全 文 ：收稿日期： 2014–02–26　　　　接受日期： 2014–05–21
基金项目： 国家茶叶产业技术体系项目(nycytx-23); 福建省农科院创新团队项目(CXTD-1-1302); 福建省农科院青年科技人才创新基金项目
(2010QB-14)资助
作者简介： 钟秋生(1983~ )，男，助理研究员，主要从事茶树品种选育与种质筛选研究。E-mail: dingozqs2006@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: ccs6536597@163.com
热带亚热带植物学报　2014， 22(6)： 576 ~ 583
Journal of Tropical and Subtropical Botany
叶绿素荧光诱导动力学技术作为一种快速测
量样品光合能力的新技术，由于其快速和非破坏性
的优点，已成为研究植物光合结构功能和逆境胁迫
不同浓度氟对茶树幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
钟秋生, 林郑和, 陈常颂*, 陈志辉, 游小妹, 陈荣冰
( 福建省农业科学院茶叶研究所，福建 福安 355000)
摘要： 为探讨氟对茶树[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze]叶片叶绿素荧光特性的影响，采用盆栽沙培法，用不同浓度的 NaF 溶液
处理 6 周，对茶树叶片的叶绿素荧光特性进行研究。结果表明，用 600 mg L–1 的氟处理，茶苗叶片的 OJIP 曲线 O 相呈小幅度
上升，P 相下降得非常明显，IP 相显著下降，出现清晰的 L 点(150 µs)和 K 点(300 μs)；经过氟处理的茶苗叶片 I 点、J 点的相
对可变荧光和耗散能增加；荧光参数 RC/CSo、ETo /ABS、PIabs、PIcs 等明显下降，而 DIo/RC、DIo/CSo 和 DIo/ABS 等参数大幅
度增加；叶片氟含量与 ETo/TRo、REo/ABS、PICS 呈负相关，与 DIo/RC 呈正相关。因此，氟胁迫处理削弱了茶树叶片的光合电
子传递能力，影响了光合机构的作用，同时叶片以增加自身热耗散来防止受到光抑制和光破坏。
关键词： 茶树； 氟胁迫； 叶绿素荧光特性； 光合作用
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2014.06.005
Effects of Fluoride Stress on Chlorophyll Fluorescence in Leaves of Tea
Seedlings
ZHONG Qiu-sheng, LIN Zheng-he, CHEN Chang-song*, CHEN Zhi-hui, YOU Xiao-mei, CHEN Rong-bing
(Tea Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fu’an 355000, China)
Abstract: The objective was to understand the effect of fluoride (F) stress on chlorophyll fluorescence in tea
[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze ‘Ruixiang’] leaves. Tea seedlings at 10-month-old grown in pots were fertilized
with NaF three times weekly for 6 weeks. The results showed that O phase in OJIP curve rose a little treated with
600 mg L–1 NaF, and P phase and IP phase decreased obviously, L-step at about 150 μs and K-step at about 300
μs appeared. Under F stress, the fluorescence parameters, such as RC/CSo, ETo/ABS, REo/ETo, REo/ABS, PIabs and
PIcs decreased in tea leaves, while VJ, VI, DIo/RC, DIo/CSo, DIo/ABS and dissipated energy increased. There were
negative correlations between F content in tea leaves and ETo/TRo, REo/ABS and PICS, but a positive correlation
with DIo/RC. Therefore, the ability of photosynthetic electron transfer in tea leaves was weakened under F
stress, the whole electron transport chain from PSII to PSI was affected, meanwhile, leaves could prevent light
suppression and light damage by increasing heat dissipation itself.
