全 文 ：清新和阳山县圆叶乌桕群落物种多样性和优势
种群动态探讨
徐瑞晶, 黄川腾, 周雪刚, 邹龙海, 唐光大, 庄雪影*
(华南农业大学林学院 , 广州 510642)
摘要： 为了解亚热带地区石灰岩山地圆叶乌桕(Triadica rotundifolia)群落的变化规律，应用样方调查法，对广东省清新县和阳山
县两片石灰岩山区圆叶乌桕群落的物种多样性及其种群动态进行了研究。结果表明，在两个总面积为 4800 m2 的样方中，共有
维管植物 140 种，隶属于 65 科 118 属。群落均以大戟科、茜草科、芸香科、桑科和木犀科为优势科；其种子植物属的分布区类型
以热带分布型为主，占总属数的 79.6%，温带分布型属占 18.3%。除草本层均匀度外，清新群落的各层丰富度、多样性指数和均
匀度指数均比阳山群落的高。清新的圆叶乌桕种群缺乏小苗，为不稳定种群；而阳山的圆叶乌桕种群相对年轻，为稳定种群。
随着群落的演替发展，群落中圆叶乌桕的优势地位终将被其它耐荫型树种所取代。
关键词： 圆叶乌桕； 种群结构； 物种多样性； 石灰岩； 广东
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.06.002
Species Diversity and Dominate Population Dynamics of Triadica
rotundifolia Community in Qingxin and Yangshan Counties, Guangdong
XU Rui-jing, HUANG Chuan-teng, ZHOU Xue-gang, ZOU Long-hai, TANG Guang-da,
ZHUANG Xue-ying*
(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)
Abstract: Triadica rotundifolia is a common species of secondary forest in limestone region. In order to
understand the dynamic changes of T. rotundifolia community in limestone region, the species diversity and
population structure of T. rotundifolia community in Qingxin and Yangshan Counties, Guangdong Province,
were studied by plot method. The results showed that there were 140 vascular plants in two plots with a total area
of 4800 m2, belonging to 65 families and 118 genera. The dominant families were Euphorbiaceae, Rubiaceae,
Rutaceae, Moraceae and Oleaceae. Among them, the tropical distribution elements at genus level were dominate
accounting for 79.6%, and then 18.3% for temperate distribution elements. The species richness, species diversity
and evenness of T. rotundifolia community in Qingxin were higher than those in Yangshan, except for evenness of
herbal layer. T. rotundifolia population in Qingxin is unstable owing to lack seedlings and small individuals, while
T. rotundifolia population in Yangshan is young comparatively with abundant small trees. With succession of the
community, the dominance of T. rotundifolia in community would be replaced by other shade-tolerant species.
Key words: Triadica rotundifolia; Population structure; Species diversity; Limestone region; Guangdong
收稿日期： 2013–03–26　　　　接受日期： 2013–05–06
