全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，l1(3)：229—235
Journa／of Tropical and Subtropical Botany
鼎湖山林窗形成特征及其对幼树组成
和多样性的影响
彭闪江 黄忠良 周国逸 周小勇 张 池 贺握权
(1．中国科学院华南植物研究所鼎湖山森林生态系统定位研究站，广东 肇庆 526070：
2．佛山市环境保护研究所，广东 广州528031；3．广东教育学院生物系，广东 广州 510310)
摘要：在对鼎湖山自然保护区植物群落动态长期监测的基础上，研究了保护区内各林窗成因、大小和年龄等形成特
征，以及地形位置、附近同种的成年乔木等其它相关因子，探讨其对幼树组成和多样性的影响。林窗主要由山体滑坡、
暴风雨或雷击大树、虫害等原因形成。结果显示，幼树组成、密度和多样性随林窗形成方式而异，因耐荫能力的差异使
出现在林窗的植物不尽相同。林窗大小、年龄和地形位置的变化，导致植物更新生态位的分化，使幼树在林窗内分布
形成同源种团。
关键词：林窗；生物多样性：鼎湖山
中图分类号：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2003)03—0229—07
Gap Formation Characteristics and Its Efects on Sapling
Composition and Diversity in Dinghushan Biosphere Reserve
PENG Shan—j iang HUANG Zhong．1 iang ZHOU Guo．yi
ZHOU X i ao．yong ZHANG Ch i HE Wo—quan3
(1．Dinghu~han Forest Ecosystem Rese~ch Station,South China Jw￡ u把oy Botany,the Chinese A cademy of Sciences，Zhaoqing 526070。China；
2．Foshan Institute of Environment Protection，Foshan 528031，China；3．Guangdong Education Colege，Guangzhou 510300，China)
Abstract：Based on a long term survey ofplant population dynamics， we investigated 26 gaps to study the factors
that afect sapling species composition and biodiversity in gaps at diferent succession stages in Dinghushan
Biosphere Reserve．Gap form ation，gap size an d age，topography an d location，adult tree around gaps
， saplings of
tree species growing in the gaps were investigated． The form ation of gaps resulted from lan dslide
， storm ， pest
damage，etc．Sapling composition，sapling density and diversity in gaps were diferent due to diferent causes of
gap form ation．Species growi ng in the gaps were quite diferent because oftheir diferences in shade tolerance and
in succession stages．Diferentiation ofregeneration niche Was caused by variation ofgap size
，
