全 文 ：野牡丹科(Melastomaceae)植物全世界约有 240
属 3000 余种[1]，福建省有 12 属 25 种 5 变种[2]，其
中野牡丹属(Melastoma L.)植物全世界约有 100 种，
我国有 9 种 1 变种，分布于长江以南各省区[3]。野
牡丹属植物不仅具有优良的观赏价值，可被选育用
于城市环境绿化，而且具有较高的药用价值。目前，
大部分野牡丹属植物处于野生状态，国内各省区对
该属的资源分布及利用情况曾做了一些调查。陈
福建省野牡丹属种质资源的ISSR分析
郑涛, 陈振东*, 林秀香, 郑少缘, 何雪娇, 苏金强
(福建省热带作物科学研究所， 福建 漳州 363001)
摘要： 为探讨福建省野牡丹属(Melastoma L.)植物的亲缘关系，运用 ISSR 分子标记技术对源自福建省的野牡丹属野生种质及
部分实生后代共 34 份材料进行分析。结果表明，11 条多态性引物对 34 份种质 DNA 进行扩增，共获得 112 条完整、清晰的谱
带，其中多态性条带 104 条，多态性比率为 92.9%，表明野牡丹属种质资源具有较高的遗传多样性。34 份种质材料的相似系数
为 0.55 ~ 0.93，平均相似系数为 0.71，表明这些材料间的亲缘关系较近。聚类分析表明 34 份材料可划分为 3 个类群 5 个亚类，
主坐标散点分析可分为 4 个类群，这与亲缘关系分析的结果基本一致。这从分子水平上揭示了福建省野牡丹属野生种质及部
分具备优良园艺性状实生后代的亲缘关系，为该属植物的良种选育工作提供了理论依据。
关键词： 野牡丹属； 亲缘关系； 分子标记； 种质资源； 福建省
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.05.003
ISSR Analysis of Melastoma Germplasm in Fujian Province
ZHENG Tao, CHEN Zhen-dong*, LIN Xiu-xiang, ZHENG Shao-yuan, HE Xue-jiao, SU Jin-qiang
(Fujian Institute of Tropical Crops, Zhangzhou 363001, China)
Abstract: In order to understand the relationship of Melastoma, the DNA fingerprints of 34 Melastoma germplasm
collected from different regions of Fujian Province were studied by using ISSR markers. Eleven primers selected
from 116 ISSR primers could obtain high polymorphism and reproducibility bands. The results showed that total
of 112 DNA bands were amplified, and 104 polymorphic bands, counting for 92.9%. Genetic similarity analysis
showed that for 34 Melastoma germplasm the Nei’s coefficient of 34 Melastoma germplasm ranged from 0.55
to 0.93, with the average of 0.71. It was suggested that there were close genetic relationships and high genetic
diversity among Melastoma germplasm resources. These 34 germplasm resources could divided into 3 groups and
5 subgroups by UPGMA analysis, and 4 groups by principal coordinate scatter analysis. These results had high
consistency with that of genetic relationship analysis. Therefore, it was suggested that ISSR markers could be
used to reveal genetic diversity of Melastoma at molecular level, and provided a theoretical basis for breeding of
Melastoma in Fujian.