基金项目： 广东省林业科技创新专项基金项目(2008KJCX010-3, 2009KJCX014, 2010 KJCX010 和 2012KJCX014-01)资助
作者简介： 徐瑞晶，男(1987 ~ )，硕士研究生，主要研究方向为系统与演化植物学。E-mail: xuruijing1@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: xyzhuang@scau.edu.cn
热带亚热带植物学报　2013， 21(6)： 496 ~ 504
Journal of Tropical and Subtropical Botany
第6期 497
圆 叶 乌 桕(Triadica rotundifolia)为 大 戟 科
(Euphorbiaceae)乌桕属乔木树种，自然分布于我国
广东、广西、贵州、湖南、云南和越南北部的石灰岩
地区，是石灰岩地区次生林的优势种[1–3]；圆叶乌桕
为 AM 菌根型喜光树种[3–6]；其枝叶凋落物的养分
含量高，降解速率快[7–8]，是喀斯特地区退化土地植
被重建与土壤养分修复的优良树种[9–10]。
圆叶乌桕广泛分布在广东的英德、阳山、曲江、
乳源、连州、连南、怀集、肇庆、云浮和阳春等石灰岩
地区，为石灰岩早期次生林的优势树种[11]，但有关
该种群及其群落生态学研究少有报道。本文报道
清远市清新县和阳山县石灰岩地区圆叶乌桕群落的
种群结构及其物种多样性特点，为石灰岩山区的植
物群落演替研究和天然林恢复工程提供科学依据。
1 调查和研究方法
1.1 调查地自然环境
清远市地处广东省中部，北江中下游，是珠江
三角洲与粤北山区的过渡地带，属亚热带季风气
候，年平均气温为 20.7℃，最低气温为 1 月份，最
高气温为 7 月份，年平均日照时数为 1662.2 h，年
平均降雨量达 1900 mm，年均无霜期为 314 d。清
新圆叶乌桕群落位于广东省唯一的具典型石灰
岩岩溶地貌的白湾省级自然保护区(24°13′24′′ N，
112°47′16′′ E，海拔 326 m)内。阳山圆叶乌桕群落
位于阳山县石灰岩地区(24°24′31′′ N，112°41′54′′
E，海 拔 84 m)内。 两 地 的 年 平 均 气 温 为 20 ℃ ~
20.7℃，年降雨量为 1800 ~ 1900 mm，土壤微酸性
(pH 6.4 ~ 6.6)，有机质含量低，有效磷含量极贫乏
(0.02 g kg–1)。
1.2 样方设置
应用相邻格子法，在清远市清新县石潭镇白湾
乡和阳山县阳城镇圆叶乌桕次生林中分别设置 24
个 10 m × 10 m 的样方，总面积为 4800 m2。记录
每个样方内的所有乔木(胸径 DBH ≥ 2 cm)植物的
种名、胸径、树高。另外，在样方中分别设置 5 m ×
5 m 和 1 m × 1 m 的小样方，用于分析灌木层和草
本层的植物多样性。
1.3 种群分级
Ⅰ级幼苗：DBH < 2.5 cm; II 级幼树：2.5 cm ≤
DBH < 7.5 cm；III 级小树：7.5 cm ≤ DBH < 12.5 cm；
IV 中树级：12.5 cm ≤ DBH < 17.5 cm；V 级大树：
17.5 cm ≤ DBH < 22.5 cm；VI 级：22.5 cm ≤ DBH
< 27.5 cm；VII 级：DBH ≥ 27.5 cm。
1.4 重要值计算
参照李俊清[12]的方法计算群落各层的重要值。
乔木层重要值(IV) = 相对多度(RA) + 相对频度
(RF) + 相对显著度 (RD)；
灌木层重要值(IV) = 相对多度(RA) + 相对频度
(RF)；
草本层重要值(IV) = 相对盖度(RC) + 相对频度
(RF)。
其中，相对多度(RA) = (某一物种个体数 / 全部
物种个体数) × 100%；相对频度(RF) = (某一物种的
频度 / 所有物种的频度总和) × 100%；相对显著度
(RD) = (某个树种的胸高断面积 / 全部树种的总胸
高断面积) × 100%；相对盖度(RC) = (某个物种的盖
度 / 所有物种的总盖度) × 100%。
1.5 多样性和均匀度指数计算
参照李俊清[12]的方法计算群落的物种多样性
指数和均匀度指数。Simpson 指数(D) = 1– ∑ Pi
2，
Shannon 指 数(H′) = – ∑ Pi lnPi，均 匀 度 指 数(E) =
(H′) / lnS。
式中 Pi 为物种 i 的个体数占群落中全部个体
数的比例，S 为物种数，即物种丰富度指数。
1.6 相似性系数(Sorensen指数)
两群落的相似性系数采用 Sorensen 指数[13]来
表示，Sorensen 指数 = 2c / (a + b)。式中，a、b 分
别为两群落的物种数，c 为两群落共有物种数。
2 结果和分析
2.1 圆叶乌桕群落的物种组成
在清新县白湾和阳山阳城石灰岩山地的圆叶
乌桕次生林样方中共记录有维管植物 140 种，隶属
于 65 科 118 属。其中，清新群落有 52 科 82 属 93 种；
阳山群落有 44 科 67 属 76 种(表 1)。
