全 文 ：植物在长期演替进化过程中，对害虫的危害
形成了多方面的防御机制，生理防御发挥着重要作
用，其中起主导作用的是一些在代谢中派生出来的
次级代谢物质，又称次生物质。次生物质是植物的
分支代谢产物，大多是挥发性物质，不能作为昆虫
的营养物质，但却可以影响昆虫对食物的选择、摄
食和群体生物学，同时它可以单一或协同对害虫起
作用，影响昆虫的生长、发育、行为和群体生物学，
桉树枝瘿姬小蜂危害对桉树次生代谢产物含量的
影响
王伟1, 徐建民2*, 李光友2, 韩超2, 吴世军2, 陆钊华2
(1. 广州市园林科学研究所， 广州 510405； 2. 中国林业科学研究院热带林业研究所， 广州 510520)
摘要： 为探讨遭受桉树枝瘿姬小蜂(Leptocybe invasa Fisher & La Salle)危害后桉树(Eucalyptus sp.)的次生代谢产物的变化，对 24
个桉树品系受危害前后的次生物质单宁和类黄酮含量的变化进行了研究。结果表明，桉树品系遭受枝瘿姬小蜂危害后，叶片内
的类黄酮含量明显上升，高感品系的类黄酮含量明显低于其他抗性类型的品系。受虫害前高抗品系桉树叶片中的单宁含量明
显高于高感品系，但进入小蜂危害期，叶片单宁含量出现先下降后升高的趋势。次生物质的动态变化在不同抗性品系间差异显
著，表明桉树叶片的单宁和类黄酮含量与抗枝瘿姬小蜂有显著关系，可作为检测桉树对枝瘿姬小蜂抗性的指标。
关键词： 桉树； 桉树枝瘿姬小蜂； 类黄酮； 单宁； 品系
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.06.005
Effects on Secondary Metabolite Contents in Eucalyptus Strains Damaged
by Leptocybe invasa
WANG Wei1, XU Jian-min2*, LI Guang-you2, HAN Chao2, WU Shi-jun2, LU Zhao-hua2
(1. Guangzhou Institute of Landscaping Gardening, Guangzhou 510405, China; 2. Research Inctitute of Tropical Forestry Chinese Academy of
Forestry, Guangzhou 510520, China)
Abstruct: In order to understand the changes in secondary metabolite of Eucalyptus demaged by Leptocybe
invasa, the contents of flavonoid and tannin in 24 strains of Eucalyptus invasived by L. invasa were studied. The
results showed that flavonoid content in Eucalyptus leaves increased significantly after damaged by L. invasa,
and the flavonoid content in high sensitive strains was significantly lower than that in other strains. The tannin
content in high-resistant strains was significantly higher than that in high-sensitive strains before damaged by
L. invasa. The tannin content in high-resistant strains declined at first, and then increased after infected by L.
invasa. Therefore, tannin and flavonoid contents in Eucalyptus leaves could be used as indexes to detect whether
Eucalyptus damaged by Leptocybe invasa or not.
Key words: Eucalyptus; Leptocybe invasa; Flavonoid; Tannin; Clone
收稿日期： 2013–03–15　　　　接受日期： 2013–05–20
基金项目： 国家科技支撑计划项目(2012BAD01B0401); 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(RITFYWZX200904); 广东省林
业科技创新专项资金项目(2009KJCX004-02); 广州市林业和园林局科研项目( 《木本花卉繁育技术研究》 )资助
作者简介： 王伟(1983 ~ )，男，博士研究生。E-mail: waynelove@126.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: jianmxu@163.com
热带亚热带植物学报　2013， 21(6)： 521 ~ 528
Journal of Tropical and Subtropical Botany
522 第21卷热带亚热带植物学报