Key words: Melastoma; Genetic relationship; Molecular marker; Germplasm; Fujian Province
收稿日期： 2012–12–25　　　　接受日期： 2013–03–14
基金项目： 福建省自然科学基金项目(2011J01122); 福建省公益类科研专项(2011R030-1)资助
作者简介： 郑涛(1982 ~ )，男，硕士，助理研究员，研究方向为植物生理生化与分子生物学。E-mail: JAGY1203@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: Czd89@126.com
热带亚热带植物学报　2013， 21(5)： 406 ~ 413
Journal of Tropical and Subtropical Botany
第5期 407
红锋等[4]对广东省该属资源进行了野外调查、标本
查证，基本查清广东野牡丹属的种类、地理分布； 魏
升华等[5]对贵州该属药用植物的种类和分布进行了
调查研究；马国华等[6]对华南地区野牡丹属野生花
卉种质进行了收集和繁育研究；林秀香等[7]初步调
查了福建省野牡丹属植物资源的分布特点，同时提
出了开发利用的建议。目前对野牡丹属的研究大
多局限于系统进化、传统分类、药用价值、观赏价值
等方面[8–12]，尚未有运用分子标记技术研究该属种内
遗传变异和种间亲缘关系的报道。许多种质从形态
学上难以分清所属类别，这给该属优良园艺品种的
选育带来极大的困难，人工杂交工作存在盲目性。
ISSR (Inter-simple sequence repeat, 简单重复序
列)分子标记具有操作简单、快速、高效，遗传多态
性丰富、稳定性和重复性好，且无需知道基因序列
信息以及消耗资源少等特点，在植物遗传多样性、
近缘物种的亲缘关系分析、遗传图谱构建和基因定
位等方面均有广泛的应用[13–14]。本研究应用 ISSR
标记技术，分析福建省野牡丹属 34 份野生种质的
遗传多样性，从分子水平上揭示这些种质的亲缘关
系，以期为该属植物的分类、优良农艺性状的选择、
杂交育种亲本选配及其优良品种或单株的选育提
供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
本研究所用的 34 份野牡丹属野生种质资源
包括部分野生种质资源和具备优良变异性状的实
生种质(表 1)，涵盖了 《福建植物志》第 4 卷中记
表 1 供试野牡丹属种质材料
Table 1 34 germplasm accessions of Melastoma tested
序号
No.
植物
Species
种质编号
Germplasm
code
采集地点
Location
序号
No.
植物
Species
种质编号
Germplasm
code
采集地点
Location
1 多花野牡丹 Melastoma affine 1 福州鼓山 Gushan, Fuzhou 18 Melastoma sp. SP-5 资源圃 Resources nursery
2 2 厦门同安 Tongan, Xiamen 19 SP-6 资源圃 Resources nursery
3 3 厦门同安 Tong’an, Xiamen 20 SP-7 资源圃 Resources nursery
4 4 漳州 Zhangzhou 21 SP-8 资源圃 Resources nursery
5 5 漳州 Zhangzhou 22 SP-9 资源圃 Resources nursery
6 野牡丹 Melastoma candidum 1 福州鼓山 Gushan, Fuzhou 23 SP-10 资源圃 Resources nursery
7 2 漳州长泰
Changtai, Zhangzhou
24 SP-11 资源圃 Resources nursery
8 3 漳州五峰
Wufeng, Zhangzhou
25 SP-12 资源圃 Resources nursery
9 细叶野牡丹 Melastoma intermedium 1 龙岩梅花山
Meihuashan, Longyan
26 SP-13 资源圃 Resources nursery
10 2 龙岩武平 Wuping, Longyan 27 SP-14 资源圃 Resources nursery
11 地菍 Melastoma dodecandrum 1 漳州华安
Hua’an，Zhangzhou
28 SP-15 资源圃 Resources nursery
12 2 龙岩永定
Yongding, Longyan
29 SP-16 资源圃 Resources nursery
13 展毛野牡丹 Melastoma normale 1 龙岩永定
Yongding, Longyan
30 SP-17 资源圃 Resources nursery
14 Melastoma sp. SP-1 资源圃 Resources nursery 31 SP-18 资源圃 Resources nursery
15 SP-2 资源圃 Resources nursery 32 SP-19 资源圃 Resources nursery
16 SP-3 资源圃 Resources nursery 33 SP-20 资源圃 Resources nursery
17 SP-4 资源圃 Resources nursery 34 SP-21 资源圃 Resources nursery
SP: 实生后代。
SP: Seedling progeny.
