全 文 ：鼎湖山季风常绿阔叶林不同生境蕨类植物的叶片
功能性状研究
宋娟1,2*, 李荣华1,2, 朱师丹1, 叶清1
(1. 中国科学院华南植物园退化生态系统植被恢复与管理重点实验室， 广州 510650; 2. 中国科学院大学， 北京 100049)
摘要： 为了解不同生境中蕨类植物的叶片功能，对鼎湖山季风常绿阔叶林中的 6 种优势蕨类植物的比叶面积、光合速率、元素
含量、构建成本和水分利用效率等叶片性状进行了测定，研究了它们对环境的适应性。研究结果表明，两种附生蕨类(江南星蕨
和崖姜蕨)的叶片具有较低的比叶面积(SLA)和光合速率(Aarea)，较高的构建成本(CCarea)和碳同位素比率(δ
13C)。而两种林下土
生蕨类(扇叶铁线蕨、桫椤)具有较高的 Aarea 和较低的 δ
13C。生长在岩石基质上的中华里白具有最高的养分利用效率和较高的
δ13C。生长在溪流边的薄叶卷柏具有最高的 SLA，最低的 CCarea 和 δ
13C。这些揭示了蕨类植物叶片性状与生境之间具有紧密
的相关性。由于附生蕨类的叶片具有高的能量投资和低的光合速率，对环境变化的适应能力弱，附生蕨类可能面临较大的生存
压力。
关键词： 蕨类植物； 比叶面积； 光合速率； 构建成本； 水分利用效率
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.06.001
Leaf Functional Traits of Ferns from Different Habitats in Monsoon
Evergreen Broad-leaved Forest in Dinghushan Mountain
SONG Juan1,2*, LI Rong-hua1,2, ZHU Shi-dan1, YE Qing1
(1. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of
Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: The aim was to understand the leaf function of ferns grown under different habitats. The leaf characters
of six ferns, such as specific leaf area, gas exchange rates, leaf nutrients, construction cost, and carbon isotope
ratio, in monsoon evergreen broad-leaved forest in Dinghushan Mountain were measured, and their adaption to
environment were studied. The results showed that two epiphytic ferns (Microsorum fortune and Pseudodrynaria
coronans) had low specific leaf area (SLA) and photosynthetic rates (Aarea), but high leaf construction cost (CCarea)
and carbon isotope ratio (δ13C). In contrast, two terrestrial ferns (Adiantum flabellulatum and Alsophila spinulosa)
showed high Aarea and relative low δ
13C. Hicriopteris chinensis growing on bared rocks at forest edge had the
lowest leaf phosphorus contents, and the highest photosynthetic phosphorus use efficiency among the six fern
species, while Selaginella delicatula growing in streamside had the highest SLA, and the lowest CCarea and δ
13C.
Therefore, it was suggested that there were close relationship between leaf traits of ferns and environment. In
addition, because of high energy investment and low photosynthetic rate, epiphytic ferns have low adaption ability