构成植物的抗虫性[1–3]。
单宁类化合物是植物中重要的抗生性物质，具
有多种抗性[2,4]。单宁为多元酚物质，可与蛋白质分
子结合形成稳定的交叉链，产生涩味以减少植食性
昆虫的取食，并使蛋白质不易消化，导致植食性昆
虫营养不良，并延缓其生长发育；同时，其与消化酶
非特异结合可抑制酶的活性，又可与淀粉等结合，
影响昆虫对淀粉等营养物质的取食和消化。
黄酮类物质是植物中一类重要的次生代谢物
质，可以影响昆虫的行为和代谢，使之忌避和拒食，
破坏昆虫的正常代谢，严重时可导致昆虫中毒甚至
死亡，是对昆虫有毒的一类次生代谢物质[5]。
本实验选用 24 个桉树(Eucalyptus)品系，通过
测定桉树枝瘿姬小蜂(Leptocybe invasa Fisher & La
Salle)危害前后桉树叶片次生代谢物质单宁、类黄
酮的含量，探讨桉树不同品系在虫害前后次生代谢
物质的变化，为揭示桉树遭受枝瘿姬小蜂危害后的
应激反应提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 方法
供试桉树(Eucalytpus)共 24 个品系(表 1)。根
据王伟等[6]对其抗性等级分类，其中高抗品系 10
个：尾叶桉 3 个家系 A107、T121 和 D48，细叶桉
家系 Et16，以及粗皮桉、邓恩桉、柠檬桉、大花序桉、
M1 和 GL9；中 抗 品 系 12 个：细 叶 桉 家 系 Et12、
Et09 和巨桉 3 个家系 KX8、KX3、KX12，以及雷
11、DH196、LH1、雷 9、DH42-6、DH32-26F2 和
DH32-29；高感品系 2 个：窿缘桉和巨细桉 DH201-2。
表 1 参试桉树材料
Table 1 List of Eucalyptus tested
品系 Strain 树种 Species 繁殖方式 Reproduction
A107 尾叶桉 Eucalytpus urophylla 实生苗 Seedling
T121 尾叶桉 E. urophylla 实生苗 Seedling
D48 尾叶桉 E. urophylla 实生苗 Seedling
Et16 细叶桉 E. tereticornis 实生苗 Seedling
Et12 细叶桉 E. tereticornis 实生苗 Seedling
Et09 细叶桉 E. tereticornis 实生苗 Seedling
DH32-26 尾叶桉 × 巨桉 E. urophylla × E. grandis 组培 Tissue culture
DH32-29 尾叶桉 × 巨桉 E. urophylla × E. grandis 组培 Tissue culture
窿缘桉 窿缘桉 E. exserta 实生苗 Seeding
KX8 巨桉 E. grandis 实生苗 Seedling
邓恩桉 邓恩桉 E. dunnii 实生苗 Seedling
柠檬桉 柠檬桉 E. citriodora 实生苗 Seedling
粗皮桉 粗皮桉 E. pellita 实生苗 Seedling
大花序桉 大花序桉 E. cloeziana 实生苗 Seedling
雷 11 尾叶桉 × 细叶桉 E. urophylla × E. tereticornis 组培 Tissue culture
DH19-6 尾叶桉 × 巨桉 E. urophylla × E. grandis 组培 Tissue culture
M1 尾叶桉 × 赤桉 E. urophylla × E. camaldulensis 实生苗 Seedling
LH1 尾叶桉 × 细叶桉 E. urophylla × E. tereticornis 实生苗 Seedling
雷 9 尾叶桉 E. urophylla 组培 Tissue culture
DH42-6 尾叶桉 × 巨桉 E. urophylla × E. grandis 组培 Tissue culture
GL9 尾叶桉 × 巨桉 E. urophylla × E. grandis 组培 Tissue Culture
KX3 巨桉 E. grandis 实生苗 Seedling
KX12 巨桉 E. grandis 实生苗 Seedling
DH201-2 巨桉 × 细叶桉 E. grandis × E. tereticornis 组培 Tissue culture
第6期 523
实验于 2011 年 3 月份在中国林业科学研究院
热带林业研究所苗圃进行，参试品系各 30 株，罩纱
网隔离炼苗 3 个月后，分别移栽于大小为 30 cm ×
20 cm 的塑料盆内，其中 10 株作为对照，罩纱网隔
离。其余 20 株，自然环境下生长。采用已感染桉
树枝瘿姬小蜂的巨细桉 DH201-2 染病株作为虫源，
放置于苗圃，每 3 个品系行间放置一株，自然接种。
具体设计为自然接种为每处理 2 株，而对照每处理
1 株，两种处理均重复 10 次。
引入虫源后，每日观察苗木受害情况。取样
时间每月的上旬，从 4 月份开始，连续取样 5 个月。
在各自处理的 10 次重复中，分别随机选取对照处
理 1 株和接种处理 3 株苗作为取样株，取样部位为
生长健壮株第 3 或第 4 展开叶(自上而下)，在植株
未发生死亡等情况下，保持同株取样，每株样株重
复 3 次取样测定(即每株取样约 2 g 左右)。叶片用
液氮速冻保存。
1.2 测定
用香草醛比色法[8]测定叶片的单宁含量，类黄
酮含量的测定参照武予清等[4]的方法。