郑涛等：福建省野牡丹属种质资源的ISSR分析
408 第21卷热带亚热带植物学报
载 的 野 牡 丹 属 6 种 中 的 5 种，即 地 菍(Melastoma
dodecandrum)、细叶野牡丹(M. intermedium)、展毛
野牡丹(M. normale)、多花野牡丹(M. affine)、野牡
丹(M. candidum)。这些野生种质采自福建省的福
州、漳州、厦门、龙岩地区。这些野生资源在福建省
热带作物科学研究所的种质资源圃经长期自然杂
交或自交产生了大量实生后代，不少株系在花色、
花期、株型、叶形等方面出现了许多优良的变异性
状。采集每一份种质材料的嫩叶用于 DNA 提取及
ISSR 标记。
1.2 方法
仪器与试剂　　仪器采用Eppendorf BioPhoro-
meter Plus (核酸蛋白仪)、Biometra 梯度 PCR 仪，
引物采用 UBC801 ~ 900、CW32436 ~ 32506 (上海
生工)部分供筛选，Taq DNA 聚合酶等 PCR 试剂
均购自 TAKARA。
DNA 样品的制备与检测　　采用改良 CTAB
法[15]提取基因组 DNA，提取后的样品用紫外分光
光度计测定 260 nm、280 nm 处的吸光值(OD)，再
用核酸蛋白仪测定进行核对，计算 DNA 样品的纯
度和精确浓度。通过优化实验建立反应体系：DNA
模板(30 ng µL–1) 0.7 µL，10 × buffer 2 µL，dNTPs
(10 mmol L–1 each) 0.6 µL，引物(10 µmol L–1) 0.8 µL，
Taq DNA 聚合酶(5 U µL–1) 0.1 µL，用 ddH2O 定容
至 20 µL，退火温度为 53℃。
引物筛选　　从 116 条 ISSR 随机引物中筛选
出 11 条多态性好、条带清晰的引物，即 CW32447、
CW32451、 CW32488、 CW32506、 UBC811、 UBC820、
UBC821、 UBC841、 UBC842、 UBC848、 UBC857。
1.3 数据分析
用筛选出的 11 条引物及优化反应体系对 34
份 DNA 样品进行扩增。根据扩增谱带照片，将清
晰、可重复且长度范围在 200 ~ 2000 bp 内的进行记
录，对同一引物的扩增条带，迁移率相同的条带计 1
个位点，扩增阳性(有条带)记为“1”，扩增阴性(无条
带)记为“0”，所得数据输入 Excel 表格，建成原始表
征数据矩阵。
采 用 POPGENE 1.32 对 物 种 进 行 遗 传 参 数
分析，分别计算多态位点百分率(PPB)、每个位点
的平均观测等位基因数(Na)、每个位点的平均有
效等位基因数(Ne)、Nei’s 基因多样性指数(He)、
Shannon’s 多样性信息指数。利用 NTSYS 2.1 软件
中 Similarity 程序的 SimQual 计算 SM 相似系数，
然 后 用 Clustering 程 序 中 的 SHAN 进 行 UPGMA
聚类分析，绘制聚类图。
2 结果和分析
2.1 ISSR多态性分析
本研究用 11 条筛选出的 ISSR 引物对 34 份野
牡丹属种质资源的 DNA 多态性进行检测，共扩增
出 112 条谱带，其中多态性条带 104 条，多态性条
带的比率为 92.9% (表 2)。
扩 增 结 果 显 示，扩 增 位 点 最 多 的 引 物 是
CW32506、UBC811、UBC857，位点数均为 12，最
少的是 UBC857，位点数为 7。其中引物 CW32506、
UBC857 对 34 份野牡丹属种质 DNA 的扩增图谱
见图 1、 2。
2.2 ISSR标记的聚类分析
34 份 种 质 资 源 的 多 态 位 点 百 分 率(PPB)为
92.9%、每 个 位 点 的 平 均 观 测 等 位 基 因 数(Na)为
1.9041 ± 0.2965、每个位点的平均有效等位基因数
(Ne)为 1.5107 ± 0.3372、Nei’s 基因多样性指数(He)
为 0.3025 ± 0.1641、Shannon’s 多样性信息指数为
0.4570 ± 0.2174。
基于野牡丹属 34 份种质资源的 ISSR 标记数
据矩阵，所有样品间的相似系数为 0.55 ~ 0.93，平
均相似系数为 0.71，表明供试的 34 份野牡丹属种
质资源间的亲缘关系较近。在所有供试样品中，地
菍 1 号与其它样品的相似系数最低，为 0.55，说明
它与其他样品间的亲缘关系最远；具优良变异性状