Key words: Camellia sinensis; Fluoride stress; Chlorophyll fluorescence; Photosynthetic characteristic
响应的主要工具[1–2]。植物快速叶绿素荧光诱导曲
线中包含着大量关于 PSII 反应中心原初光化学反
应的信息，通过对曲线荧光参数的分析，可以知道
第6期 577
在环境因子影响下植物材料光合机构的变化[3]。任
何逆境对光合作用各过程产生的影响都可通过体
内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来。与“表观
性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有
反映“内在性”特点，被称为测定叶片光合功能快
速、无损伤的探针[4]。
研究表明，茶树是一种富氟植物[5]，对氟具有
特别的累积特性。在相似的生长环境或土壤条件
下，茶树叶片的氟含量明显比其他植物高，是一般
植物的 20~30 倍，绝大部分氟富集在叶部，尤其是
老叶[6–8]。饮茶是人体摄取氟的重要途径之一。适
量的氟有益于人体的骨骼和牙齿的发育，并可以防
止血管钙化，但人体过量摄取氟也会引起氟中毒，
如饮用含氟量极高的砖茶极可能导致“饮茶型氟中
毒”[9–10]。因此，氟与人类的健康也是茶叶界、医疗
卫生界研究的热点。
近几十年来，对氟在土壤的分布、茶树内氟的
吸收转移特性、氟的检测方法、茶叶降氟措施等方
面进行了大量研究[11–14]。不同浓度氟对茶树生理生
长、生化品质有影响，高浓度氟会使茶树嫩叶焦枯、
老叶脱落，仅剩光枝，根系发黑而死[15–16]；随着氟浓
度的增加，茶多酚、蛋白质、总儿茶素及其单体含量
降低，氨基酸组分大部分先升高后降低，金属元素
Ca、K、Cu、Zn 含量显著下降，香气成分总量降低，
茶叶品质也是随着氟浓度的升高而下降[17]；李琼
等[18]的研究表明氟对茶树生长和品质成分的影响
与氟水平有关，低浓度氟对茶树生长有一定的促进
作用，高浓度氟抑制茶树生长和茶多酚、氨基酸等
品质成分的代谢；王小平等[19]研究表明茶叶品质的
主要成分均表现为低浓度(4 mg L–1)的促进生成和
高浓度(12 mg L–1)的抑制产生。但对不同浓度氟处
理的茶树光合电子传递链的研究报道很少。因此，
本文以无性系‘瑞香’茶树品种[Camellia sinensis
(L.) O. Kuntze ‘Ruixiang’](国品鉴茶 2010017)幼苗
为材料，采用盆栽沙培方法，对不同浓度氟处理下
茶树幼苗叶片叶绿素荧光参数进行分析，旨在为茶
树的逆境生理研究以及低氟茶树品种的筛选提供
理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验设计
以 生 长 健 壮、长 势 一 致 的 扦 插‘瑞 香 ’茶 苗
[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze ‘Ruixiang’]为材料
(约 10 月龄)，种植于花盆中，每盆栽 3 株，每个处理
20 盆，每盆均施完全营养液约 500 mL，于自然温、
光条件下进行培养。营养液配方参照林郑和等[20]
的方法。移栽 12 周后茶苗均长出 2~4 片新叶，
开始进行试验处理，每处理分别施 0、100、200、
600、1800 mg L–1 的 NaF 溶液 500 mL，每周 3 次，
处理 6 周时出现较明显的氟胁迫症状，取完全展开
的成熟叶进行叶绿素荧光参数测定。
1.2 方法
OJIP 曲线测定　　按 Strasser 等[21]的方法用
连续激发式叶绿素荧光仪(PEA)测定 OJIP 曲线。
所有植物均暗适应 2 h 后在室温下测定。每处理 7
片叶，取平均值。
JIP 测定　　典型的快速叶绿素荧光诱导动
力学曲线有 O、J、I、P 等 4 个重要的拐点[22]，O
点说明植物光系统(PSI)释放的荧光量，可以理解为
PSI 的光合效率，该点是在 20 μs 时的荧光强度(Fo)；
在 2 ms 时的荧光强度称为 FJ，J 拐点指示 PS Ⅱ
反应中心照光被激发后产生的电子经由去镁叶绿
素(Pheo)传给 PS Ⅱ反应中心初级醌受体(QA)，将其
还原生成 QA