age an d topographic
factor，which resu lted in the appearan ce ofsapling guild in the gaps
．
Key words：Canopy gap；Biodiversity；Dinghushan
林窗干扰体系是同森林动态和结构紧密联系，
是森林生态系统长期维持的重要驱动力之一【”。林
窗的产生导致森林组成和结构的异质性，对种子萌
发、幼苗定居等自然更新过程、森林物种组成结构
和动态 、森 林生物 多样性 的维持具有重要的作
用 。不同植物个体对林窗干扰的响应随着林窗特
征的不同而变化，这种响应也可能是特异性的，并
随植物生活时期和其它的环境因子(如地形条件、草
收稿 日期 ：2002-11-18 接受 日期 ：2003—02—28
基金项目：国家自然科学基金重大项 IEI(39899370)；中国科学院重大项 N(KZ951一B1—110)资助
’通讯作者 Corresponding auther
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230 热带亚热带植物学报 第 1I卷
食、土壤结构和种子源的距离)而变化 7】。因而，林窗
引起的多维生态位分化影响植物多样性的效应，应
该综合其它相关因子进行分析。
林窗形成特征及其对物种更新及多样性的影
响已有较多的研 ¨。这些研究都表明，林窗内异
质性的环境有利于种子萌发和幼苗定居，但可能忽
略了由于局部微气候的变化、根系间的竞争和病原
体感染对幼苗存活的影响。以往研究的重点放在对
更新的前期一幼苗阶段上，而对接近更新成功的幼
树阶段的研究比较有限。本文在对鼎湖山不同演替
阶段植物群落动态长期监测的基础上，结合其它相
关因子，研究林窗成因、特征及其对幼树组成和多
样性的影响，旨在探讨南亚热带常绿阔叶林中林窗
干扰对群落和物种更新行为差异的影响，以及林窗
对常绿阔叶林植物多样性保护和维持等所具有的
作用。
I研究地概况
鼎湖山自然保护区位于广东省中部，毗邻珠江
三角洲，北纬 23。09 21”一23。11 30”，东经 112。30
39”一1l2。33 41”。保护区总面积 1 155 hm2，为大起伏
山地丘陵，呈东北 一西南走向。由于历史、文化和地
形的原因，保存了具有 400多年历史的南亚热带地
带性森林植被一季风常绿阔叶林，还有山地常绿阔
叶林、沟谷雨林、河岸林、混交林、马尾松林和常绿
灌层等次生植被类型。其中次生植被类型是重新造
林或自然更新形成的。山峰海拔为 450-600m，最高
峰鸡笼山海拔 1000．3 m，坡度平均为 30。．45。。鼎湖
山属南亚热带湿润季风型气候，水热资源丰富，年
平均气温 20．9％3，最冷的 1月平均气温 12．0％3，最热
的7月为28．1％3。年降雨量 1 956mil，但分布不均。
年蒸发量 1 115 mil，年相对湿度 81．5％【 。土壤类
型主要有赤红壤和黄壤。黄壤分布于海拔 300 m以
上，可达 980 m 的山地。赤红壤一般分布在海拔
700 m以下，土层厚度大约 50—80 cm。
2研究方法
2．1监测 内容和方法
在鼎湖山3种不同演替阶段的永久样地内，采
用样条和网格取样相结合的方法，对样地内出现的
林窗，按照 Runkle[1哪和臧润 国等[151定义的冠空隙
(canopy gap)进行调查。样条长度为 100 m，在每个
林窗内设置 6个 5 mx5 m的网格，小于此面积的林
窗则全部统计。调查内容包括：林窗形成方式、林窗
形成木、面积、地形特征，以及林窗附近 15 m 以内
的乔木(dbh>10 cm)组成。记录幼树(幼苗高度 >
30 cm)种名，数量，高度、胸径和冠幅等。林窗年龄通
过测定林窗内3-4株不同径级的幼树年轮进行估
计。由于测定的样树在林窗形成后的生长滞后影
响，因而这种方法不可避免至少有一年的错误估
测。但这种年龄估计的偏差，可以结合保护区工作人
员经验、周围树木腐烂情况和固定样地资料加以修
正，并不影响分析的结果。面积的计算，采用椭圆形
和圆形面积的计算公式进行林窗面积的估算[1 q。
2．2 多样性指数与相异系数公式