1.3 数据处理
采用 Excel 2007 软件对数据进行简单处理，应
用 SAS 8.0 软件进行统计分析[9]，均采用平均值数
据进行方差分析，抽取自然接种的数据进行桉树品
系间差异的多重比较(Duncan 法)。
2 结果和分析
2.1 不同品系间叶片类黄酮和单宁含量的方差分析
以桉树植株有虫瘿出现作为是否出现虫害的
标准[6]。实验观测表明，4 月上旬自然接种处理苗
均没有出现虫害，因此 4 月份测定类黄酮含量和单
宁含量可作为危害前的指标，而 5 月上旬开始自然
接种处理苗出现了不同程度危害，可作为危害后的
指标。
对受桉树枝瘿姬小蜂危害前后类黄酮和单宁
含量进行方差分析，结果表明：4 – 8 月份，单宁含量
和类黄酮含量在重复间无显著差异；4 月份，2 个
指标在品系间也无显著差异；但 5 – 8 月份时，单宁
含量和类黄酮含量在品系间均有显著差异(表 2)。
说明单宁含量和类黄酮含量可以作为评价桉树品
系间桉枝瘿姬小蜂危害的指标。
2.2 桉树叶片中类黄酮含量的变化
由表 3 可以看出，桉树受害前叶片中总类黄酮
含量最高的是 KX8，其次是 T121，类黄酮含量最低
的是巨细桉 DH201-2。多重比较结果表明，在受害
前不同桉树品系间叶片的类黄酮含量存在显著差
异，高感品系叶片的类黄酮含量极显著低于高抗品
系和中抗品系，高抗品系和中抗品系叶片的类黄酮
含量差异不显著。
遭受桉树枝瘿姬小蜂危害后，类黄酮含量升
高最快的是雷 9，然后依次分别是 A107、D48 和
T121，随着小蜂危害的加剧，类黄酮含量持续升高；
升高幅度最小的是窿缘桉，其次是 DH201-2，均为
高感品系。方差分析表明，受害前不同桉树品系间
叶片的类黄酮含量差异显著，而不同处理间差异不
显著。遭受桉树枝瘿姬小蜂危害后，桉树叶片的类
黄酮含量在不同品系间和不同处理间均达到显著
差异水平，但不同抗性类型间差异不显著。这主要
表现为叶片的类黄酮含量在高抗和中抗品系间差
异不显著，而高感品系巨细桉 DH201-2 和窿缘桉类
黄酮含量极显著低于其他品系。
2.3 桉树叶片中单宁含量的动态变化
从叶片单宁含量的变化可以看出(表 4)，桉树
受害前，即 4 月初，高感品系窿缘桉和 DH201-2 叶
片单宁含量明显低于中抗品系和高抗品系，5 月份，
随着桉树枝瘿姬小蜂进入活动期，桉树叶片中单宁
含量出现一定程度的下降，尤其是高抗品系，中抗
品系叶片中的单宁含量也出现小幅的下降，而高感
品系叶片的单宁含量无明显降低趋势。进入 6 月
份，随着危害加剧，单宁含量明显上升，并超出受害
前的水平；7 – 8 月进入小蜂活动高峰期，叶片中单
宁含量持续升高，增幅较大的品系是 T121，其次是
GL-9，高感品系叶片的单宁含量也表现持续升高的
趋势，但始终未超过20 mg g–1。方差分析表明(表2)，
受害前高感品系叶片的单宁含量低于其他品系，但
差异不显著。随着危害加剧，单宁含量出现一定程
度的降低或升高，且达到显著差异水平。不同品系
间单宁含量变化存在显著差异，具体表现为：高抗
品系叶片的单宁含量先降低后升高，升高幅度较
大；中抗品系有的呈现先降低后升高的变化趋势，
但总体表现为单宁含量持续升高；高感品系叶片内
王伟等：桉树枝瘿姬小蜂危害对桉树次生代谢产物含量的影响
524 第21卷热带亚热带植物学报
表 2 不同桉树品系叶片类黄酮含量和单宁含量方差分析
Table 2 Variance anlysis and test of the content of flavonoids and tannin among different clones
月份
Month
变异来源
Source of variance
DF
F Pr > F
单宁 Tannin 类黄酮 Flavonoid 单宁 Tannin 类黄酮 Flavonoid
4 品系 Strain (A) 23 145.13 7.18 < 0.0001 < 0.0001
处理 Treatment (B) 1 0.75 15.59 0.0574 0.0002
A × B 23 2.44 0.07 < 0.0001 < 0.0001
误差 Error 96
5 品系 Strain (A) 23 82.5 182.16 < 0.0001 < 0.0001
处理 Treatment (B) 1 627.12 39.66 < 0.0001 < 0.0001
A × B 23 8.77 29.12 < 0.0001 < 0.0001
误差 Error 96
6 品系 Strain (A) 23 48.8 302.69 < 0.0001 < 0.0001
处理 Treatment (B) 1 806.38 2655.96 < 0.0001 < 0.0001
A × B 23 6.74 27.33 < 0.0001 < 0.0001
误差 Error 96
7 品系 Strain (A) 23 49.15 250.44 < 0.0001 < 0.0001
处理 Treatment (B) 1 29.45 216.46 < 0.0001 < 0.0001
A × B 23 10.9 24.89 < 0.0001 < 0.0001
误差 Error 96
8 品系 Strain (A) 23 64.88 197.41 < 0.0001 < 0.0001
处理 Treatment (B) 1 137.91 622.8 < 0.0001 < 0.0001
A × B 23 9.47 8.77 < 0.0001 < 0.0001