的实生后代 2 号与实生后代 5 号相似系数最高，为
0.93，说明它们的亲缘关系最近，很可能拥有相同
的亲本。
利用 NTSYS 2.1 软件中的 UPGMA 聚类方法，
获得了这些种质资源的聚类图(图 3)。可将所研究
的野牡丹属种质资源先分为 3 个大类群，11 号样
品采自华安的地菍独立聚为Ⅰ类群；13 号样品的展
毛野牡丹 1 号和 24 号样品的实生后代 11 号聚为
Ⅱ类群；其余 31 份种质聚为Ⅲ类群。
第Ⅲ类群的种质较多，可进一步细分为 2 个
组。a 组 为 6 号、7 号、10 号、19 号、21 号、23
号、29 号样品共 7 份种质，其余的划为 b 组。a 组
第5期 409
图 1 引物 CW32506 对 34 份野牡丹属种质资源的 ISSR 图谱。M: 分子量标记；1 ~ 34 见表 1 中的序号。
Fig. 1 ISSR profiles of 34 Melastoma germplasms by primer CW32506. M: DNA marker; 1 – 34 see the No. in Table 1.
表 2 ISSR-PCR 引物及扩增结果
Table 2 Primer sequence and amplified results by ISSR-PCR
引物编号
Primer code
引物序列 (5′ ~ 3′)
Primer sequence
扩增位点数
Number of scored bands
多态位点数
Number of polymorphic bands
多态性比率
% of polymorphism
CW32447 ACACACACACACACACG 11 10 90.9
CW32451 ACACACACACACACACYA 8 6 75.0
CW32488 GGAGAGGAGAGGAGA 11 11 100.0
CW32506 TCTCTCTCTCTCTCTCC 12 11 91.7
UBC811 GAGAGAGAGAGAGAGAC 12 12 100.0
UBC820 GTGTGTGTGTGTGTGTC 11 11 100.0
UBC821 GTGTGTGTGTGTGTGTT 10 9 90.0
UBC841 GAGAGAGAGAGAGAGAYC 10 10 100.0
UBC842 GAGAGAGAGAGAGAGAYG 7 6 85.7
UBC848 CACACACACACACACARG 8 6 75.0
UBC857 ACACACACACACACACYG 12 12 100.0
合计 Total 112 104
平均 Mean 10.2 9.5 92.9
郑涛等：福建省野牡丹属种质资源的ISSR分析
中 6 号样品为采自福州鼓山的野牡丹 1 号，7 号样
品为采自漳州长泰的野牡丹 2 号，10 号样品为采
自龙岩武平的细叶野牡丹 2 号，其余的均为实生后
代。b 组可再细分为 3 个亚组，第一亚组包含 1 号、
8 号、14 号、16 号、17 号、26 号、30 号、31 号、
32 号、33 号、34 号样品，其中 1 号样品为采自福
州鼓山的多花野牡丹 1 号，8 号样品为采自漳州五
峰的野牡丹 3 号，其余均为实生后代，可推测多花
野牡丹 1 号和野牡丹 3 号为实生后代的亲本；第二
亚组为 2 号、3 号、4 号、5 号、15 号、18 号、20 号、
22 号、25 号、27 号、28 号样品，其中 2 和 3 号样
品分别为采自厦门同安的多花野牡丹 2 号和 3 号，
4 和 5 号样品为采自漳州地区的多花野牡丹 4 号和
5 号，多花野牡丹与实生后代聚为一类；第三亚组为
9 号(细叶野牡丹 1 号)和 12 号(地菍 2 号)样品，均
采自龙岩地区。
410 第21卷热带亚热带植物学报
图 3 基于 ISSR 标记的野牡丹属 34 份种质资源 UPGMA 聚类图
Fig. 3 UPGMA dendrogram of 34 Melastoma germplasm resources based on ISSR markers
图 2 引物 UBC857 对 34 份野牡丹属种质资源的 ISSR 图谱。M: 分子量标记；1 ~ 34 见表 1 中的序号。
Fig. 2 ISSR profiles of 34 Melastoma germplasms by primer UBC857. M: DNA marker; 1 – 34 see the No. in Table 1.
