全 文 ：热带亚热带植物学报 1998，6(4)：289—292
Journal of Tropical and Subtropical Botany
五唇兰雌配子体发育和胚胎发生的研究
辅 510650) 0 (中国辩学院华南植物研究所．广州 、 } ． L
摘要 五唇兰(Doritis pulcherrima Lind1．)的胚珠倒生型，具薄珠心， 两层珠被。 胚囊发育为双孢子
葱型，成熟胚囊 8核。 从传粉到受精约 50 d，正常双受精。胚具 5—6细胞的胚柄，种子成熟时胚柄
及胚乳核消失，成熟种子只具单层细胞的种皮和一个未分化的珠形胚．
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： 芝科I
中国分类号
THE STUDIES 0F THE FEM ALE GAMIET0PHYTE
DEVEL0PMENT AND THE EⅣⅢRY0GENESIS IN
DoRⅡ Is PULCHERm MA U NDL．
Tang Yuanjiang Ye Xiulin Chen Zelian
r f^ China lnstilute of Botany Academia Sinica,Guangzhou 510650)
Abstract The female gametophyte development and process of embryogenesis in Doritis
puIcherrima Lind1．were observed．The results indicate that the ovule is of anatropous form
with 2 integuments and one layered nn~ellus epidermis around the megaspore mother cell
，
the mature embryo sac,consists of 8 cuelei and its formation is co nformed to the Allium
type．The interval between pollination and fertilization is about 50 days，and the normal
double fertilization has been observed．During the development of the embryo
， the
suspensor is composed of 5—6 cels．However，the endosperm nuclei and suspensor are al
degenerated in mature seeds．The embryo in ma ture seeds is just an undifferentiated
globular mass with 100—120 ceils and the seed coat having only oneqayer cells．
Key words Doritis pulcherrima Lind1．； Fema le gametophyte； Embryogenesis
五唇兰(Doritis pulcherrima Lind1)为兰科五唇兰属植物，是一种产于我国海南及一些东南
亚地区的野生兰，属地生兰类型，花期 7—8月。 其花型和株型都相当好，是很有开发应用前
景的花卉。有关它的研究目前仅限于园艺上的杂交育种方面，在胚胎学方面的研究在国内外均
未有报道。 本文主要观察五唇兰的雌配子体和胚胎发生，为其驯化栽培及有·陛繁殖的育种工作
提供资料。
1材料和方法
采用材料系产于海南的野生五唇兰，材料从野外采回来后种植在华南植物研究所的温室
广东省自然科学基金f960467)
1997—10—31收稿； 1998—03—19任回
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热带亚热带植物学报 第 6卷
内，在开花期间进行人工授粉，然后按一定间期采集不同发育时期的子房。 FAA固定液固
定，爱氏(Ehrlich)酸性苏术精整体染色，常规石蜡切片法制片，切片厚度为 8 m。
2 观察结果
2．1大孢子发生与雌配子体的形成
五唇兰的子房由三心皮组成，胎座为侧膜胎座，授粉后子房开始膨大发育 先由胎座形成