清 新 和 阳 山 的 两 个 调 查 样 地 均 以 茜 草 科
(Rubiaceae)、大 戟 科(Euphorbiaceae)、芸 香 科
(Rutaceae)和木犀科(Oleaceae)的植物最为丰富。清
徐瑞晶等：清新和阳山县圆叶乌桕群落物种多样性和优势种群动态探讨
498 第21卷热带亚热带植物学报
新样地中荨麻科(Urticaceae)和蔷薇科(Rosaceae)植
物较为丰富，但阳山样地中并未出现；而阳山铁线
蕨 科(Adiantaceae)、莎 草 科(Cyperaceae)和 鼠 李 科
(Rhamnaceae)较为丰富，但在清新样地贫乏。两地
的优势科均为泛热带分布型或世界分布型的植物
科(表 2)。
2.2 种子植物属的分布区类型
在清新和阳山的两个调查样地中，共记录了种
子植物 106 属，参照吴征镒等对中国种子植物科属
分布区类型的划分[14–16]，这 106 属可划分为 13 个
分布区成分。清新和阳山样地种子植物分别有 78
和 58 属，分别划分为 11 和 13 个地理成分。从分
布区类型来看，清新和阳山两地均以热带分布属为
主，它们分别占总属数的 80.3% 和 82.7%，温带成
分均较贫乏(表 3)。
2.3 群落优势种
在两地的乔木样方中，共记录了 59 种胸径 ≥
2 cm 的树种，隶属 35 科 56 属。其中清新有 45 种，
阳山有 25 种，有 11 种树种为两地共有。在重要值
前 10 位的树种中，圆叶乌桕、小芸木(Micromelum
integerrimum)、铁 榄(Sinosideroxylon pedunculatum)
和粗糠柴(Mallotus philippensis)等 4 种为两个群落
的共有种(表 4)。清新样地以圆叶乌桕、小芸木和
铁榄的重要值最大；阳山样地以香蒲桃(Syzygium
odoratum)、圆 叶 乌 桕 和 牡 荆(Vitex negundo var.
cannabifolia)的最大。圆叶乌桕在两个群落中均有
较高的相对显著度、相对多度和相对频度，优势明
显；而小芸木和铁榄在清新样地的重要值较大，但
表 2 圆叶乌桕群落的优势科及属种数
Table 2 Number of genera and species of dominant families in Triadica rotundifolia community
科
Family
清新 Qingxin 阳山 Yangshan 分布区类型
Areal-type属 Genus 种 Species 属 Genus 种 Species
茜草科 Rubiaceae 6 6 3 3 世界分布 Cosmopolitan
大戟科 Euphorbiaceae 5 6 5 6 泛热带分布 Pantropic
樟科 Lauraceae 4 6 1 2 泛热带分布 Pantropic
桑科 Moraceae 3 5 2 2 世界分布 Cosmopolitan
荨麻科 Urticaceae 3 4 0 0 泛热带分布 Pantropic
芸香科 Rutaceae 3 3 4 4 泛热带分布 Pantropic
木犀科 Oleaceae 3 3 3 4 泛热带分布 Pantropic
蔷薇科 Rosaceae 2 3 0 0 世界分布 Cosmopolitan
蝶形花科 Papilionaceae 2 3 1 1 世界分布 Cosmopolitan
铁线蕨科 Adiantaceae 0 0 1 3 世界分布 Cosmopolitan
莎草科 Cyperaceae 0 0 2 3 世界分布 Cosmopolitan
鼠李科 Rhamnaceae 1 1 2 3 世界分布 Cosmopolitan
表 1 清新和阳山圆叶乌桕次生林群落的物种组成
Table 1 Species composition of Triadica rotundifolia secondary forest in Qingxin and Yangshan
　
清新 Qingxin
　
阳山 Yangshan
科 Family 属 Genus 种 Species 科 Family 属 Genus 种 Species
蕨类植物 Pteridophytes 3 4 5 7 9 11
裸子植物 Gymnosperms 0 0 0 0 0 0
双子叶植物 Dicotyledons 43 71 80 34 53 58
单子叶植物 Monocotyledon 6 7 8 3 5 7
合计 Total 52 82 93 　 44 67 76
第6期 499徐瑞晶等：清新和阳山县圆叶乌桕群落物种多样性和优势种群动态探讨
在阳山样地中等，粗糠柴在两地重要值均居于中
等水平。除了乔木树种外，清新样地胸径 ≥ 2 cm
的树种还有红背山麻杆(Alchornea trewioides)、千
里 香(Murraya paniculata)和 黄 花 倒 水 莲(Polygala
fallax)，阳 山 样 地 中 还 有 竹 叶 花 椒(Zanthoxylum
armatum)和假鹰爪(Desmos chinensis)等灌木树种。