1)Simpson指数 D=I一∑ ；2)Shannon-Wiener
指 数 一∑P,InP,；3) Gini均 匀 度 指 数 俘=
(1-∑P~2)(1-1／S)；4)Jaccard相异系数 5I= ／7,一d。式中
为某种的个体数占群落(样地)总个体数的比例，
s为物种总 ，口和 d为林窗和林冠下物种数，／7,为
物种总数。
2．3分析方法
依据扩散因子的差异，将林窗内21个优势种
分为 3大类群：鸟类扩散、风扩散和其它因子扩散。
种子外具有可食的果肉物种被定义为鸟类扩散类
型，植物种子外具有适于风传播的器官为风扩散类
型，其余的物种由于不具有与扩散相关的结构而依
赖重力扩散的为第三种类型。
3结果和分析
3．1林窗形成特征 、幼树组成和物种 多样性格局
3．1．1林窗成因及幼树多样性
林窗成因是环境因子对植物群落动态影响的
重要方面。调查研究和长期的野外监测表明，鼎湖
山不同的演替阶段中，林窗成因是多方面的。有暴
风雨引起的山体滑坡、雷击等气候性原因，也有小
尺度火灾、人工砍伐、树木折断(自然衰老)、虫害引
起的树木枯倒等方面的原因。依出现频度排列顺序
为：虫害、滑坡、雷击、暴风雨、火灾和人工砍伐(表
1)，可见，鼎湖山的林窗主要成因来自自然干扰，人
为干扰(火灾和人工砍伐)所占比例较小。
山体滑坡形成的林窗内幼树密度显著高于其
它原因形成的林窗，但 Shannon指数、Simpson指数
和 Gini均匀度指数却较低，可能是因为暴雨引起山
体表层土壤种子库的扰动，利于种子在林窗内萌发
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第 3期 彭闪江等：鼎湖山林窗形成特征及其对幼树组成和多样性的影响
襄1 霜湖山林窗形成方式、林窗内平均物种数和幼树平均密度
Table 1 Formation cause．m啪 species number and mean sapling density ofgaps in Dinghushan Biosphere"Reserve
完成更新过程。火灾对种子和幼苗库资源起毁灭性
的影响，形成林窗后的更新，主要是通过扩散到达
的种子或无性繁殖产生新个体。即使如此，火灾形
成的林窗内，幼树多样性指数依然较高，达 2．104，
这可能与附近同种乔木存在有关，或是火灾能产生
矿质元素丰富的土壤，创造了传播种子适宜萌发的
微生境条件，因此特定条件下火灾干扰，有利于生物
多样性的维持。人工砍伐形成的林窗中，原有乔木的
重新萌枝生长，产生对土壤水分和养分等资源的竞
争，使得幼苗生长承受较大的压力，幼树密度较低。
3．1．2林窗形成木
从林窗内死亡木来看，主要死亡木是云南银柴
porosa yunnanensis)、大叶桉(Eucalyptus robusta)、
华润楠(Machilus chinensis)、荷木(Schima superb 、
黄 果 厚 壳桂 (Cryptocarya concinna)、厚 壳 桂 (c_
chinensis)，占林窗形成木的 67．7％。多数为双形成
木，也有 3株或多株死亡而成为多形成木林窗。其
中厚壳桂、黄果厚壳桂和华润楠的死亡，树干折倒
且无 明显撕 裂痕 迹 ，是樟 翠 尺蛾 (thaiclssod~s
quadraria)虫害爆发引起死亡后腐烂折倒【1目。形成木
的径级和高度结构见表 2。不同的形成木所形成的
林窗，幼树密度和物种多样性指数差异较大(表 3)。
3．1．3林窗大小与幼树种群分布
鼎湖山林窗平均大小230．21 m2，主要范围集中在
50-150 m2之间(图 1)。林窗最大的面积 1 120m2，由
山体滑坡 引起 ，形成木 主要 为锥 栗(Castanopsis
chinensis)和黄果厚壳桂，位于季风常绿阔叶林 I号
永久样地内。最小的林窗面积为 22 m2，乔木自然枯
死而形成。从我们的研究结果看，鼎湖山林窗平均
面积比相应季风常绿阔叶林的稍大【19l，与鼎湖山暴
雨天气造成山体滑坡所形成的林窗面积较大有关。
林窗大小是表征林窗内生态环境和特征的重
要指标之一。不同大小的林窗中，光照、温度、水分
和土壤营养条件等生态因子组合也不同，反映出林