第5期 411
2.3 ISSR主坐标分析
对获得的 ISSR 标记数据，应用 NTSYS 2.1 进
行主坐标分析，得到福建省野牡丹属 34 份材料的
主坐标散点图(图 4)。
从图 4 可以看出，34 份种质材料可分为 4 大
类群。其中的Ⅰ类群与图 3 中的Ⅲ类群 a 组完全
相同；图 4 中的Ⅱ类群与图 3 中 b 组的第二和第三
亚组 + Ⅰ类群基本一致，图 4 中的Ⅲ类群与图 3 中
b 组第一亚组 + Ⅱ类群基本相同。图 4 中 31 号与
其他种质在不同方向上都相差较远，则独立归为一
个Ⅳ类群。
通过比较图 3 和图 4 可知，对 34 份野牡丹属
种质进行的系统聚类分析和主坐标分析的结果既
有一致性也有差异。说明通过系统聚类分析和主
坐标不同方向、不同层面的分析相结合更能准确地
分析各种质的关系。
3 讨论
3.1 遗传多样性
本研究结果表明，来自于福建省的 34 份野牡
丹属种质资源用 11 条 ISSR 引物共扩增出 112 条
条带，其中多态性条带有 104 条，多态性比率为
92.9%，表明这 11 条引物可以充分反映出供试样品
间的遗传多样性，可以用于未来更大规模的分析。
遗传相似性分析显示，相似系数为 0.55 ~ 0.93，平
均为 0.71，表明供试的多数材料间具有一定的遗传
差异，但供试材料总体上遗传基础相对比较狭窄，
这可能与选材范围不够广泛及 ISSR 引物的筛选
有关。
3.2 亲缘关系分析
野牡丹 3 份种质中的 1 号、2 号，用聚类图和
主坐标散点图分析均被聚为一类且与野牡丹 3 号
分开，表明野牡丹 3 号与其他两个野牡丹种质有较
远的亲缘关系。形态学观察表明，野牡丹 1 号、2
号具典型的野牡丹特征，即叶卵形，叶密被糙伏毛
和短柔毛[9]，而野牡丹 3 号除植株形态、花色、花期
等与野牡丹 1 号、2 号类似外，其叶则具多花野牡
丹的特征，即披针形或宽披针形，说明野牡丹 3 号
可能来自于野牡丹与多花野牡丹的自然杂交。
细叶野牡丹的 2 份种质在聚类树状图中归为
同一类群的不同亚组，两者在形态上除具细叶野牡
丹典型特征叶披针形，叶片较厚，叶面、花萼密被糙
图 4 基于 ISSR 标记的野牡丹属 34 份种质资源的主坐标散点图
Fig. 4 Principal coordinate scatter analysis of 34 Melastoma germplasm based on ISSR markers
郑涛等：福建省野牡丹属种质资源的ISSR分析
412 第21卷热带亚热带植物学报
伏毛外，亦有所区别，细叶野牡丹 2 号为半匍匐灌木
(株高 0.3 ~ 0.7 m)，周年开花，叶较大(长 7.0 ~ 9.5 cm，
宽 2.0 ~ 3.0 cm)，花冠较大(6.0 ~ 7.2 cm)；细叶野牡
丹 1 号为匍匐小灌木(株高 0.2 ~ 0.3 m)，花期为 5 –
9 月份，叶较小(长 3.2 ~ 6.0 cm，宽 1.2 ~ 1.5 cm)，花
冠较小(5.0 ~ 5.5 cm)，由于二者来源地相同(均为龙
岩地区)，这种形态上、分子水平上的差异可能是杂
交后代性状分离的结果所造成的。
多花野牡丹的 5 份种质在聚类树状图中聚为
同一类群，而在主坐标散点图中多花野牡丹 1 号被
聚为不同类群，采集地源自福州、厦门、漳州地区，
植株形态、物候期基本相同，说明多花野牡丹在自
然进化过程中表型易受环境影响发生改变，而遗传
上则保持相对稳定。
地菍的 2 份种质在主坐标散点图中被聚为同
一类群，而在聚类树状图归为不同类群，且遗传距
离较远，两份种质采集地处于不同地区，海拔、生态
环境差异明显，说明供试的 2 份不同生态型的地菍
在遗传上已经分化。
展毛野牡丹与实生后代 11 号，在 2 个图中均
被聚为同一类群，二者基茎被平展紫褐色短柔毛，
株高 1.0 ~ 1.5 m，叶披针形，形态上与分子水平上
的近似关系说明二者具备相似的遗传背景。在主