to environment, their survive might be under great pressure.
Key words: Fern; Specific leaf area; Photosynthetic rate; Construction cost; Water use efficiency
收稿日期： 2013–03–29　　　　接受日期： 2013–05–04
基金项目： 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-EW-J-28)资助
作者简介： 宋娟，女，硕士研究生，从事植物水分生理生态研究
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: cocojanice2006@sina.com
热带亚热带植物学报　2013， 21(6)： 489 ~ 495
Journal of Tropical and Subtropical Botany
490 第21卷热带亚热带植物学报
叶 片 性 状(Leaf trait)包 括 叶 片 的 结 构 性 状
(Structural trait)和 功 能 性 状(Functional trait)，不 同
生境的植物叶片性状间的差异体现了它们对各自
生境的适应性[1–2]，这一直是植物生理生态学研究
的热点问题[1–5]。Wright 等提出“叶片经济学谱”的
概念(Leaf economics spectrum)，叶片重要的性状指
标能反映出植物偿还叶片养分和干物质投资时间
的快慢。在“快速偿还”的一端(Quick-return end)，
植物具有高的叶片氮和磷含量、高的光合速率和暗
呼吸速率、高的比叶面积和短的叶片寿命，具有这
些特征的植物一般生长环境较为优越，生长较快。
而在“慢速偿还”的一端(Slow-return end)则具有相
反的性状。“叶片经济学谱”各个性状之间的相关性
实质上反映了叶片成本(构建叶片所需要的能量投
资)和收益(光合能力)之间的权衡关系(Cost-benefit
trade-off)[4]。叶片的成本-收益特征被广泛地应用
于分析种子植物的生长与分布[5]，对胁迫生境的耐
受性[2]以及入侵植物的入侵机制[6–8]。
蕨类植物在森林生态系统的结构、功能以及动
态变化过程中具有重要的地位和作用[9–10]。但是，
与种子植物相比，对蕨类植物的生理生态特征尤其
是叶片性状的研究还很匮乏。最近的研究表明，尽
管蕨类植物的叶片形态结构与种子植物的存在显
著差异[11]，但是其叶片性状(比叶面积、单位面积的
最大净光合速率、元素含量)之间的相关关系也符
合植物叶片经济学谱的特征[12]。这表明叶片性状
也可以用于分析蕨类植物的生长和分布。例如，
Liao 等[13]测量了分布在长江三峡地区的一种濒危
蕨类荷叶铁线蕨(Adiantum reniforme)的比叶面积、
光合能力、构建成本以及元素含量，认为该种的构
建成本高，对能量的需求高，但是光合速率低，导致
了其竞争能力低，分布生境狭窄。
鼎湖山自然保护区地处南亚热带地区，蕨类植
物资源十分丰富[14]，但是，由于旅游活动的发展，导
致鼎湖山自然保护区的森林片段化程度加剧。同
时，华南地区是受全球气候变化影响严重的区域，
高氮沉降和降水格局的改变正严重威胁着森林生
态系统的健康发展。本研究拟测定鼎湖山自然保
护区不同生境下 6 种优势蕨类植物的叶片形态结
构、元素含量、光合作用、构建成本等叶片成本-收
益性状和碳同位素比率，并分析这些蕨类植物的生
长、分布以及对资源的利用能力，为预测环境变化
对蕨类植物的影响提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
鼎湖山森林生态系统定位研究站(23°09′21″
N, 112°33′41″ E)位于广东省肇庆市东北部，总面积
1155 hm2。鼎湖山地区属于南亚热带湿润季风性
气候，水热条件丰富，年平均气温为 20.9℃，最热月
(7 月)的平均气温为 28.1℃，最冷月(1 月)的平均气
温为 12.0℃。年平均降雨量达 1900 mm，年蒸发量
为 1115 mm。
本 试 验 选 取 生 长 在 保 护 区 季 风 常 绿 阔 叶
林 中 的 丰 富 度 较 高 的 6 种 蕨 类 植 物 为 材 料：
扇 叶 铁 线 蕨(Adiantum flabellulatum L. Sp.)、桫
椤 [Alsophila spinulosa (Wall. ex Hook.) R. M.]、江
南 星 蕨 [Microsorum fortunei (T. Moore) Ching]、
崖 姜 蕨 [Psceudodrynaria coronans (Wall. ex Mett.)
Ching]、中 华 里 白 [Hicriopteris chinensis (Ros.)
Ching] 和 薄 叶 卷 柏 [Selaginella delicatula (Desv.)
