全 文 ：热带亚热带植物学报 2005，13(1)：49—52
Journal ofTropical and SubtropicalBotany
木槿属植物染色体倍性与花粉粒、
叶片气孔器性状的关系
庄东红。， 宋娟娟 2
(1．汕头大学生物学系，广东汕头515063；2．中国科学院华南植物园，广东广州510650)
摘要：测定了木槿属植物裂瓣槿(Hib~cus schizopetalus(Masters)Hook．￡)、木芙蓉 ( mutabilis L．)和扶桑
r0s sinensis L．)及扶桑的 3个栽培变种重虹中玫槿 (日．rosa-sinensis L．CV．Double Rainbow)、橙黄中玫槿 (
rosa-sinensis L．CV．Flavo．plenus)、洋红中玫槿( rosa-sinensis L．CV．Carminatus)的气孔器长度 宽度和保卫细胞叶绿
体数目以及花粉粒大小。结果表明，气孔器长度、宽度和保卫细胞叶绿体数目以及花粉粒大小均与染色体数目和倍性
存在正相关关系，可作为鉴定木槿属植物倍性的参考指标。扶桑及其3个栽培变种的花粉粒大小都有较大的变化范
围，探讨了这种现象与木槿属植物多倍体起源的关系。
关键词：木槿属；气孔器；叶绿体数目；花粉大小；染色体倍性
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2005)01—0049—04
The Characters of Pollen Grains and Stomatal Apparatus
in Hibiscus L．in Relation to the Ploidy
ZHUANG Dong—hong ， SONG Juan—juan
(1．Department ofBiology,Shantou University，Shantou 515063，China；
2．South China Botanical Garden,the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：The length。width and the chloroplast numbers in stomatal apparatus，and the pollen sizes were
measured ofthree species ofgenus Hibiscus‘H．schizopetalus H．mutabilis，H．rosa-sinensis)and three cultivars
． rosa-sinensis L．CV．Double Rainbow，CV．Flavo—plenus，and CV．Carminatus)．The characters of stomatal and
pollen size are positively related with the chromosomal num ber and ploidy of these plants，which could be helpful
for the ploidy determination of Hibiscus plants． However, the pollen size of tl1ese species and cultivars diverse
greatly．The chromosome num bers and ploidy ofHibiscus are discussed．
Key words：Hibiscus；Stomatal apparatus；Chloroplast num ber；Pollen size；Chromosomal ploidy
木槿属(Hibiscus)是锦葵科(Malvaceae)中种群
较大、类型丰富的一个属，多数种类有着美丽的花
朵，是主要的园林观赏花木，有些种类皮层纤维发
达，是常用的纤维植物，有些种类可作药用。扶桑
(又称红色中玫槿，H．rosa-sinensis L．)、裂瓣槿 ．
schizopetalus(Masters)Hook．￡)、木芙蓉 mutabilis
L．)在我国南方多有栽培，是常见的、重要的园林花
卉。
木槿属植物种类多，种间关系复杂。从已报道
的染色体数目和染色体基数可知，木槿属植物染色
收稿日期：2004—02—26 接受日期：2004—06一l5
体数目变化范围大，倍性关系复杂，给分类带来了
较大困难。Sharma报道了木槿属植物染色体数目从
2n=22—225的变化范围，认为木槿属植物有很复杂
的倍性关系，为7、8、15的倍数[1。Kachecheba报道
