生长状况，可以指导小叶兜兰生产中
的人工授粉，对此值得开展进一步深入研究。

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