误差 Error 96 0.2137
表 3 不同桉树品系在遭受桉树枝瘿姬小蜂危害后类黄酮含量的变化
Table 3 Flavonoid contents in leaves of Eucalyptus with different resistance infected by Leptocybe invasa
品系
Strain
April
　
May
　
June
均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control
A107 3.68 ± 0.52bcdef 4.18 ± 0.27 4.75 ± 0.61a 4.23 ± 0.42 5.18 ± 0.38fgh 3.94 ± 0.39
T121 3.83 ± 0.35bc 3.77 ± 0.17 4.46 ± 0.4a 3.61 ± 1.11 5.35 ± 0.56defg 4.77 ± 0.27
D48 3.76 ± 0.5bcd 4.28 ± 0.27 4.76 ± 0.52a 4.33 ± 0.61 6.17 ± 0.88ab 4.67 ± 0.43
Et16 3.82 ± 0.21bcd 3.57 ± 0.21 4.36 ± 0.29abcde 3.81 ± 0.46 6.00 ± 0.82abc 4.25 ± 0.38
Et12 3.69 ± 0.43bcdef 3.67 ± 0.32 4.53 ± 0.65ab 4.23 ± 0.65 6.57 ± 1.02a 5.19 ± 0.41
Et09 3.74 ± 0.45bcd 4.28 ± 0.24 4.32 ± 0.51abcde 4.54 ± 0.95 5.99 ± 0.97abc 4.25 ± 0.29
DH32-26 3.62 ± 0.17cdef 3.98 ± 0.28 4.03 ± 0.59efg 4.02 ± 1.52 5.92 ± 1.01bcd 3.94 ± 0.38
DH32-29 3.19 ± 0.22g 3.57 ± 0.28 3.74 ± 0.54h 3.61 ± 1.36 5.50 ± 0.97cdef 4.98 ± 0.31
窿缘桉 2.16 ± 0.22i 1.84 ± 0.13 2.63 ± 0.31i 2.06 ± 0.81 3.11 ± 0.31j 2.80 ± 0.28
KX8 4.11 ± 0.36a 3.57 ± 0.14 4.76 ± 0.47a 4.33 ± 0.37 4.74 ± 0.11hi 4.77 ± 0.35
邓恩桉 3.74 ± 0.36bcd 3.98 ± 0.31 4.51 ± 0.61ab 4.02 ± 0.85 6.14 ± 0.93ab 4.25 ± 0.36
柠檬桉 3.82 ± 0.45bcd 3.22 ± 0.34 4.65 ± 0.57a 4.25 ± 0.53 5.79 ± 0.71cdef 4.98 ± 0.39
粗皮桉 3.27 ± 0.49g 4.18 ± 0.32 4.33 ± 0.57abcde 4.23 ± 1.52 5.70 ± 0.84bcdef 4.36 ± 0.44
第6期 525
品系
Strain
April
　
May
　
June
均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control
大花序桉 3.85 ± 0.27b 3.88 ± 0.17 4.30 ± 0.53abcde 4.64 ± 0.16 5.40 ± 0.64defg 3.94 ± 0.28
雷 11 3.76 ± 0.08bcd 4.28 ± 0.23 3.77 ± 0.51h 3.71 ± 0.28 5.05 ± 0.67hig 3.94 ± 0.19
DH19-6 3.29 ± 0.46g 3.67 ± 0.45 4.14 ± 0.45defg 3.81 ± 0.78 4.57 ± 0.36i 4.36 ± 0.52
M1 3.50 ± 0.49f 4.18 ± 0.57 4.57 ± 0.53ab 4.33 ± 1.20 5.36 ± 0.57defg 4.87 ± 0.38
LH1 3.72 ± 0.31bcde 3.88 ± 0.18 4.32 ± 0.53abcde 4.23 ± 0.79 5.38 ± 0.65defg 4.56 ± 0.42
雷 9 2.88 ± 0.98h 3.26 ± 0.13 4.81 ± 0.62a 3.30 ± 0.48 6.00 ± 1.34abc 4.25 ± 0.61
DH42-6 3.51 ± 0.36f 4.18 ± 0.25 4.31 ± 0.49abcde 3.92 ± 0.51 4.98 ± 0.45ghi 4.67 ± 0.35
GL9 4.17 ± 0.32a 3.12 ± 0.28 4.32 ± 0.61abcde 3.51 ± 0.78 6.08 ± 1.06abc 4.87 ± 0.45
KX3 3.62 ± 0.28cdef 3.88 ± 0.45 4.13 ± 0.52defg 4.23 ± 1.1 5.25 ± 0.65efgh 4.36 ± 0.35
KX12 3.53 ± 0.21ef 4.18 ± 0.62 3.96 ± 0.49fgh 4.43 ± 0.38 4.90 ± 0.56ghi 3.94 ± 0.22
DH201 1.98 ± 0.09j 2.28 ± 0.28 2.18 ± 0.21j 2.89 ± 0.42 2.60 ± 0.26j 2.80 ± 0.24