在两地的灌木层共记录了维管植物 61 种，
隶 属 于 30 科 55 属。 其 中，清 新 有 43 种，阳 山
有 33 种(表 4)。清新的圆叶乌桕群落以小芸木、
紫 麻(Oreocnide frutescens)最 为 丰 富，其 次 为 驳
骨 九 节(Psychotria prainii)、黄 花 倒 水 莲、香 港 大
沙 叶(Pavetta hongkongensis)和 千 里 香(Murraya
paniculata)等。 灌 木 层 中 有 少 量 圆 叶 乌 桕、青
檀(Pteroceltis tatarinowii)、大 叶 土 密 树(Bridelia
retusa)及 少 量 白 花 鱼 藤(Derris alborubra)和 雀 梅
藤(Sageretia thea)等藤本植物。阳山群落以海红
豆(Adenanthera microsperma)、竹 叶 花 椒 最 为 丰
富，还有少量的桂花(Osmanthus fragrans)、山指甲
(Ligustrum sinense)、穿破石(Cudrania cochinchinensis)、
红背山麻杆和千里香等。两地灌木层优势种仅有
小芸木和铁榄为共有种。
在草本层，两地共记录了 92 种，隶属于 53 科
79 属，其中，清新有 59 种，阳山有 45 种。两地共
有 12 种 共 有 种。 重 要 值 排 在 前 10 位 的 植 物 中
有 3 种为两地共有(表 4)， 清新的圆叶乌桕群落以
肾 蕨(Nephrolepis auriculata)、驳 骨 九 节 和 土 麦 冬
(Liriope spicata)最为丰富；肾蕨和驳骨九节不仅
盖 度 大，频 度 也 很 高，匍 茎 榕(Ficus sarmentosa)、
络 石(Trachelospermum jasminoides)和 高 粱 泡(Rubus
lambertianus)等呈聚集状分布，分布不均匀。阳山
的圆叶乌桕群落以弓果黍(Cyrtococcum patens)、江
南卷柏(Selaginella moellendorffii)和细梗苔草(Carex
teinogyna)最为丰富，此外还有少量八角枫(Alangium
chinense)、翻白叶(Pterospermum heterophyllum)以及
阴香(Cinnamomum burmanni)等乔木幼苗。两地草
本层样方中均未记录到圆叶乌桕幼苗。
2.4 群落的物种丰富度、多样性及均匀度
物种多样性分析结果表明(表 5)，清新群落的
物种丰富度以草本层稍高，而物种多样性和均匀度
均以乔木层稍高，灌木层次之，草本层最低。阳山
群落的物种丰富度在乔、灌、草 3 层的差异不大，物
种多样性和均匀度均以灌木层最高，灌木层和草本
层相差不大。除草本层的均匀度外，清新群落各层
的丰富度、多样性指数和均匀度指数均比阳山群落
的高。
表 3 种子植物属的分布区类型
Table 3 Areal-types of seed species in Triadica rotundifolia community
分布区类型 Areal-type 清新 Qingxin % 阳山 Yangshan % 合计 Total %
1. 世界分布 Cosmopolitan 2 - 6 - 8 -
2. 泛热带分布 Pantropic 22 27.6 17 32.7 28 28.6
3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 Trop. Asia & Trop. Amer. disjunct 2 2.6 2 3.8 2 2.0
4. 旧世界热带分布 Old World Tropics 14 17.1 8 15.4 15 15.3
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop. Asia to Trop. Australia 7 9.2 9 17.3 13 13.3
6. 热带亚洲至热带非洲分布 Trop. Asia to Trop. Africa 2 2.6 1 1.9 2 2.0
7. 热带亚洲分布 Trop. Asia 16 21.1 6 11.5 18 18.4
8. 北温带分布 N. Temp. 4 5.3 2 3.8 5 5.1
9. 东亚和北美洲间断分布 E. Asia & N. Amer. disjunct 4 5.3 2 3.8 5 5.1
10. 旧世界温带分布 Old Word Temperate 0 0 1 1.9 1 1.0
11. 地中海区、 西亚至中亚分布 Mediterranean, W. Asia to C. Asia 0 0 1 1.9 1 1.0
12. 东亚分布 East Asia 5 6.6 3 5.8 6 6.1
13. 中国特有分布 Endemic to China 2 2.6 0 0 2 2.0
合计 Total 78 100 58 100 106 100
-: 不包括世界分布类型。
-: Cosmopolitan exclused.