坐标散点图中二者与多花野牡丹、野牡丹聚为一
类，由此判断实生后代 11 号系展毛野牡丹与其他
种质杂交后代的可能性较大。21 份实生种质通过
形态学和分子标记比较，较清楚地分析其亲本源自
何种种质，这为今后的育种筛选优良的亲本及培养
新品种提供了理论依据。
本研究对我省野牡丹属植物的聚类分析与主
坐标分析结果基本一致，表明二者可以从不同角度
对数据进行分析。聚类分析与主坐标分析各有特
点，互为补充，前者能够量化体现品种间的差异，后
者则能从不同方向和层面提供更多的关于不同群
体间关系的信息，更直观地揭示品种间的来源差
异[16]。结果显示，我省野牡丹属种质资源的遗传多
样性比较丰富，为杂交育种奠定了遗传基础；形态
学分析结果与 ISSR 分子标记结果有部分差异，产
生的可能原因主要有两个：一是野牡丹属植物间的
杂交较为频繁，野牡丹属植物花多、结实率高，且物
种的地理分布和开花期存在部分重叠，给种间自然
杂交提供了很多机会；二是地理环境的差异会造成
同种植物在不同地区产生不同的表型性状，即自然
选择造成了野牡丹属植物在不同地区的遗传分化。
4 展望
本研究结果表明，利用 ISSR 分子标记技术，结
合不同的数据分析方法，可以较为准确、快速地分
析野牡丹属植物的亲缘关系，而如何利用分子标记
结果和种间的生物学性状差异，通过选择亲缘关系
较远、自然杂交结实率低的亲本进行人工杂交，扩
大该属植物的遗传基础，为优良品种的选育打下基
础是下一步研究工作的重点。未来的研究将扩大
采集地至全国范围，收集更多的野牡丹属野生种质
资源，尤其是 《福建植物志》中记载的毛菍物种，开
展更全面的分析；同时筛选更多的分子标记，结合
基因测序技术，以实现用一或少数几条引物(基因)
快速鉴定本属的物种，搞清我省乃至我国野牡丹属
植物的种质亲缘关系及演化进程。
参考文献
[1]　 Chen C. Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 53(1) [M].
Beijing: Science Press, 1984: 137–190.
陈介. 中国植物志, 第53卷第1分册 [M]. 北京: 科学出版社,
1984: 137–190.
[2]　 Lin X X, Huang A F, Lin Q J, et al. Germplasm resources of
Melastomataceae medicinal plants in Fujian Province [J]. Chin J
Trop Agr, 2008, 28(6): 25–28.
林秀香, 黄阿凤, 林秋金, 等. 福建省野牡丹科药用植物种质资
源研究 [J]. 热带农业科学, 2008, 28(6): 25–28.
[3]　 Hu S H, Jiang D S. Research progress of Melastoma plants [J].
Mod Hort, 2007, 37(5): 3–6.
胡松海, 蒋道松. 野牡丹属植物研究进展 [J]. 现代园艺, 2007,
37(5): 3–6.
[4]　 Chen H F, Xing F W, Liu D M, et al. Resources of Melastomataceae
medicinal plants of Guangdong Province [J]. J Chin Med Mat,
2003, 26(5): 321–323.
陈红锋, 邢福武, 刘东明, 等. 广东省野牡丹科药用植物资源
[J]. 中药材, 2003, 26(5): 321–323.
[5]　 Wei S H, He S Z, Wang Y. Studies on the medicinal plant resources
of Theaceae, Melastomataceae and other families in Guizhou [J].