品系
Strain
July
　
August 　
　
　 　
均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control 　 　
A107 5.05 ± 0.29hg 4.28 ± 0.34 6.39 ± 0.66cde 4.21 ± 0.52
T121 6.19 ± 0.51cde 4.10 ± 0.89 6.31 ± 0.63def 4.17 ± 0.28
D48 5.49 ± 0.34fg 4.27 ± 0.53 7.03 ± 0.45a 4.95 ± 0.95
Et16 5.13 ± 0.45gh 4.10 ± 0.51 6.80 ± 0.41ab 4.07 ± 0.52
Et12 5.48 ± 0.54fg 4.11 ± 0.52 5.96 ± 0.39fgh 4.07 ± 0.47
Et09 5.84 ± 0.72ef 3.93 ± 0.54 5.93 ± 0.13fgh 4.56 ± 0.65
DH32-26 6.71 ± 0.39b 3.80 ± 0.75 5.16 ± 0.39jk 3.59 ± 0.42
DH32-29 6.08 ± 0.38de 3.48 ± 0.35 5.92 ± 0.22fgh 3.98 ± 0.35
窿缘桉 3.87 ± 0.16j 2.41 ± 0.26 3.37 ± 0.14l 3.69 ± 0.25
KX8 5.07 ± 0.15gh 4.38 ± 0.33 5.62 ± 0.46hi 4.07 ± 0.47
邓恩桉 5.84 ± 0.59ef 4.14 ± 0.28 5.99 ± 0.17fgh 3.98 ± 0.52
柠檬桉 5.32 ± 0.53gh 4.24 ± 0.54 5.84 ± 0.24gh 4.17 ± 0.25
粗皮桉 6.76 ± 0.48b 3.88 ± 0.42 6.63 ± 0.51abcd 5.09 ± 0.81
大花序桉 4.45 ± 0.37i 3.99 ± 0.74 6.09 ± 0.34efg 4.14 ± 0.24
雷 11 4.31 ± 0.31ij 3.64 ± 0.56 5.06 ± 0.24k 3.91 ± 0.18
DH19-6 5.15 ± 0.64gh 3.72 ± 0.39 5.27 ± 0.34ijk 4.35 ± 0.52
M1 6.65 ± 0.96bc 4.13 ± 0.38 6.85 ± 0.78ab 4.65 ± 0.51
LH1 7.30 ± 0.22a 3.97 ± 0.27 6.76 ± 0.69abc 4.47 ± 0.25
雷 9 6.46 ± 0.26bcd 4.05 ± 0.65 5.92 ± 0.27fgh 4.98 ± 0.44
DH42-6 4.92 ± 0.36h 3.94 ± 0.58 6.05 ± 0.55efg 4.19 ± 0.71
GL9 6.49 ± 0.43bcd 4.29 ± 0.42 5.48 ± 0.34ij 5.18 ± 0.52
KX3 6.12 ± 0.63de 3.83 ± 0.54 6.66 ± 0.74abcd 4.26 ± 0.19
KX12 6.17 ± 0.43cde 3.67 ± 0.42 6.13 ± 0.62efg 4.18 ± 0.28
DH201 3.37 ± 0.24k 2.05 ± 0.37 　 3.09 ± 0.26l 2.70 ± 0.42 　 　 　
数据后不同小写字母表示差异极显著(P < 0.01)(Duncan’s 新复极差法检验)。下表同。
Data followed different small letters mean significant difference at 0.01 level by Duncan’s new multiple range method test. The same is following
Table.
续表(Continued)
王伟等：桉树枝瘿姬小蜂危害对桉树次生代谢产物含量的影响
526 第21卷热带亚热带植物学报
表 4 不同桉树品系在遭受桉树枝瘿姬小蜂危害后单宁含量变化
Table 4 Tannin contents in leaves of Eucalyptus invased Leptocybe invasa
品系
Clone
April
　
May
　
June
均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control
A107 21.76 ± 1.75 22.18 ± 2.85 19.62 ± 1.53g 21.64 ± 1.36 22.25 ± 0.86f 18.72 ± 1.68
T121 22.11 ± 0.74 21.64 ± 1.65 21.17 ± 0.74de 19.22 ± 1.24 20.86 ± 2.24g 19.87 ± 2.32
D48 20.13 ± 2.12 20.28 ± 4.42 19.92 ± 0.93fg 21.42 ± 1.91 22.28 ± 1.11fcd 20.54 ± 1.63
Et16 23.17 ± 1.31 19.54 ± 1.87 23.07 ± 2.54a 20.89 ± 1.23 24.71 ± 0.52cd 21.22 ± 1.65
Et12 23.91 ± 0.82 20.17 ± 0.75 22.58 ± 1.4ab 22.64 ± 1.53 24.37 ± 0.21d 19.42 ± 2.55