500 第21卷热带亚热带植物学报
表 4 群落优势种及其重要值
Table 4 Importance values (IV) of dominant species in Triadica rotundifolia community
层次
Layer
清新 Qingxin 阳山 Yangshan
植物 Species 重要值 IV 植物 Species 重要值 IV
乔木层 Tree
layer
圆叶乌桕 Triadica rotundifolia 63.30 香蒲桃 Syzygium odoratum 75.35
小芸木 Micromelum integerrimum 34.98 圆叶乌桕 Triadica rotundifolia 51.21
铁榄 Sinosideroxylon pedunculatum 31.05 牡荆 Vitex negundo var. cannabifolia 37.18
美脉琼楠 Beilschmiedia tsangii var. delicata 18.54 铁榄 Sinosideroxylon pedunculatum 17.76
朴树 Celtis sinensis 14.54 粗糠柴 Mallotus philippensis 17.34
柿树 Diospyros kaki 14.39 短萼海桐 Pittosporum brevicalyx 14.19
大叶土密树 Bridelia retusa 12.67 海红豆 Adenanthera microsperma 13.79
粗糠柴 Mallotus philippensis 11.71 檵木 Loropetalum chinense 13.70
红背山麻杆 Alchornea trewioides 9.17 毛果巴豆 Croton lachnocarpus 12.50
千里香 Murraya paniculata 8.79 小芸木 Micromelum integerrimum 10.39
灌木层 Shrub
layer
小芸木 Micromelum integerrimum 22.03 肾蕨 Nephrolepis auriculata 36.36
紫麻 Oreocnide frutescens 20.64 驳骨九节 Psychotria prainii 29.92
驳骨九节 Psychotria prainii 17.07 土麦冬 Liriope spicata 11.44
黄花倒水莲 Polygala fallax 15.53 紫麻 Oreocnide frutescens 9.05
香港大沙叶 Pavetta hongkongensis 14.84 纤穗爵床 Leptostachya wallichii 7.71
五层龙 Salacia chinensis 12.00 江南星蕨 Microsorum fortunei 7.60
铁榄 Sinosideroxylon pedunculatum 10.90 小花青藤 Illigera parviflora 6.75
千里香 Murraya paniculata 8.98 匍茎榕 Ficus sarmentosa 6.48
银果木奶子 Elaeagnus magna 7.39 络石 Trachelospermum jasminoides 5.87
纤穗爵床 Leptostachya wallichii 6.29 异叶鳞始蕨 Lindsaea heterophylla 4.33
草本层 Herb
layer
海红豆 Adenanthera microsperma 27.76 弓果黍 Cyrtococcum patens 52.32
竹叶花椒 Zanthoxylum armatum 27.72 江南卷柏 Selaginella moellendorffii 33.10
马樱丹 Lantana camara 23.59 细梗苔草 Carex teinogyna 18.61
小芸木 Micromelum integerrimum 18.78 日本金粉蕨 Onychium japonicum 14.03
铁榄 Sinosideroxylon pedunculatum 16.26 异叶鳞始蕨 Lindsaea heterophylla 7.40
香蒲桃 Syzygium odoratum 9.97 乌韭蕨 Stenoloma chusanum 6.22
龙须藤 Bauhinia championii 8.93 链珠藤 Alyxlia sinensis 5.47
雀梅藤 Sageretia thea 6.03 小花青藤 Illigera parviflora 4.26
假鹰爪 Desmos chinensis 5.38 雀梅藤 Sageretia thea 3.76