窗环境与所对照林分环境的差别程度。由于生态因
子的影响，林窗大小对各种植物的生长和繁殖产生
不同的作用，进而影响到各种植物在林窗内的优势
度。统计不同大小林窗中幼树出现频度，丰富度最
裹 2 林窗 形成 木的径级和高度结构
Table2 Classofdbh andlengthofdowntreesingaps
裹 3不 同形成木 形成的林窗 中幼树密度与 多样性指数
Table 3 Sapling densities an d diversity indexes ofdiferent downtree species in gaps
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232 热带亚热带植物学报 第 11卷
／ 、 ! ．
_ 、i、
2D．-50 5O-8O 80-110 11o-15o150-2OO 2~0-250 21 I5O >350
#窗大小 G印sizB(m即
图 l鼎湖山林窗大小的分布频度
Fig．1 Distribution frequency ofgap size in
Dinghushan Biosphere Reserve
高 的 5个 物种 是黄 果厚 壳桂 、柏拉 木(Blastus
cochinchinensis)、白楸(Malotus paniculatus)、九 节
(Psychotria rubra)和光叶山黄皮 andia canthioides)。
其中，光叶山黄皮、九节倾向于分布在面积小的林
窗，林窗增大，幼树密度呈下降趋势。柏拉木的分布
倾向与之相反，随着林窗面积增加，分布频度有增
大的趋势。白楸和黄果厚壳桂的分布倾向不明显(图
2)，与同种乔木的分布格局、种子扩散机制以及种源
距离密切相关。黄果厚壳桂为中性树种，其成熟植
株在鼎湖山分布较广。因此，母树效应使种子可以
扩散到大小不同的林窗中，完成更新过程。白楸种
子是鸟类的重要食物来源之一，鸟类的取食有利于
图2幼树丰富度最高的5个物种在不同大小林窗中分布倾向
Fig．2 Distribution tendency ofthe five most abundant
sapling speciesin gaps、ⅣitI1diferent sizes
MP：白楸 Malotus paniculatus；PR：九节 Psyehotr／a rubra；
BC：柏拉木Blastus cochinchinensis；CC：黄果厚壳桂 Cryptocarya
concinno：,Rc：光叶山黄皮 Randia canthioides．
种子扩散到林窗内实现定居。其它幼树密度较高的
物种，如红背山麻杆 lchornea trewioides)、毛稔
(Mela~toma sanguineum)等倾向于分布在大林窗，在
小于 100 m 的林窗内，则难以觅其踪迹(P<0．o1)。
不同大小的林窗，Shannon指数和 Simpson指数
变化较大。小林窗内的Shannon指数和 Simpson指
数相对较高，均匀度指数在 20-50 m2级别的林窗内
显著高于其它的林窗(表 4)。幼树密度并没有随林窗
大小增加而增加的趋势，这表明大林窗存在一种在
增加的可利用资源和增加的幼树竞争之间的权衡。
这种竞争可能是由于更新的物种还不足以取代林窗
形成木在林分中地位的一种响应[201。在林窗的不同位
表 4大 小和方位不同的林窗幼树密 度和 多样性指数
Table 4 Density and species diversity ofsaplings in gaps with diferent sizes and at diferent sites
‘o
暑
0
．E
罂
。
舌
母
∞
悭
街
藿
嚣
棒窗年龄 Gaoage
图3林窗年龄与幼树密度及多样性之间的关系
Fig．3 Gap age in relation to sapling density and diversity index in the gaps
∞ 笛 约 博 加 伪 n n n O
。^5 1由E孟 基
一 I_c协一面3 I^一 cI】