–，由于 PS Ⅱ反应中心次级醌受体(QB)
不能及时从 QA
– 接受电子将它氧化，造成 QA
– 的
大量积累，J 点反映了 QA
– 瞬时大量积累情况；在
30 ms 时的荧光强度值称为 FI，I 点表示 QA
– 向 QB
传递过程中，反映 PQ 库的异质性；当 QB
2– 不断积
累，PS Ⅱ反应中心完全关闭，此时荧光产量最高
为 P 点，P 点的荧光值为最大荧光值 Fm。参照前
人[3,23–24]的方法从测定的参数中衍生新的参数。
氟含量测定　　按照 NY/T 838–2004 茶叶中
氟含量的测定方法，氟离子选择电极法。
1.3 数据分析
试验设置 7 次重复(每盆 1 株茶树计为 1 次
重复)，采用 LSD 法进行多重比较分析(P<0.05)，用
Sigmaplot 10.0 进行图表制作。
2 结果和分析
2.1 茶树叶片氟含量的差异
由图 1 可见，茶树叶片氟含量随着氟处理浓
度的增加呈线性增加，回归方程为 y=3.81x+482.97
钟秋生等：不同浓度氟对茶树幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
578 第22卷热带亚热带植物学报
(R2=0.9993, P=0.0022)，叶片氟含量与氟浓度呈极
显著线性正相关。茶树叶片具有超强的聚氟能力，
叶片中的氟占全株的 90% 左右。
2.2 OJIP曲线的变化
从图 2 可见，随着氟处理浓度的增加，茶苗叶
片的 OJIP 曲线(叶绿素荧光诱导动力学曲线)的 O
相呈小幅度上升，P 相下降得非常明显。但整个
OJIP 曲线形状变化不大(图 2: A)。从图 2: B 可见，
随着氟处理浓度的增加，IP 相曲线呈明显的下降
趋势，IP 相可根据(Ft–FI)/(FI–F0)计算，当氟处理浓
度达到 1800 mg L–1 时，其 OJIP 曲线的 IP 相显著
下降(相对其他浓度处理)。
2.3 可变荧光(Vt)及相对可变荧光(∆Vt)
茶树叶片可变荧光的叶绿素荧光动力学曲线
见 图 3: A，可 变 荧 光(Vt)可 根 据(Ft–F0)/(Fm–F0)计
算。图 3: B 是以 0 mg L–1 F 处理为对照，其他浓度
氟处理的 OJIP 曲线与其相减所得的相对可变荧光
(ΔVt)。可见，相对可变荧光(ΔVt)曲线上有 3 个拐点，
分别是位于300 μs、2~ 4 ms和30~100 ms处的K点、
J 点和 I 点。来自 1800 mg L–1 氟处理的茶苗叶片
的 OJIP 曲线，正的 K 点、J 点和 I 点尤为明显。
图 4: A 是 0 ~300 μs 的可变荧光值(WK)的动力
学曲线；图 4: B 是氟处理与对照的可变荧光值动力
学曲线之差(ΔWK)。WK 可根据(Ft–F0)/(F300–F0)计算。
由图 4 可见，氟浓度分别为 600 mg L–1、1800 mg L–1
图 1 氟处理对茶树叶中氟含量的影响
Fig. 1 Effects of fluoride (F) stress on leaf F content
图 2 氟胁迫对茶树叶片 OJIP 曲线和 IP 相的影响
Fig. 2 Effects of F stress on chlorophyll fluorescence and IP phase in tea leaves
第6期 579
时，在 150 µs 处有一非常清晰的 L 点，且氟处理浓
度越大，L 点越明显。
2.4 氟对主要叶绿素荧光特性参数的影响
以 0 mg L–1 NaF 处理为对照 , 其参数值定为
1，对所有参数进行作图(图 5)。可以看出，氟处理
的茶苗叶片的一些叶绿素荧光参数呈下降趋势，
这些参数包括 TRo/CSo [单位面积捕获的光能(在
t=0 时)]、RC/CSo (单位面积的反应中心的数量)、
ETo/CSo [单位面积的电子传递的量子产额(在 t=0
时)](图 5: A)；ETo/ABS (用于电子传递的量子产额)、
ETo/TRo [捕获的激子将电子传递到电子传递链中
超过 QA 的其它电子受体的概率(在 t=0 时)]、REo/ETo
(电子从还原系统传递到 PS Ⅰ的电子受体侧的效
率)、REo/ABS (PS Ⅰ末端受体还原的量子产额)(图
5: B)；TRo/ABS (最大光化学效率)、PIabs (以吸收光