Et09 19.49 ± 0.76 18.64 ± 0.75 20.83 ± 1.07e 23.52 ± 2.31 23.14 ± 0.14e 17.64 ± 2.78
DH32-26 14.55 ± 0.45 17.52 ± 4.2 15.02 ± 0.91k 17.52 ± 1.57 17.99 ± 2.58i 20.12 ± 2.35
DH32-29 14.81 ± 0.62 16.87 ± 2.04 15.26 ± 0.87jk 17.64 ± 2.23 19.68 ± 1.29h 18.72 ± 1.52
窿缘桉 10.09 ± 0.64 12.11 ± 1.54 11.67 ± 0.76n 13.22 ± 1.81 15.09 ± 0.97j 12.75 ± 1.74
KX8 21.39 ± 0.56 20.87 ± 1.65 20.61 ± 0.71ef 21.26 ± 1.36 25.97 ± 0.39ab 19.24 ± 3.2
邓恩桉 20.41 ± 1.82 21.22 ± 1.53 21.15 ± 0.68de 22.41 ± 1.74 25.37 ± 0.61bc 18.72 ± 3.1
柠檬桉 21.13 ± 1.14 17.64 ± 2.02 17.67 ± 2.02i 18.67 ± 1.51 23.38 ± 1.05e 19.21 ± 2.63
粗皮桉 22.93 ± 0.56 19.82 ± 1.77 18.79 ± 1.28h 21.28 ± 3.24 26.17 ± 0.91a 19.28 ± 3.25
大花序桉 21.29 ± 1.72 18.64 ± 2.18 20.86 ± 0.88e 20.84 ± 1.98 25.97 ± 0.62ab 20.12 ± 2.71
雷 11 17.93 ± 0.54 19.24 ± 0.71 16.84 ± 2.26i 20.64 ± 3.5 19.37 ± 0.85h 18.52 ± 1.05
DH19-6 16.01 ± 0.35 17.52 ± 1.84 15.94 ± 0.41j 19.72 ± 1.82 19.15 ± 1.23h 19.42 ± 1.03
M1 22.46 ± 1.94 18.64 ± 1.73 21.91 ± 0.17bcd 21.28 ± 2.65 23.46 ± 0.65e 20.42 ± 1.85
LH1 18.16 ± 1.18 20.15 ± 0.96 17.22 ± 2.01i 20.87 ± 2.49 23.34 ± 1.61e 19.78 ± 2.63
雷 9 23.93 ± 0.81 21.02 ± 1.07 22.11 ± 1.59bc 22.34 ± 4.25 25.06 ± 0.77cd 21.42 ± 1.97
DH42-6 22.23 ± 0.72 20.52 ± 0.94 21.11 ± 0.53de 21.54 ± 2.64 25.01 ± 0.83cd 19.54 ± 3.01
GL9 23.02 ± 0.84 19.27 ± 1.29 19.98 ± 0.93fg 20.82 ± 1.92 26.12 ± 0.38a 19.24 ± 3.05
KX3 22.09 ± 0.62 18.75 ± 0.84 21.42 ± 0.67cde 22.64 ± 1.81 24.79 ± 1.03cd 18.76 ± 2.51
KX12 19.23 ± 0.51 21.22 ± 1.31 19.26 ± 0.64gh 20.72 ± 2.65 25.93 ± 0.98ab 19.47 ± 3.23
DH201-2 12.45 ± 0.55 13.64 ± 1.27 　 12.65 ± 0.51m 14.24 ± 2.12 　 15.58 ± 0.91j 13.28 ± 1.58
品系
Clone
July
　
August
均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control
A107 22.56 ± 1.52bc 19.24 ± 1.22 25.18 ± 1.42g 20.24 ± 1.82
T121 25.15 ± 2.69ab 19.67 ± 1.28 26.11 ± 3.16f 18.76 ± 3.2
D48 24.67 ± 2.28abc 18.24 ± 2.12 26.91 ± 3.41def 21.22 ± 3.24
Et16 23.50 ± 2.74abc 17.28 ± 2.51 27.15 ± 4.58cde 19.24 ± 3.24
Et12 24.65 ± 2.27abc 21.42 ± 1.72 24.92 ± 2.41gh 19.72 ± 2.28
Et09 23.53 ± 2.39bc 18.42 ± 0.93 26.32 ± 3.72ef 19.28 ± 2.86
DH32-26 23.17 ± 3.18bc 19.28 ± 1.82 24.25 ± 3.72h 18.75 ± 3.12
DH32-29 22.41 ± 2.77cd 19.42 ± 2.27 22.86 ± 3.01i 20.18 ± 2.66
窿缘桉 17.11 ± 2.01f 11.62 ± 0.72 18.79 ± 2.85k 12.34 ± 2.72
KX8 24.98 ± 1.58ab 17.87 ± 1.34 27.82 ± 2.97c 18.76 ± 3.16