了木槿属植物染色体2n=28—180的变化范围，提出
的染色体基数有 x=7、8、9、1 1、12、14、15、16、17、18、
19、20、21、23、24、39t21。但至今木槿属没有一个统一
的公认的染色体基数。
我们曾报道了裂瓣槿、木芙蓉和扶桑及其 3个
栽培变种重虹中玫槿饵．rosa-sinensis L．CV．Double
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50 热带亚热带植物学报 第 13卷
Rainbow)、橙黄中玫槿( ．rosa-sinens~L．CV．Flavo—
plenus)、 洋 红 中 玫 槿 ( ． rosa-sinensis L．CV．
Carminatus1的染色体数目，认为染色体基数可定为
x=2l，并讨论了这几种或变种植物之间的倍性关
系 。本文对木槿属这几种或变种植物的气孔器长
度、宽度和保卫细胞叶绿体数目以及花粉粒大小进
行了观测，分析这些指标与植物倍性之间的关系，
为木槿属植物分类和倍性研究提供科学依据。
1材料和方法
材料 选自汕头大学校园内栽培的木槿属
植物，分别为裂瓣槿 ( ．schizopetalus(Masters)
Hook．f)、木芙蓉 ( ．mutCbilis L．)和扶桑 ( ．
rosa-sinensis L．)及扶桑的3个栽培变种重虹中玫
槿 ( rosa-sinensis L．CV．Double Rainbow)，橙黄
中玫槿 (日．rosa-sinensis L．cv．Flavo—plenus)，洋红
年玫槿 (H．rosa-sinensis L．CV．Carminatus)。
气孔器长度、宽度和保卫细胞叶绿体数目的测
定 随机采摘植株成熟枝条由上往下的第 5片
叶片，用镊子撕取叶片中部下表皮，置于滴有蒸馏
水的载玻片上，在40倍物镜下，用目镜测微尺观察
测量气孔器的长度、宽度。气孔保卫细胞叶绿体数
目的测定是取同样叶片中部下表皮，放到载玻片
上，滴一滴 l2一KI溶液(I2 l g、 2 g，溶于 l00 ml蒸
馏水中)，盖上盖玻片，在显微镜下进行计数。每种植
物测量和统计 100个保卫细胞，计算平均值和标准
差。
花粉粒大小的测定 在植株开花前一天晚
上采回花苞，第二天花开放时从不同花粉囊中随机
取一定量的花粉，置于载玻片上，滴一滴2％的醋酸
洋红，静止2 min后在显微镜下观察。饱满的能染色
的花粉粒视为可育花粉，以目镜测微尺进行测量。
每种植物测量 150个花粉粒，计算花粉粒直径的平
均值和标准差。
2结果和分析
2．1气孔器的长度、宽度和气孔保卫细胞的叶绿体
数目
从表 l可见，叶片气孔器长度和宽度随染色体
数 目的增多而增加，呈显著正相关 (r=0．976”，
r=0．942“)。两个保卫细胞的叶绿体数目也随染色
体数 目增加而增加，也存在 明显正相关关系
(产0．910 )。洋红中玫槿的叶绿体数为裂瓣槿的
2．16倍(染色体数目比为3．5：1)，为扶桑的 l-4l倍
(染色体数目比为 1．75：1)；扶桑的叶绿体数为裂瓣
槿的 1．53倍 (染色体数目比为2：1)。根据这几个种
和栽培变种的倍性【，1进行相关分析，结果也显示染
色体倍性与气孔器长度(产0．955 ．)、宽度(产0．969
和保卫细胞的叶绿体数目(产0．932 有显著正相关
关系。
2．2花粉粒的大小
从测量结果(表 1)看，花粉粒大小总体上随植
物染色体数 目的增加而增大，呈显著正相关
(产0．860’)，裂瓣槿 (2n=42)花粉粒最小，洋红中玫
槿(2n=147)的最大，木芙蓉(2n=92)染色体数目接
近扶桑，花粉粒大小也接近。结果还表明，每一个种
或变种的花粉粒大小都有一定的变化范围，裂瓣槿
表 1 木槿属植物叶片气孔器特征和花粉性状的比较
Table 1 Characters ofstomatal app~ams and polen grains ofHibiscus species or cultivars
扶桑 ／Z．r0sa—sflelsfs
木芙蓉 mutabl"lis
重虹中玫槿 tZ． 一
s1"~7ensis cv．Double
Rainbow
橙黄中玫槿 且 l~osa—
s1"11RnSl"S cv
． Flavo
plenus
I38 19．44_+0 746 16
．55-4-0 930 23．84-4-0．840 152．65± 8 469 178 84 131．50
洋红中玫槿 ／． 一 147 21．10+0 654 16
．
64-4-0 88l 25
．57~0．851 161．11± 8．921 205．14 136．76
inOnSlS CV．Carminatus
佗 如如