能为基础的性能指数)、PIcs (以单位面积为基础的
性能指数)(图 5: C)。而其他一些参数，如 DIo/RC (单
位反应中心耗散掉的能量)、DIo/CSo [单位面积的
热耗散(在 t=0 时)]和 DIo/ABS [热耗散的量子产额比
率(φDo)]等，却呈增加的趋势(图 5: D)。
2.5 叶片氟含量与叶绿素荧光特性参数的关系
从图 6: A 看出，叶片氟含量与量子产额或能
量 分 配 比 例 参 数 ψEo (ETo/TRo)呈 负 相 关；同 时，
叶片氟含量也与 PS Ⅰ末端受体还原的量子产额
(REo/ABS)、以单位面积为基础的性能指数(PICS)呈
负相关(图 6: B,C)；而叶片氟含量与单位反应中心
图 3 氟处理对茶树叶片可变荧光(Vt)和相对可变荧光(∆Vt)的影响
Fig. 3 Effect of F stress on variable fluorescence (Vt) and relative variable fluorescence (∆Vt)
图 4 不同氟处理下茶树叶片 300 μs 内可变(WK)与相对可变荧光(∆WK)的变化
Fig. 4 Effects of F on the average of variable fluorescence and relative variable fluorescence at 300 μs
钟秋生等：不同浓度氟对茶树幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
580 第22卷热带亚热带植物学报
图 5 不同氟处理下茶树叶片主要荧光参数的变化
Fig. 5 Effects of F stress on the average of the main fluorescence parameters
图 6 叶片氟含量与荧光参数值关系
Fig. 6 Relationship between F content in tea leaves and fluorescence parameters
第6期 581
耗散掉的能量(DIo/RC)呈正相关(图 6: D)。
3 讨论
有研究表明，植物吸收氟化物后，与光合作用
相关的 RUBP 羧化酶活性和位于叶绿体膜上的
ATP 酶活性均会受到抑制[25]。氟对茶叶细胞超微
结构的破坏导致了叶绿素含量和光合作用下降[11]。
本研究结果表明，氟浓度较高时(600 mg L–1)会出现
胁迫症状，此时叶片氟含量为(2880±220) mg kg–1；
氟浓度达到 1800 mg L–1 时，茶树的嫩叶焦枯，老叶
部分脱落，根系发黑，胁迫严重。对叶绿素荧光参
数进行分析，结果表明随着氟浓度的升高，茶苗叶
片的 OJIP 曲线的 O 相呈小幅度上升，而 P 相下降
得非常明显。说明在低浓度氟处理时，荧光参数
受到的影响较小(初始荧光 Fo 小幅度上升)，此时
对 PS Ⅱ氧化侧的电子流动以及对光合机构和原
初电子受体造成的影响较小，但随着氟处理浓度的
增加，曲线出现很明显的下降趋势，氟浓度为 600、
1800 mg L–1 时，IP 相下降幅度最大，说明此时对
光合机构产生了较大的影响。
当 PS Ⅱ的供体侧受到伤害时，在极短的时间
(在 J 点之前)内叶绿素荧光产量会上升，出现 K 点，
多相荧光 OJIP 曲线变为 OKJIP 曲线[3]。受氟胁迫
的茶树叶片的 OJIP 曲线在 300 µs 左右出现 K 点
(图 3: B)，表明放氧复合体(OEC)受到了伤害[25–26]，
而 1800 mg L–1 氟处理的比 600 mg L–1的 K 点更明
显，说明氟浓度越高对其伤害越大。K 点被认为是
OEC 受损的一个特殊标记，OEC 的破坏程度会对
植物光合作用中的水裂解和电子传递产生影响。
由于 OEC 失活，水裂解系统受抑制和 QA 之前受体
侧的部分被抑制，导致电子供给受抑制[3]。在干旱
和盐胁迫下的白榆(Ulmus pumila)叶片[27]、热胁迫下
的疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)[28]、高温胁迫的沙
冬青(Ammopiptanthus mongolicus)叶片[29]的叶绿素
荧光参数曲线也观察到了 K 点。某些重金属盐，如
铬酸盐，也能诱导 K 点的出现[30]。