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第 3期 彭闪江等：鼎湖山林窗形成特征及其对幼树组成和多样性的影响 233
置，幼树密度表现出坡底 >坡中 >坡顶的格局，幼树
多样性指数并没有随坡位相应变化的趋势(表4)。
3．1．4林窗年龄与幼树密度及多样性格局
林窗年龄的长短直接影响着林窗内不同树种
的更新及其周围林木的生长状况。随着年龄的增
加，光照和水分条件的制约使得物种间的竞争逐渐
增大，红背山麻杆等阳性树种的生长受到限制，而
云南银柴等阴性树种在增加。研究发现鼎湖山林窗
的年龄范围从 2 a到 16 a，幼树密度与林窗年龄相
关性明显，随着年龄的增加，林窗 内幼树密度也随
之增大，但到一定年龄则趋于稳定甚至下降 (图 3
A)。其原因是随着林窗年龄增长，林窗内大树逐渐
增加，光照水平不断下降，阳性物种由于光照不足
而逐渐被淘汰。幼树 Shannon多样性指数随林窗年
龄的变化呈单峰型(图3 B)。在 4-7龄的时间段，多
样性指数达到一个高峰，随后成下降的趋势。相同
年龄的林窗，幼树的 Shannon多样性指数差异大，
主要是林窗成因差异的缘故。
图 3可以看出，林窗年龄分布相对集中在几个
特定的年份，与鼎湖山气候记录的暴风或暴雨出现
的年份以及虫害爆发时期成对应的关系。
3．2 林窗内幼树组成与分布格局
3．2．1林窗内与林冠下幼树种类组成的相关性
在长期监测基础上，并通过对林窗下和林冠下
相同幼树物种的密度对比分析发现，各种类的幼树
密度在林窗和林冠下的分布具有较高的相异系数(J
accard相异系数 -0．67)，这表明林窗内的幼树组成
并不是由期前更新(advanced regeneration)决定的，
而是与物种扩散机制等生活史策略有关。x 检验
发现，红背 山麻杆、鼎湖血桐(Macaranga sampsoni)
等 10个物种倾向于分布在林窗，光叶山黄皮、九节
和红车(Syzygium rehderianum)等 4个物种则偏爱生
长在林下(P<0．05)，而黄果厚壳桂、荷木、亮叶猴耳环
(Pithecelobium lucidum)、柏拉木、鸭脚木(Scheflera
octophyla)和罗伞树 rdisia quinquegona)~1]没有。
林窗内占优势的幼树组成中，鸟类扩散的种类主要有
桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、野牡丹(Melastoma
candidum)、白楸、光叶山黄皮、柏拉木等物种 ，风扩
散的种类主要是马尾松(Pinus massoniana)、黄牛木
(Cratoxylon ligustrinum)和荷木，不具有与扩散相关
的结构而依赖重力扩散的种类少，仅有罗伞树、亮
叶猴耳环和岭南山竹子 (Garcinia oblongiforlia)3种。
种子扩散机制与幼树组成差异之间的相关性值得
进一步研究 。
3．2．2演替阶段对林窗内幼树组成的影响
不同演替阶段内，乔木组成和群落的物种多样
性指数有较大差异，因而影响林窗更新时土壤种子
库的多度和丰度。对林窗内幼树多度最大的 21个
种进行的显著性分析(x 检验)结果表 明，云南银
柴、鼎湖血桐、罗伞树和红车只出现在季风常绿阔
叶林的林窗内，而黄牛木和野牡丹、马尾松等只在
针叶林内的林窗中分布(P<0．05)。白楸、荷木、九节、
柏拉木、桃金娘、白背算盘子、黄牛木等物种则没有
出现对演替阶段分布的偏爱，这主要是由于种源距
离的影响，与母树的距离极大地影响林窗内的幼树
密度，如黄果厚壳桂、鼎湖血桐、白楸、亮叶猴耳环
和马尾松，在距林窗中心 15 m内存在母树或同种
乔木，林窗内幼苗密度显著较高 (P<0．05)。
4讨论
林窗干扰体系及其动态过程在森林群落结构
与动态过程中起着重要的作用。林窗的产生导致了
先锋种和顶极种的不同更新状况，从而在森林中产
生了种类组成及生长速度等方面不同的同资源种
团结构(guild s cture)。例如，出现在季风常绿阔叶
林林窗内的云南银柴、鼎湖血桐、罗伞和红车种团，
倾向在针叶林内出现的黄牛木和野牡丹先锋植物
种团。当林窗发育到一定程度时，倾向于在大林窗