Alston]，它们分布的生境有显著的差异(表 1)。
1.2 叶片气体交换速率
每种蕨类植物选取 5 株(丛)，每株(丛)选取 3
表 1 选取的 6 种蕨类植物及其分布生境
Table 1 Six fern species and their typical distribution habitats
植物 Species 代码 Code 科 Family 生境 Habitat
扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum AF 铁线蕨科 Adiantaceae 林下，土生 Understory, native
桫椤 Alsophila spinulosa AS 桫椤科 Cyatheaceae 林下，土生 Understory, native
江南星蕨 Microsorum fortunei MF 水龙骨科 Polypodiaceae 树干附生 Epiphytes on trunk
崖姜蕨 Psceudodrynaria coronans PC 槲蕨科 Drynariaceae 树干附生 Epiphytes on trunk
中华里白 Hicriopteris chinensis HC 里百科 Gleicheniaceae 林缘岩石上 Rock at forest edge
薄叶卷柏 Selaginella delicatula SD 卷柏科 Selaginellaceae 林下，溪流边 Understory, stream side
第6期 491
片健康、成熟的叶片(无孢子)，在连续晴天的早上
8 : 00 – 10 : 00 使用 Li-6400 便携式光合仪测定叶
片单位面积的最大净光合速率(Aarea)和气孔导度
(gs)。根据已发表的蕨类植物的光合作用的研究结
果，它们的光饱和点均低于 600 μmol m–2s–1 [15–16]，因
此，我们设定的光合强度为 800 ~ 1200 μmol m–2s–1，
以保证其叶片达到光饱和状态。叶室 CO2 浓度和
温度分别为 390 μmol mol–1 和 26℃。
1.3 比叶面积、元素含量和构建成本
使用 Li-Cor 3000A 便携式叶面积仪测定叶片
面积，然后将叶片放入 70℃烘箱中烘干 72 h，测定
其干重。比叶面积(SLA)为叶片面积与干重的比值。
烘干的叶片经过磨碎、过筛后，取一定量叶片粉末
(0.05 g 左右)放入马弗炉中燃烧 3 h (600℃ )，测定
灰分含量。热值含量用氧弹式量热计(HER-15E)
测定。利用分光光度计(UV-6000)采用靛酚蓝比色
法[17]测定单位质量叶片的氮含量，利用硫酸-高氯
酸消煮-钼锑抗比色法[17]测定单位质量叶片的磷含
量。叶片的构建成本(Construction cost, g Glu g–1)
定 义 为 构 建 1 g 叶 片 干 物 质 所 需 要 的 葡 萄 糖
量[1,18]，用 Williams 等[19]提 出 的 公 式 计 算：CC =
[(0.06968Hc – 0.065) (1 – Ash) + 7.5 (KN/14.0067)]/
0.89，其中 Hc 代表除去灰分的燃烧热值(kJ g–1)，
Ash 为灰分含量(g g–1)， N 为全氮含量(g g–1)，K 表
示 N 的氧化还原状态(硝态 N：+5；氨态 N：–3)。鼎
湖山地区土壤的主要氮源是硝酸盐[20]，因此本次试
验中，K 值取 +5。
叶片成本 / 收益比(CC/A)由单位面积的叶片
构建成本(CCarea)与最大净光合速率(Aarea)的比值求
得。叶片光合氮、磷利用效率(PNUE、PPUE)分别
为最大净光合速率与氮、磷含量(N、P)的比值。
1.4 叶片稳定性碳同位素比率(δ13C)
叶片的 δ13C 值被广泛的用于评价植物的长期
水分利用效率[21]。将蕨类植物的叶片烘干、粉碎
和过筛后，采用 Flash EA 1112 元素分析仪(Thermo
Electron Corporation, Massachusetts, USA)与同位素
比率质谱仪(Finnigan MAT DELTAplusXP, Thermo
Electron Corporation, Massachusetts, USA)相连测定
δ13C。
δ13C (‰) = (Rsample – Rstandard) / Rstandard × 1000
其 中 Rsample 和 Rstandard 分 别 是 样 品 和 Pee Dee
Belemnite 标样的 13C/12C 比值。
1.5 数据分析
本 试 验 数 据 的 统 计 分 析 采 用 SPSS (version
17.0)分析软件，用单因素方差分析(ANOVA)比较
6 种物种各叶片性状的差异显著性。用直线回归
(Linear regression)来分析参数之间的相关关系。
2 结果和分析
2.1 叶片性状间的差异
从图 1 和图 2 可见，2 种附生蕨类 [ 江南星蕨