叶绿素荧光参数曲线中的 J 点、I 点和 IP 相
分别与 QA、质体醌及 PSI 电子受体侧末端接受体
的还原状态有关[31–32]。VJ 与 VI 分别表示在 2 ms
和 30 ms 时的相对可变荧光。本研究结果表明，
氟胁迫下茶树叶片的 VJ 与 VI 增加(图 3: A,B)，IP
相下降幅度最大(图 2: B)，意味着 QA 还原量增加，
PSI 的受体侧更易氧化；与对照相比，受氟胁迫叶片
的PSII受体侧的电子受体库容量Sm (ECo/RC)变小，
从而导致电子传递到电子传递链中超过 QA
– 的电子
受体的概率(ETo/ABS)下降(图 5: B)，较多的光能用
来还原 QA，使 QA 的还原(Mo) [Mo=4(F300 μs–Fo)/(Fm–
Fo)] 加速(图 3: B)
[3]；600 和 1800 mg L–1 氟胁迫的叶
片 OJIP 曲线在 150 μs 处出现很明显的正 L 点 (图 4:
B)，表明受氟胁迫叶片的 PSII 单位比正常叶片(对
照)的更加松散。氟浓度越高，叶片 L 点上升幅度
越大，其 PSII 单位也更脆弱。因此推测，受氟胁迫
的叶片 PSII 反应中心发生可逆失活，成为一个能
量陷阱，能吸收光能但不能推动电子传递，降低了
光合速率。
Fv/Fm (TRo/ABS)为 最 大 光 化 学 效 率，代 表 了
PS Ⅱ反应中心内原初光能的转换效率(最大转换
效率)，可以指示植物对胁迫的反应程度[33]。本研
究结果表明，Fv/Fm 随着氟浓度的增加而降低，但
不显著(图 5: C)。Strasser 等[31]引入了新的参数，即
PIabs 性能指数，它可以更为准确地反映植物光合机
构的状态，其下降意味着 PS Ⅱ的光合结构和功能
都受到了比较大的伤害。本研究中，氟处理的叶片
吸收光能的性能指数(PIabs)和以单位面积为基础的
性能指数(PICS)均大幅度下降，尤其是氟浓度达到
600 mg L–1 时，性能指数(PICS)下降明显(图 5: C)，此
时反应中心吸收的光能减少(图 2: A)，表明反应中
心的活性有所下降，影响了其光合机构的功能。
氟胁迫降低了茶树叶片电子传递的能力，一些
量子产额参数都降低，如 ETo/TRo、REo/ETo、ETo/ABS
和 REo/ABS 等(图 5: B,C)。这与茶树缺钾
[20]、水分
胁迫的甘蔗(Saccharum sp.)[34]、铝胁迫的酸柚(Citrus
grandis)[23]的结果相似。氟胁迫下，PS Ⅱ最大光化
学效率(TRo/ABS)下降(图 5: C)的同时，单位面积光
合机构含有的反应中心数目(RC/CSo)下降(图5: A)，
表明茶树受到氟胁迫，叶片光合电子传递仅能利用
小部分吸收光能，此时 ETo/ABS、REo/ABS 呈下降
趋势(图 5: B,C)，进而导致还原 QA 的激发能(TRo/
CSo, 图 5: A)及进入超过 QA
– 的电子传递链中的还
原能(ETo/CSo, 图 5: A)减少，同时，单位反应中心以
热能形式耗散的能量(DIo/CSo、DIo/RC)增加(图 5:
D)，用于热耗散的量子产额比率(DIo/ABS)也增大
(图 5: D)，表明茶树幼苗叶片遭受氟胁迫后通过增
加自身热耗散来减少对自身的伤害。这与低磷胁
迫小麦(Triticum aestivum)[35]的结论相似。
钟秋生等：不同浓度氟对茶树幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
582 第22卷热带亚热带植物学报
总之，较高浓度氟处理(600、1800 mg L–1)，茶
树的 IP 相显著下降(图 2: B)，其 OJIP 曲线中出现
明显正的 K 点、J 点和 I 点，在 150 μs 附近出现很
明显的正 L 点(图 4: B)。因此，认为施氟浓度达到
600 mg L–1 时，茶树叶片的氟含量为(2780±220) mg kg–1，
出现胁迫症状，影响光合效率；同时也造成了光合
机构受损、原初电子受体遭到破坏、荧光产量减少、
PS Ⅱ活性减弱、光化学反应减少，过剩激发能增
加，而叶片同时增加自身热耗散来防止受到光抑制
和光破坏。
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