邓恩桉 24.39 ± 1.71ab 19.24 ± 0.98 26.80 ± 2.87efg 20.15 ± 2.45
柠檬桉 25.41 ± 1.85ab 20.42 ± 2.12 26.88 ± 2.66def 20.52 ± 2.14
粗皮桉 24.75 ± 1.73ab 18.64 ± 1.26 29.06 ± 3.99a 19.24 ± 2.64
大花序桉 24.58 ± 1.03abc 19.42 ± 1.58 27.56 ± 2.49cd 18.76 ± 2.52
第6期 527
单宁含量表现为缓慢升高。
3 结论和讨论
3.1 桉树叶片中类黄酮含量的变化
植物次生物质的种类、质量调控着昆虫的各种
与寄主有关的行为。张飞萍等[7]研究了毛竹尖胸沫
蝉(Aphrophora notabilis)危 害 对 毛 竹(Phyllostachy
pubescens)枝叶黄酮含量的影响，结果表明受虫危
害可引起叶部黄酮含量的显著增高，这极可能是一
种诱导反应。吴耀军等[8]研究了桉树枝瘿姬小蜂危
害 8 个桉树品系后对桉树类黄酮等次生代谢物质
含量的影响，结果表明桉树受到危害后，次类黄酮
含量明显升高，且差异达显著水平。本研究对 3 种
不同抗性类型的 24 个桉树品系，遭受桉树枝瘿姬
小蜂危害前后类黄酮含量的变化进行研究，结果表
明遭受桉树枝瘿姬小蜂危害后，叶片内类黄酮含量
明显上升，高感品系类黄酮含量明显低于其他抗性
类型的品系，遭受小蜂危害后，类黄酮含量增长水平
也明显低于其他抗性的品系，说明桉树遭受小蜂危
害后，产生了诱导抗性，这与前人的研究结论一致。
3.2 桉树叶片中单宁含量的变化
大量研究表明单宁对昆虫和动物的生长发
育有着重大影响[7,9–11]。陈德兰[2]研究了粒肩天牛
(Apriona germari)危害对杨树(Populus sp.)单宁含量
的影响，结果表明受害植株与健康植株相比，树皮
的单宁含量显著增加，说明杨树对粒肩天牛的危害
具有诱导抗虫性。吴耀军等[8]以 8 个桉树品系为材
料，研究了桉树枝瘿小蜂危害对桉树缩合单宁含量
的影响，结果表明桉树枝瘿姬小蜂危害引起桉树缩
合单宁含量的显著增加，极可能是一种诱导反应。
本文通过对 24 个桉树品系遭受小蜂危害前后叶片
内单宁含量的动态变化研究得出，桉树对枝瘿姬小
蜂的危害有一定的诱导抗性，具体表现为桉树叶片
内单宁含量在遭受小蜂危害后呈现规律性的变化。
桉树叶片内单宁含量是桉树对枝瘿姬小蜂的抗性
有指示性作用的指标，危害前高抗品系叶片内的单
宁含量明显高于高感品系，且随着进入小蜂危害
期，其叶片内单宁含量出现一定程度的下降，其原
因可能是单宁转化用于防御小蜂危害。随后，叶片
内的单宁含量持续上升，表明桉树对小蜂危害产生
了诱导抗性反应。
植物次生物质可以单一或协同对害虫起作用，
影响昆虫的生长、发育、行为和群体生物学，构成植
物的抗虫性[12–13]。然而，植物的抗虫性是寄主、昆
虫与环境三者相互作用的结果，本研究虽然证实桉
树品系遭受小蜂危害后，叶片内类黄酮和单宁含量
都出现了明显的升高，表现出一定的应激反应，但
影响桉树枝瘿姬小蜂危害的因素并非仅仅由其植
株体内次生代谢所决定，在研究过程中，也有个别
品系植株的次生代谢物质含量并没有出现明显的
规律性变化，关于次生物质在对枝瘿姬小蜂的抗性
中的作用机制还需进一步深入研究。同时，研究还
观察到尾叶桉品系均表现出对枝瘿姬小蜂具有显
著的抗性，这为今后进行抗枝瘿姬小蜂品系筛选提
供了亲本材料。
参考文献
[1]　 Wu X D. The fluctuation of tannin content in leaves of Castanea
品系
Clone
July
　
August
均值 Mean 对照 Control 均值 Mean 对照 Control
雷 11 20.73 ± 1.22e 19.75 ± 2.18 22.44 ± 2.09i 19.24 ± 1.15
DH19-6 21.38 ± 2.34de 21.24 ± 2.08 21.66 ± 2.47j 20.42 ± 2.27
M1 24.77 ± 1.48ab 18.67 ± 1.17 27.37 ± 2.78cd 19.75 ± 2.86
LH1 25.96 ± 2.37a 20.42 ± 2.03 28.79 ± 3.81ab 20.12 ± 3.13
雷 9 26.01 ± 3.42a 19.82 ± 1.43 28.65 ± 4.74ab 20.18 ± 2.52
DH42-6 26.38 ± 3.15a 20.42 ± 0.54 26.46 ± 3.21ef 21.10 ± 2.18
GL9 26.78 ± 2.89a 18.76 ± 0.97 27.99 ± 3.09bc 19.76 ± 1.98
KX3 26.73 ± 3.31a 19.25 ± 0.65 27.57 ± 3.72cd 20.25 ± 4.24
KX12 24.28 ± 2.82abc 18.65 ± 0.76 26.27 ± 3.84ef 19.72 ± 3.24
DH201-2 17.01 ± 1.73f 12.75 ± 0.72 　 19.25 ± 2.83k 11.87 ± 2.04 　 　 　
王伟等：桉树枝瘿姬小蜂危害对桉树次生代谢产物含量的影响
528 第21卷热带亚热带植物学报
henryi damaged by Dryocosmus kuriphilus [J]. J Fujian Coll For,
2005, 25(4): 365–367.