许多指状突起并不断伸长为分枝，各小分枝的末端由一层表皮细胞包围着几个细胞组成 (图
版 I：1)。
2．1 1 大孢子发生
传粉后 25 d左右，胚珠原基开始发育。 首先，胎座指状分枝末端 的一个细胞体积增
大，直接分化为孢原细胞(图版 I：2)，珠柄在孢原细胞基部以下约 4—5个细胞处开始向-N弯
曲，直至倒转，形成倒生胚珠，孢原细胞下部的 2—4个细胞保持一个较长时间不再分裂，直
至受精以后。 胚珠有两层珠被，受粉后 30 d左右开始分化出内珠被，最初在孢原细胞下部的
表皮细胞突起，然后向上生长形成内珠被，此时在珠柄对侧的内珠被基部的表皮细胞突起，开
始分化为外珠被(图版 I：3) 随后内外珠被向上生长，内珠被包住珠心，珠心细胞直接由孢原
细胞外边的单层表皮细胞发育而成 由内外珠被组成珠孔
孢原细胞直接分化为大孢子母细胞，细胞的体积迅速增大并延长(图片 I：4)，细胞质变得很
浓。 随着大孢子母细胞体积的增大，珠心细胞沿平周方向伸长 大孢子母细胞减数分裂过程
中，珠心细胞开始解体。珠孔端的一个细胞较迟解体(图版 I：4—7)，一般到四核时期才开始
传粉后 33 d左右，大孢子母细胞进入减数分裂前期 大孢子母细胞第一次减数分裂没有明
显的极性，分裂完成时形成两个大小相近的二分体。 随后珠孔端的一个解体，合点端的一个体
积增大(图版I：6)而后进入第二次分裂，分裂后形成两个单倍体的大孢子核，两个核分别移向
两极，核之间不形成细胞壁，只是以一个大液泡相隔(图版1：8)
2 1．2 胚囊的发育及雌配子体的形成
减数分裂完成后，形成的两个大孢子核位于胚囊的两端，并各进行一次有丝分裂，形成四
核胚囊(图版 I：9)，四核分别再进行一次有丝分裂，形成八核胚囊 (图版 I：1O)，其中珠孔端三
核形成卵器，合点端三核形成反足器，珠孔端与合点端各有一核移向胚囊中央，构成中央细胞
的极核(图版 I：11)。 至此，五唇兰在传粉后 45 d左右胚囊发育成熟。
2。2 受精
花粉在柱头上萌发后，花粉管经花柱沿子房内壁向下延伸，这期间，生殖细胞分裂为两个
精子，花粉管沿珠孔经一个正在退化的助细胞释放出两个精子，其 中一个与卵细胞融合形成合
子，另一个则与两个已融合的极核 (次生核)融合形成初生胚乳核，初生胚乳核体积急剧增大
(图版I：12) 从传粉到受精的时间间隔为45 d左右，次生核受精后形成的胚乳核经一个时期
膨大后即开始退化．
2．3 胚的发生及种子形成
卵细胞受精后，合子体积增大，极性加强，细胞核位于合点端，核内有一个核仁，细胞质
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第 4期 唐源江等：五唇兰雌配于体发育和胚胎发生的研究 291
变得很浓(图版I：l2)，台子第一次分裂为横向分裂，形成两个细胞，即顶细胞和基细胞(图版I：
l3)。 靠合点端的顶细胞体积较小，细胞质浓，殊孔端的基细胞体积较大，细胞质较少。 接着
顶细胞横向分裂，基细胞纵分裂形成四个细胞 (图版 I：l4)， 接下来顶细胞的分裂变得不规
则，可从不同的方向进行分裂，摄后形成多细胞的原胚。 基细胞只再纵裂 l一2次，一般形成
5—6个细胞便不再分裂，这些即为胚柄细胞 (图版 I：l 5)，这段时间为传粉后约 8O d。 随
后，它们当中的一些细胞开始拉长，有些拉长至伸进珠孔。 成熟的种子中这些拉长的细胞退
化，仅能看到残迹。
传粉后 l00 d左右， 已分裂形成球形胚。
在发育过程中， 内珠被细胞解体后被吸收，外珠被细胞发育成种皮，种子成熟时，种皮只
具单层细胞，细胞质消失，细胞壁加厚。
3 讨论
从观察结果看，五唇兰与天麻、兜兰、墨兰等相比，胚胎学特征既有相似的地方，又有区
别。 粱汉兴等 认为天麻有性生殖器官的结构与性细胞的发生均有许多简化，尤其显著的是胚
珠和雌配子体的简化，如单层珠被其长度还不到胚珠的一半，不形成珠孔，成熟胚囊 4核，其
发育形成为蓼型胚囊的简化形式，2核胚乳不发育，胚柄细胞很退化等。Swamy等[4-7j在对兜
兰的研究中发现，胚珠只有一层珠被，成熟胚囊 6—8核，胚乳核 2—4个，胚柄由呈单列的
l一4个细胞构成。 而叶秀麟等嘲在研究了墨兰等兰属植物后，认为兰属是兰科中较进化的
屑，它的胚珠双层珠被，成熟胚囊 8核，胚柄 5—6个细胞。本文观察的五唇兰，珠被两层，成熟
胚囊 8核，胚柄细胞 5—6个。 这些特征与上述兰属植物的墨兰相似，而与兜兰不同， 与天麻