(MF)和崖姜蕨 (PC)] 具有较低的比叶面积(SLA)、
单位面积的最大净光合速率(Aarea)、光合氮利用效
率(PNUE)和磷利用效率(PPUE)；但是具有较高的
单位面积的叶片氮含量(Narea)和磷含量(Parea)、单位
面积构建成本(CCarea)、成本收益比率(CC/A)和碳
同位素比率(δ13C)。2 种林下地生蕨类[桫椤(AS)和
扇叶铁线蕨(AF)]与其它物种相比，具有较高的单
位面积最大净光合速率(Aarea)，但是碳同位素比率
(δ13C)较低。在 6 种蕨类植物中，中华里白 (HC) 的
叶片磷含量最低，但它的磷利用效率(PPUE)最高，
同时也具有较高的碳同位素比率(δ13C)。薄叶卷柏
(SD)具有最大的比叶面积(SLA)，最低的单位面积
构建消耗(CCarea)、成本收益比率(CC/A)和碳同位素
比率(δ13C)。
2.2 蕨类植物叶片性状之间的相关性
从图 3 可见，比叶面积(SLA)与单位干重的最
大净光合速率(Amass)和光合氮利用效率(PNUE)呈
显著正相关，与单位面积的构建消耗(CCarea)呈显
著 负 相 关(图 3: A – C)。 成 本 收 益 比 率(CC/A)与
单位干重的最大净光合速率(Amass)和光合氮利用
效率(PNUE)呈显著负相关，与单位面积的构建消
耗(CCarea)呈显著正相关(图 3: D – F)。由图中还可
以看出，江南星蕨(MF)和崖姜蕨(PC)总处在回归
线的末端，具有较低的比叶面积(SLA)和光合能力
(Amass)，以及较高的构建成本(CCarea)和成本收益比
率(CC/A)。碳同位素比率(δ13C)与光合氮利用效率
(PNUE)之间呈显著的正相关关系(图 4)。江南星蕨
(MF)和崖姜蕨(PC)具有较高的碳同位素比率，意味
着它们的长期水分利用效率较高，但是它们同时具
有较低的光合氮利用效率。
宋娟等：鼎湖山季风常绿阔叶林不同生境蕨类植物的叶片功能性状研究
492 第21卷热带亚热带植物学报
图 1 6 种蕨类植物的单位面积、单位干重的叶片构建成本(CCarea 和 CCmass)和单位面积的氮磷含量(Narea 和 Parea)。n = 5; 柱上不同字母表示物种
间差异显著(P < 0.05)。物种代码见表 1。下图同。
Fig. 1 Comparison of leaf construction cost per unit leaf area and mass (CCarea and CCmass), nutrient content per unit leaf area (Narea and Parea) among six
fern species. n = 5. Different letters on column indicate significant difference at 0.05 level. Species code are shown in Table 1. The same is following
Figures.
图 2 6 种蕨类植物的比叶面积(SLA)、单位面积的最大净光合速率(Aarea)、光合氮磷利用效率(PNUE 和 PPUE)、成本收益比率(CC/A)和碳同位素
比率(δ13C)。n = 5。
Fig. 2 Comparison of specific leaf area (SLA), area-based photosynthetic rates (Aarea), photosynthetic N and P use efficiency (PNUE and PPUE), and
carbon isotope ratio (δ13C) among six fern species. n = 5.
第6期 493
图 3 叶片性状之间的相关关系。SLA：比叶面积； CC/A：成本收益比率； CCarea：单位面积叶片构建成本； Amass：单位干重叶片光合速率； PNUE：
光合氮利用效率。
Fig. 3 Relationships of leaf traits among six ferns. SLA: Specific leaf area; CC/A: Cost benefit ratio; CCarea: Area-based construction cost; Amass: Mass-
based photosynthetic rate; PNUE: Photosynthetic N use efficiency.
图 4 叶片碳同位素比率(δ13C)与光合氮利用效率 (PNUE) 之间的相
关关系。
Fig. 4 Relationships between carbon isotope ratio (δ13C) and
photosynthetic N use efficiency (PNUE) among six ferns.
3 讨论
3.1 蕨类植物的叶片功能性状与生境紧密相关
江南星蕨和崖姜蕨是鼎湖山常绿阔叶林中典