¨
鼹 加
"
¨ 5
+一+一+一
如
± +一+一
如
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+一± +一
¨
叭
+～± ±
吣
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第 1期 庄东红等：木槿属植物染色体倍性与花粉粒、叶片气孔器性状的关系
和木芙蓉的变化范围较小，最大和最小的相差
30 m左右；重虹中玫槿的变化范围最大，最大和
最小的相差约 130 m，扶桑和洋红中玫槿最大的
比最小花粉粒大了50％以上，而且标准差大，表明
离散度也大。
3讨论
花粉粒、气孔器大小和叶绿体数目与植物倍性
关系的研究报道已有不少 。Stebbins认为在不便
直接计数染色体时，单用测量植物体的某些细胞，
尤其是气孔保卫细胞和成熟花粉粒的方法，就能估
计其为二倍体还是多倍体f7j。我们f3J曾研究报道了木
槿属几个种和栽培变种的染色体数目，提出以X=21
为染色体基数，认为裂瓣槿为二倍体(2n=2x=42)，
扶桑为四倍体(2n=4x=84)，重虹中玫槿为五倍体
(2n=5x=105)，洋红中玫槿为七倍体(2n=7x=147)。本
实验结果显示这些植物的气孔器长度、宽度和保卫
细胞叶绿体数目以及花粉粒大小等指标与染色体
数目和倍性呈显著正相关，为上述这几种植物染色
体基数和倍性关系的确定【3J提供了佐证。木槿属植
物染色体数目变化范围大，倍性关系复杂，而且染
色体数目多，观察计数较困难，因此在进行倍性分
析和分类研究时，气孔器和花粉粒的这些指标可作
为有效的参考依据。
但本实验中3个指标的比例与染色体数目和
倍性的比例并不总是相一致。如橙黄中玫槿染色体
数目比重虹中玫槿多，花粉粒却不比后者大。有研
究认为这是因为在多倍体中，染色体数目不能无限
制地增加，都有一个最适倍性水平，有关性状的表
达也不是简单地随染色体倍性的提高而无限制地
得到加吲 。我们还注意到，木芙蓉在气孔宽度、叶
绿体数目小于染色体数目比它少的扶桑，我们认
为，可能它与扶桑为不同种，染色体数目又与扶桑
比较接近，可视为不同染色体基数的同一倍性植物
(4x)，但与其他植物进行比较时，有关指标仍然呈
现与倍性的对应关系。
本实验中，裂瓣槿、木芙蓉的花粉粒大小相对
比较均一，这与两者倍性较低、都能正常结实等性
状相吻合。扶桑及其3个变种花粉粒大小则有较大
的变化范围，特别是重虹中玫槿 (2n=5x=105)，最
大花粉粒与最小的直径相差近 1倍，而且花粉粒直
径的标准差较大，表明离散度大，花粉群体大小不
均一。推测是因为这些植物倍性高，有些为奇数多
倍体(5x和7x)，减数分裂时同源染色体不规则分
离，形成的花粉群体中含未减数甑 】或非整倍性花
粉所致。如在柿中曾发现了未减数小孢子的形成，
其发育的花粉粒比正常的大30％左右t6,“】，DNA含
量为正常花粉的2倍【l2】。扶桑及变种中未减数或非
整倍性花粉和胚囊存在与否，需细胞学和其他实验
数据的进一步验证。
Sharma认为，在木槿属中无性繁殖占优势，除
一 些特殊的种外，有性繁殖基本不起作用，新类型
起源的方式是一些染色体有变化的细胞通过无性
繁殖到子代枝条，这样的子代枝条与母本植株分离
开，就成为一个新的变种【”。然而，正如洪德元先生
所述，有性繁殖在多倍体，特别是奇数多倍体，如
3x、5x、7x的形成中的作用是不容忽视的[13】。比较无
性繁殖和有性繁殖的特点和机制，我们认为，由有
性繁殖获得奇数倍性或非整倍体新变种的可能性
应比无性繁殖更大。尽管木槿属植物的一些种(如
扶桑及其变种)有性繁殖往往不育，在栽培中以无
性繁殖为主，很多的多倍体变种仍有可能是通过有
性繁殖，由不减数或非整倍数配子受精产生的。已
知木槿属植物染色体数目和基数都有很大的变化
范围【t ，我们推测，也许正是因为未减数或非整倍
性配子参与了有性生殖过程，而且因为一般高倍性
的植物IL-倍体对于染色体数目变异或非整倍性
的耐受力更强，并能够通过无性繁殖将倍性特征巩
固繁衍下来，木槿属才会形成如此众多的、不成一
个统一倍性比例的染色体数目的植物种和变种。当
然该推测尚需实验证据和深入探讨。
如果非整倍性配子和由此产生的植物体确实
存在，分类时就可结合染色体基数和其他特征综合
分析有关种和变种的归属。比如橙黄中玫槿，在植
株形态特征、同工酶酶谱特征[3A4]等方面与重虹中玫
槿相近，染色体倍性上虽不是x=21的整数，但可视
其为x=21的非整倍性变种。如此归类或许比根据
不同的染色体数目列出许多染色体基数更为合理
有效。
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