石岩枫 Mallotus repandus 5.18 江南星蕨 Microsorum fortunei 3.35
表 5 圆叶乌桕群落的物种多样性
Table 5 Species diversity of Triadica rotundifolia community
　 　
丰富度指数
Richness index (S)
Simpson 指数
Simpson index (D)
Shannon 指数
Shannon index (H′)
均匀度指数
Pielou index (E)
清新 Qingxin 乔木层 Tree layer 18 ± 2 0.87 ± 0.05 2.43 ± 0.24 0.85 ± 0.08
灌木层 Shrub layer 17 ± 5 0.86 ± 0.04 2.33 ± 0.30 0.83 ± 0.06
草本层 Herb layer 21 ± 4 0.79 ± 0.07 2.03 ± 0.33 0.66 ± 0.08
阳山 Yangshan 乔木层 Tree layer 14 ± 2 0.76 ± 0.10 1.90 ± 0.34 0.72 ± 0.10
灌木层 Shrub layer 14 ± 4 0.82 ± 0.05 2.07 ± 0.24 0.80 ± 0.08
草本层 Herb layer 13 ± 5 0.76 ± 0.10 1.81 ± 0.31 0.73 ± 0.12
第6期 501
表 6 清新与阳山圆叶乌桕群落的物种相似性(Sorensen 指数)
Table 6 Species similarity (Sorensen index) of Triadica rotundifolia community between Qingxin and Yangshan
乔木层 Tree layer 灌木层 Shrub layer 草本层 Herb layer 群落 Community
科级 Family 0.57 0.64 0.55 0.67
属级 Genus 0.35 0.43 0.30 0.44
种级 Species 0.31 0.39 0.23 0.33
图 1 清新(A)和阳山(B)圆叶乌桕林优势种的种群结构
Fig.1 Population structure of dominant species of Triadica rotundifolia community in Qingxin (A) and Yangshan (B)
2.5 群落的物种相似性(Sorensen指数)
物种相似性分析的结果表明(表 6)，两地圆叶
乌桕群落物种在科级水平有一定相似性，Sorensen
指数达 0.67，但属级和种级的相似性较低，仅分别
为 0.44 和 0.33。两群落不同层次的物种相似性均
以灌木层最高，乔木层次之，草本层最低。
2.6 群落优势种的种群结构
在 两 个 样 地 中，优 势 度 较 高 的 物 种 有 圆 叶
乌 桕、小 芸 木、铁 榄、香 蒲 桃 和 檵 木(Loropetalum
chinense)等，圆叶乌桕和铁榄为上层乔木。在清新
和阳山样地中记录圆叶乌桕分别有 59 株和 72 株，
密度分别为 245 ind. hm–2 和 300 ind. hm–2。从两地
优势种的种群结构来看(图 1), 清新圆叶乌桕种群
的平均树高为 9.5 m，平均胸径为 18.2 cm，以 II 级
大小的个体最为丰富，具有较丰富的大径级个体；
阳山圆叶乌桕种群的平均树高为 8.2 m，平均胸径
为 12.1 cm，以 I 级大小的个体最为丰富，但缺乏
大径级的个体。清新和阳山圆叶乌桕群落中胸径
DBH ≥ 2 cm 的个体分别占群落同径级植株总数
的 10.8% 和 13.8%；胸径 DBH ≥ 5 cm 的个体分别
占群落同径级植株总数的 35.3% 和 15.4%。两个
群落 IV 级以上的个体均为圆叶乌桕，其他优势种
多为 I ~ II 级个体。与阳山群落相比，清新圆叶乌
桕种群的 I 级个体较少，但 IV 以上个体远多于阳
山种群。清新群落优势种小芸木和铁榄与阳山群
落优势种的香蒲桃和檵木均以 I ~ II 级个体为主，
缺乏或少有 III 级以上个体。
徐瑞晶等：清新和阳山县圆叶乌桕群落物种多样性和优势种群动态探讨
3 讨论
3.1 与邻近非石灰岩植物群落的物种比较
本调查结果表明，清新和阳山的圆叶乌桕次生
林群落乔木层均以圆叶乌桕为优势种，群落物种科
的相似性为 0.57。灌木层植物在科级水平上也存
在一定的相似性，但属、种水平的相似性较低，反映
不同地区圆叶乌桕群落的物种组成和物种多样性
存在较大差异。
根据石灰岩特有植物的划分方法[17–19]，清新圆