型的附生植物，附生蕨类植物的根系附着于其他
植物的树干上，不能直接从土壤中吸取水分和养
分[16]。它们主要是通过雨水截流和宿主的枝干液
流来获得水分[22]，所处生境的水分较为缺乏，尤其
在干季。另一方面，附生植物呈现出比较明显的外
形特征(如鸟巢状)，非常有利于收集自身和其它植
物的凋落物。因此与其它蕨类植物相比，附生蕨类
根部的腐殖质和微量元素较为丰富。附生蕨类特
殊的生境与它们的叶片性状是相一致的：(1) 附生
蕨类植物生长的生境缺乏水分，叶片较厚并且严重
革质化，因此与其它蕨类相比，其比叶面积(SLA)很
小。附生蕨类植物叶片的碳同位素比率(δ13C)较高，
意味着它们的长期水分利用效率较高。(2) 附生蕨
类植物将主要的能量用于提高对环境的耐受性而不
是快速生长，因此表现出低的单位面积的最大净光
合速率(Aarea)和高的构建成本(CCarea)，以及较大的成
本收益比率，附生蕨类植物需要更长的时间来偿还
对叶片的能量投资。(3) 附生蕨类植物生境中的养
分较为充足，并且很少有其它植物与之竞争，因此表
现出较高的养分含量和较低的养分利用效率。
与之相反，两种土生蕨类植物(桫椤和扇叶铁
线蕨)的根系能够直接从土壤中吸取水分并且供给
叶片光合所需，因此与附生蕨类植物相比，它们具
有较高的单位面积的最大净光合速率(Aarea)以及较
宋娟等：鼎湖山季风常绿阔叶林不同生境蕨类植物的叶片功能性状研究
494 第21卷热带亚热带植物学报
低的碳同位素比率(δ13C)。同时，土生蕨类植物必
须与其它伴生的植物竞争有限的土壤养分(亚热带
森林土壤普遍缺磷)，因此与其它物种相比，它们具
有较低的叶片元素含量和较高的光合养分利用效
率。中华里白成片地分布在林缘的岩石基质上，土
壤水分和养分条件有限。因此，必须具有较高的资
源利用效率才能保证其生长和存活。本试验结果
也表明中华里白的养分利用效率(如 PPUE)和 δ13C
值均较高。
薄叶卷柏生活在溪边或潮湿的沟谷中[23]，水分
来源充足，因此在 6 种蕨类植物中，其碳同位素比
率(δ13C)值最低。薄叶卷柏的叶片薄且柔软，其比
叶面积 (SLA)最低，意味着单位干重叶片具有更大
的同化作用表面，这与薄叶卷柏具有最高的单位干
重最大净光合速率(Amass)相一致
[24]。与其它蕨类物
种相比，薄叶卷柏具有最低的 CCarea 和最短的偿还
时间，表明其在构建相同的叶片表面积时所需的能
量最少或者对能量的利用效率更有效[6]，因此可以将
更多的能量用于其它的生活史策略(生长或繁殖)。
3.2 蕨类植物叶片性状间的权衡关系(Trade-offs)
已有研究表明，比叶面积较小的植物叶片含有
更多的高能量消耗的厚壁组织和细胞壁成分[25–27]，
意味着它们将更多的能量用来构建叶片(构建成本
高)而非投资到光合器官(光合速率低)，因此需要在
较长的时间内通过光合作用来偿还初始的叶片构
建成本和自身需要的物质消耗。所以，叶片的成本
和收益之间存在一种权衡关系，这在种子植物的研
究中已经得到广泛验证[28–30]。蕨类植物是一类原
始的维管植物，与种子植物存在很大的差异[9]。但
是在本试验中，蕨类植物的比叶面积(SLA)与偿还
时间(CC/A)和单位面积的构建消耗(CCarea)呈显著
负相关，与单位干重的最大净光合速率(Amass)呈显
著正相关，揭示了蕨类植物叶片的碳成本和收益特
征也存在着同样的权衡关系。其中，附生蕨类植物
通常分配较多的能量用于防御和保护以提高耐受
性，因此具有较低的比叶面积和较高的构建成本。
而土生蕨类植物则将更多的能量用于光合能力的
增加，使植物快速生长，因此具有较高的光合能力。
当植物叶片的气孔增大时，植物叶片胞间 CO2
浓度随之增加，并最终导致光合速率和氮利用效率
的增加。但是气孔的增大同时伴随水分的快速散
失，植物的蒸腾速率也相应增加，从而导致其较低
的水分利用效率[31]。植物对一种资源的高效利用
往往伴随着另一种资源的浪费[32]。本试验中，6 种
蕨类植物的光合氮利用效率和碳同位素比率(δ13C)
呈显著的正相关关系。由于在自然生长状态下，叶
片的碳同位素比率(δ13C)与叶片的长期水分利用效
率紧密相关[21]。因此蕨类植物的叶片水分利用和
养分利用之间也存在权衡关系，这与种子植物的研
究结果相一致[32–33]。
本研究中的 6 种蕨类植物生长的生境迥异，在
叶片的成本-收益特征和水分利用方面也表现出很
强的适应性，表明了植物叶片性状与生境之间有着
紧密相关性。尽管蕨类植物与种子植物在进化史
和生活史策略等各个方面都具有显著的差异，但是
它们在叶片性状上却具有相似的权衡关系(如碳成
本和收益之间 ; 养分和水分利用之间)。旅游业的
发展和全球气候变化正显著地影响着鼎湖山地区
的植物生长和分布，由于附生蕨类植物具有高的构
建成本和较低的生长速率，对环境变化的适应能力
弱，附生蕨类植物的生存正面临着极大的压力。
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