内出现的耐荫或是处于演替后期的光叶山黄皮、九
节种团。林窗干扰形成的生态位分化是维持森林植
物物种多样性的重要因素，但生态位分化到何种程
度才是林窗内物种实现成功定居以及多样性维持
所必须的，仍有待于进一步的研究口”。
林窗的形成有多方面的原因，有气候变化、土壤
发育状况和地形特征等外因以及树木年龄和根系
发育等内因。虫害爆发或寄生植物的偏利共生等生
物因素也是林窗形成的重要原因。Worral发现在较
高海拔(1 000 m 以上)的林窗主要是因为长期的风
胁迫引起，而在低海拔(1 000 m以下)的林窗，则多
是因为虫害引起【2习。沈泽吴在大老岭山林窗研究中
也发现虫害是大量枯立木以及乔木折干的主要原
因之一[23]。较特别的是林下层有大面积竹林的疏林
中，由于竹子特殊的生活史过程，开花后即死亡形
成大面积的林窗，能对其后的种子扩散和幼苗定居
过程产生巨大的影响[241。在鼎湖山林窗成因中，樟翠
尺蛾(Thalassodes quadraria)虫害爆发引起乔木死
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热带亚热带植物学报 第 11卷
亡而形成的林窗，占生物因素的频度最高(表 1)。鼎
湖山林窗形成，多是中小尺度干扰的结果。大型火
灾或人工砍伐等大尺度的干扰，会影响森林群落组
成、演替过程和物种多样性盼26]。由于鼎湖山是 自然
保护区，人为因素已经将大尺度干扰减少到最低可
能，即使偶然发生的火灾或人工砍伐，其面积也非
常小。因此，大尺度干扰对于鼎湖山植物群落演替
和植物物种多样性维持的作用只能通过模拟或模
型推测。
林窗大小对于幼树组成和密度的影响很大。有
些物种需要大林窗才能完成生活史循环，而其它物
种即使在成熟林下也可完成生活史循环。一般情况
下，林窗越大，到达地面的光照越多，从而导致森林
底层有较高的温度和光照水平以及较低的湿度，这
种微环境的差异影响林窗内物种更新。在鼎湖山的
大林窗内，幼苗密度大的主要是先锋植物或不耐荫
植物种类，如红背山麻杆、柏拉木、野漆树(Rhus
chinensis)等，而在小林窗内一般是演替后期或耐荫
种类，如光叶山黄皮和九节。物种更新对不同大小林
窗的适应，可能与林窗形成的环境异质性有关m 81。
根系以及同灌木和草本层的竞争也不能忽视，特别
在小林窗内的这种竞争，可能比光照条件更为重
要。另外，即使林窗内具有适宜幼苗定居的微生境
条件，种子短距离的扩散机制可能阻止一些种类到
达林窗[29,301。林窗大小对幼树多样性的影响，还没有
一 致的方法来反映这种效应。
在不同位置的林窗，幼树密度显示了较大的差
异，表现 出坡底 >坡中 >坡顶的格局，这种与地势
坡位相关的规律是与土壤种子库内种子和扩散后
种子搬运有关。在山体滑坡形成的林窗中，这种格
局更为明显。泥石流运动扰动并携带土壤种子库，
使得许多种子聚集在林窗下坡位。幼树多样性格局
随坡位变化的趋势并不明显，在坡底位置的 Shannon
指数略高于坡顶和中坡位，而 Simpson指数在坡顶
位置相对较高。这种复杂的格局同林窗中种子来源
的多样化密切相关。除母树作为种子的主要来源产
生影响外，土壤种子库中潜在萌发的种子源，也极
大地影响到幼树的组成和多样性动态 。此外，不同
位置林窗所能提供给动物的食物资源和动物活动
的危险性程度的差异，导致动物活动频度和栖息规
律的变化也影响种子扩散p 3】。
幼树密度和多样性随着林窗年龄呈现单峰型
的变化，可能是因为林窗形成初期，林窗内的环境
和水热条件有较大的改善，另外，与非林窗的林地
相 比，有较少的病原体和树枝残体，种子和幼苗受
感染而死亡的几率小 ，幼树更新密度和多样性指
数较林冠下有较大增加。随年龄增加，林窗内郁闭
度增大，种群的发育使得密度引起的种内和种间竞
争制约种群的发展，种群个体死亡率增加【l 51。结
果，一些不耐荫的种类则逐渐被淘汰，从而导致相
应的幼树密度和多样性的变化。可见，林窗干扰体
系的出现，在物种与群落更新作用中起着非常重要
的作用，能对群落结构和动态变化产生巨大影响。
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