吴兴德. 栗瘿蜂危害下锥栗叶片中单宁含量的变化 [J]. 福建林
学院学报, 2005, 25(4): 365–367.
[2]　 Chen D L. Effects of Apriona germari hope damage on the contents
of tannin in poplar [J]. Ento J E China, 2009, 18(2): 94–100.
陈德兰. 粒肩天牛危害对杨树单宁含量的影响 [J]. 华东昆虫学
报, 2009, 18(2): 94–100.
[3]　 Wu D G, He C G, Liu C Z, et al. Biochemical resistance mechanism
of Medicago sativa to Acyrthosiphon pisum [J]. Acta Agrest Sin,
2011, 19(3): 497–501.
武德功, 贺春贵, 刘长仲, 等. 不同苜蓿品种对豌豆蚜的生化抗
性机制 [J]. 草地学报, 2011, 19(3): 497–501.
[4]　 Wu Y Q, Guo Y Y. Potential resistance of tannins-flavoniods in
upland cotton against Helicpverpa armigera (Hübner) [J]. Acta
Ecol Sin, 2001, 21(1): 286–289.
武予清, 郭予元. 棉花单宁-黄酮类化合物对棉铃虫的抗性潜力
[J]. 生态学报, 2001, 21(1): 286–289.
[5]　 Zhang H F, Chen S L, Zhu J H, et al. Effect of Monochamus
alternatus on the composition of chemical materials in needles of
Pinus massoniana [J]. J Fujian Coll For, 2004, 24(1): 28–31.
张华锋, 陈顺立, 朱建华, 等. 松墨天牛为害对马尾松针叶化学
成分的影响 [J]. 福建林学院学报, 2004, 24(1): 28–31.
[6]　 Wang W, Xu J M, Li G Y, et al. Relationship between inclusion
contents in leaves of different Eucalyptus clones and its resistance
to Leptocybe invasa [J]. J Trop Subtrop Bot, 2012, 20(6): 539–
545.
王伟, 徐建民, 李光友, 等. 桉树不同无性系叶片内含物变化与
枝瘿姬小蜂抗性的关系 [J]. 热带亚热带植物学报, 2012, 20(6):
539–545.
[7]　 Zhang F P, Deng X M, Chen Q L, et al. Effects of Aphrophora
natabitis’ damage on the contents of flavone and tannin in tips
and leaves of Phyllostachys pubescens [J]. J Bamboo Res, 2003,
22(1): 43–46.
张飞萍, 邓秀明, 陈清林, 等. 毛竹尖胸沫蝉危害对毛竹枝叶黄
酮和单宁含量的影响 [J]. 竹子研究汇刊, 2003, 22(1): 43–46.
[8]　 Wu Y J, Chang M S, Li D W. Effect of the damage of Leptocybe
invasa Fisher & La Salle on condensed tannin contents of
different Eucalyptus clones [J]. J Nanjing For Univ (Nat Sci),
2010, 34(6): 1–4.
吴耀军, 常明山, 李德伟, 等. 桉树枝瘿姬小蜂危害对桉树缩合
单宁含量的影响 [J]. 南京林业大学学报: 自然科学版, 2010,
34(6): 1–4.
[9]　 Huang S W, Xie W H. Practical SAS Programming and Forestry
Research Data Analysis [M]. Guangzhou: South University of
Technology Press, 2001: 47–50.
黄少伟, 谢维辉. 实用SAS编程与林业试验数据分析 [M]. 广州:
华南理工大学出版社, 2001: 47–50.
[10]　 Perveen S S, Qaiseani T M, Amin S, et al. Biochemical basis of
insect resistance in cotton [J]. J Biol Sci, 2001, 1(6): 496–500.
[11]　 Sun P, Guo S P, Li H X. Relationship between tannin content
of poplar and damage of Saperda populnea [J]. J NE For Univ,
2008, 36(5): 51–52.
孙萍, 郭树平, 李海霞. 杨树单宁含量与青杨天牛危害的关系
[J]. 东北林业大学学报, 2008, 36(5): 51–52.
[12]　 Wang J H, Li Y C, Chen Z T, et al. Effects of nitrogen level on
condensed tannins and activity of related enzyme in Chamaecrasta
nictitans [J]. Prat Sci, 2010, 27(2): 99–103.
王俊宏, 李艳春, 陈志彤, 等. 氮素对羽叶决明缩合单宁及相关
酶活性的影响 [J]. 草业科学, 2010, 27(2): 99–103.
[13]　 Bialczyk J, Lechowski Z, Libik A. The protective action of
tannins against glasshouse whitefly in tomato seedlings [J]. J
Agri Sci, 1999, 133(2): 197–201.
[14]　 Schultz J C, Baldwin I T. Oak leaf quality declines in response to
defoliation by gypsy moth larvae [J]. Science, 1982, 217(4555):
149–151.