则差别更大。 由此分析，五唇兰与墨兰亲缘关系相近，与兜兰关系较远，而天麻则代表了胚胎
学特征简化的一类，因而在特征上有了显著差异，亲缘关系也应更远。
参考文献
I 广东植物研究所 海南植物志，第四卷．北京：科学l出版社、1977．249—250
2 粱汉兴 天麻胚胎学研究 ．植物学报，1984。26(5)：466—472
3 粱汉兴．天麻太小孢子的发生和雌雄配子体形成．植物学报， 1992．34(8)：581-587
4 Swamy B G L．Embryological studi~ in the Orchxlaceae I Gametophytes Am MJdl Nat．1949 41：184—204
5 Swamy B G L Embryological studies in the Orchidacea~2 Gametophytes Am MidI Nat，1949，41：202—232
6 Poddubrtaya-Arnoldi V A Comparative cmbr$ology of the Orchidaceae Phytomorphology，1967．17：312—320
7 任玲-王伏雄．兜兰胚胎学的研究 ．植物学报． 1987。29(1)：14—21
8 叶秀麟-郭倥彦 墨兰雌配子体和胚胎发生．热带亚热带植物学报，1995，3(1)：54-58
图版说明
I．胎座形成许多指捷突起：×550
2．指状突起形成分枝，束端表皮下一个体积增大的细胞舟化为孢原细胞：×64O
3．内外珠被开始分化，a内球赦 }，b外珠被 f：~640
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热带亚热带植物学报 第 6卷
4．太 孢子母细 胞开始拉长 x64O
5 大孢子母细胞减鼓分裂束期 ：x 640
6．二分体中珠孔端的一十细胞开始退化．合点端的细胞体积增大 ；x640
7．舍点端二分体第二擞减鼓分裂后期；x640
8．二棱胚囊体积增大，中问棱泡体积也增大 ；~640
9． 四棱胚囊 ： ×640
1O．八棱珏囊 ：×640
1I 八棱七细姐时期；×640
12．示舍子与初生胚乳校，c合子、d初生胚乳棱：×640
l3．舍子分裂形成二细胞胚 ；×640
l4．四细胞肛 ：×640
I5．球形胚和拉长的胚柄细胞 ．×640
Explanation of plate
I．Many finger-like saI缸 develop from placenta；x550
2．Fingeraik~salients diverge，an enlarged cel under Lhc epidermis diferentiating into an archesporia!c~1 "Lhe end
of divergence；×640
3．The inner )and oute~(b)integuments begin to diferentiate；×640
4．Megaspo mother c~1 elongated；×640
5 Anaphase of the first rn： s in megasporc mother cel； ×640
6．Showing the micropyhr dyad becomes increasingly compressed Tnc chalazal dyad continues to enlarge； 640
7 Th e second meiotic division：×640
g Binucleate embryo sac；x640
9 4dauclcatc embryo sac； ×640
10．g-nucleate embryo sac；×640
l1．The 8daudei stage of a mature embryo sac with 7 cels；×640
12．Showing zygote and primary endosperm (d)；×640
I3 Two,eeg embryo； ×640
I4．Four-oell embryo；×640
15 Th e globular embry o and the sm penso【ceils x640
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