叶乌桕群落约有 11 种石灰岩特有植物，它们是圆
叶乌桕、大叶土蜜树、黄梨木(Boniodendron minus)、
502 第21卷热带亚热带植物学报
青 檀、铁 榄、小 芸 木、千 里 香、齿 叶 黄 皮(Clausena
anisata)、中 南 鱼 藤(Derris fordii)、网 脉 蛛 毛 苣 苔
(Paraboea dictyoneura)和肉叶鞘蕊花(Plectranthus
carnosifolius)；阳山群落有 6 种石灰岩特有植物，
它们是圆叶乌桕、冻绿(Rhamnus utilis)、铁榄、千里
香、黄梨木和小芸木。整体来看，阳山群落的石灰
岩特有植物远较清新群落少，可能是阳山群落受到
人为干扰较大的结果。阳山群落中观察到入侵植
物马樱丹(Lantana camara)就是一个重要的佐证，
而一些石灰岩特有植物对人为干扰较为敏感，难以
生存，因此需加强对石灰岩地区的植被保护，减少
人为干扰，减轻石灰岩特有植物生存压力。王发国
等[17]列出了 63 种海南分布的石灰岩特有植物，只
有网脉蛛毛苣苔和肉叶鞘蕊花在清新和阳山群落
有记录，反映了不同地域的石灰岩次生林植物群落
组成和特有植物均存在较大的差异。
本调查所涉及的石灰岩次生林优势科有大戟
科、茜草科、芸香科、桑科和木犀科，与邻近的石门
台、南昆山和车八岭等非石灰岩区的优势科[壳斗
科(Fagaceae)、樟 科(Lauraceae)、山 茶 科(Theaceae)、
茜 草 科 和 木 兰 科(Magnoliaceae)等][20–22]的 森 林 群
落存在很大的差异，反映了同一地域土壤性质对
植物群落的物种组成和多样性发展有着重要的影
响[23–26]。杜虎等[23]研究了桂北喀斯特峰丛洼地植
物群落特征及其与土壤的耦合关系，揭示了土壤
pH、土壤有机质和土壤有效氮是影响植物群落组
成及其物种多样性发展的主要因素；他们认为原生
林受土壤生态系统的影响较小，原生林经过长期的
演替，在植被、土壤和气候方面已达到了较高水平
的平衡状态；而次生林生态系统比较复杂，受土壤
pH 的影响比较大，土壤 pH 直接影响到土壤养分
的有效性，而土壤微生物在土壤养分循环中的作用
较大，因此对次生林植物多样性的发展具有主导作
用。我们对清新白湾石灰岩地区不同植物群落的
AM 菌根植物及 AM 菌根菌多样性的调查结果[27]，
也证实 AM 菌根植物在石灰岩地区次生植被中具
有重要的地位。因此，继续开展圆叶乌桕次生林土
壤微生物群落多样性研究对认识其群落演替发展
的影响具有重要的意义。
3.2 圆叶乌桕群落种群动态
杨瑞等曾对贵州喀斯特高原区的圆叶乌桕种
群特征进行了研究[28]，从物种丰富度来看，贵州喀
斯特高原区圆叶乌桕群落的维管植物种类比较少，
仅有 12 种。而清新圆叶乌桕群落的物种组成比
较丰富。两个群落的共有植物有 5 种，除圆叶乌桕
外，高梁泡(Rubus lambertianus)、构树(Broussonetia
papyrifera)、石岩枫(Mallotus repandus)和雀梅藤等
4 种在清新群落中的优势度都较低；而清新群落中
的小芸木、铁榄、朴树、紫麻、驳骨九节和肾蕨等优
势种均未出现在贵州群落的优势植物中。阳山和
贵州群落的共有物种更少，除圆叶乌桕外，仅有雀
梅藤在两群落中共有，阳山群落的香蒲桃、牡荆、粗
糠柴、海红豆、竹叶花椒、弓果黍和江南卷柏等优势
种均未在贵州群落出现。
从圆叶乌桕种群结构来看，清新和阳山种群密
度比贵州群落的低，胸径(DBH) > 5 cm 的个体密度
分别为 146 ind. hm–2 和 187 ind. hm–2，明显低于贵
州群落(925 ind. hm–2)，但清新群落的最大树高、平
均胸径和最大胸径均明显大于阳山和贵州的群落，
反映出清新种群大径级的个体较多，一方面可能与
该群落的演替时间较长有关，同时也反映了该群落
受人为的干扰破坏较少。在清新圆叶乌桕林的林
缘有大量圆叶乌桕的幼苗，但在林内却极少见到幼
苗，反映出该种的需光性[3,27]。清新圆叶乌桕群落
拥有较丰富的大径级个体，但缺乏幼苗，这可能与
其演替时间较长、林冠郁闭度较高抑制了圆叶乌桕
幼苗生长和发育有关。从种群结构来看，清新圆叶
乌桕种群为不稳定种群，随着群落的演替，现有的
建群种可能会被其他耐荫树种所替代；而阳山群落
中的圆叶乌桕为稳定型种群，其优势地位还可保持
一定的时间，但随着群落的进展演替，不耐荫的圆
叶乌桕最终还是会由其他中生性树种所替代。
致谢　　华南农业大学林学院曾思金、闫湘、徐志强、杨捷豪
和滕家喜等参与了野外调查工作，在此表示衷心感谢！
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