Guizhou Sci, 2005, 23(4): 27–29,34.
魏升华, 何顺志, 汪毅. 贵州山茶科、野牡丹科等四科药用植物
资源的研究 [J]. 贵州科学, 2005, 23(4): 27–29,34.
[6]　 Ma G H, Lin Y R, Jian S G, et al. Collection and propagation of
wild flower plants in Melastomataceae of south China [J]. Chin
Wild Plant Res, 2001, 20(6): 72–73,49.
马国华, 林有润, 简曙光, 等. 华南野牡丹科野生花卉种质资源
第5期 413
的收集和繁育 [J]. 中国野生植物资源, 2001, 20(6): 72–73,49.
[7]　 Lin X X, Shu J Q, Huang A F. A preliminary investigation and
evaluation about the plant resource of Melastomaceae in Fujian [J].
Fujian Sci Techn Trop Crops, 2003, 28(4): 17–19.
林秀香, 苏金强, 黄阿凤. 福建野牡丹科植物资源初步调查及评
价 [J]. 福建热作科技, 2003, 28(4): 17–19.
[8]　 Lin Y R. System evolution and tropical affinity of flora geographic
of Lauraceae, Melastomaceae and Compositae in Guangdong and
Hainan Province [J]. Plant Res, 1996, 16(3): 250–272.
林有润. 广东、海南两省樟科、野牡丹科及菊科的系统演化与
区系地理的热带亲缘 [J]. 植物研究, 1996, 16(3): 250–272.
[9]　 Fujian Technology Committee, Edita of Flora of Fujianica. Flora
of Fujianica, Vol. 4 [M]. Fuzhou: Fujian Science and Technology
Press, 1989: 117–120.
福建科学技术委员会, 《福建植物志》编写组. 福建植物志，
第4卷 [M]. 福州: 福建科学技术出版社, 1989: 117–120.
[10]　 Yang N Y, Tian L J, Meng Z M. Chemical constituents and
pharmacological activity of Melastoma plants [J]. J Chin Clinl
Med, 2003, 18(4): 58–59.
杨念云, 田丽娟, 孟正木. 野牡丹属植物的化学成份和药理活
性 [J]. 中华临床医药, 2003, 18(4): 58–59.
[11]　 Feng Z J, Wu Z M. New species and new geographical distribution
of Melastomaceae of Guandong Province [J]. J S China Agri
Univ, 1994, 15(4): 75–76.
冯志坚, 吴志敏. 广东野牡丹科新种和分布新记录 [J]. 华南农
业大学学报, 1994, 15(4): 75–76.
[12]　 Zhang Y. Taxonomic studies of Melastomaceae trib. Melastoma
of Guandong Province [D]. Guangzhou: South China Agricultural
University, 2005: 23–25.
张粤. 广东野牡丹科野牡丹族植物分类学研究 [D]. 广州: 华南
农业大学, 2005: 23–25.
[13]　 Pradeep Reddy M, Sala N, Siddiq E A. Inter simple sequence
repeat (ISSR) polymorphism and its application in plant breeding
[J]. Euphytica, 2002, 128(1): 9–17.
[14]　 Li J M, Jin Z X. Genetic structure of endangered Emmenoplerys
henryi Oliv. based on ISSR polymorphism and implications for
its conservation [J]. Genetica, 2008, 133(3): 227–234.
[15]　 He X J, Zheng T, Su J Q, et al. DNA extraction of the 7 species
plants of Melastomaceae based on the modified methods of
CTAB [J]. Guangdong Agri Sci, 2011, 38(18): 120–122.
何雪娇, 郑涛, 苏金强, 等. 改良CTAB法提取野牡丹科7种植物
DNA [J]. 广东农业科学, 2011, 38(18): 120–122.
[16]　 Zhou B Z. Relationship among some species and cultivars of
genus Paeonia [D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2009:
36–38.
周宝臻. 芍药属部分种和栽培品种的亲缘关系研究 [D]. 北京:
北京林业大学, 2009: 36–38.
郑涛等：福建省野牡丹属种质资源的ISSR分析