全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(4)：381—387
Journd of Tropical and Subtropical Botany
松材线虫的天然毒素研究进展
丹 阳1,2 黄忠良 ，2 魏孝义 叶万辉 薛琛花2 李
(1．中国科学院华南植物园，广东广州510650；2．中国科学院华南植物园鼎湖山树木园，广东肇庆526070)
摘要：概述了松材线虫病的现行防治措施及存在问题，介绍了植物源和真菌源天然毒素毒杀松材线虫的研究现状及
研究中遇到的问题，指出天然毒素在未来松材线虫病生物防治中的研究方向。
关键词：生物防治；天然毒素；杀线虫剂；松材线虫；综述
中圈分类号：$432．45 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2004)04—0381—07
Progress in Study on Natural Toxins
against Bursaphelenchus xylophilus
DAN Yang ，． HUANG Zhong一1 iang ， ’ WEI Xiao—Yi
YE Wan—hui XUE J ing—hua LI J long
(1．South China Botanical Garden,the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650,China；
2．Dinghuzhan Arboretum,South Chin
．
a Botanical Gorden,the Chinese Academy of Sciences，Zhaoqing 526070，China)
Abstract：Pine wood nematode(Bursaphelechus xylophilus)is the most serious forest pathogen in East Asia．This
_
paper reviews the measures of the control of this nematode，recent researches on the biocontrol(including
nematicidal plants and nematicidal fungi)， natural nematicidal toxins and their activty, and describes the
relationship between chemical structures and nematicidal activty．
Key words：Biocontrol；Natural toxins；Nematicides；Bursaphelenchus xylophilus；Review
松材线虫 (Bursaphelenchus xylophilus)病是松
树的一种毁灭性病害 该病蔓延速度快，流行期长，
防治极为困难，被国内外列为重要的植物检疫对象。
自1905年至 1981年，除北海道外，病害几乎席卷全
日本，疫区面积达 65万hrn2，占松林总面积的25％。
日本的黑松(Pinus thunbergi)、赤松(P ae,~／flora)、
球松 (P luchens／s)所剩无几，损失极其严重Ⅲ。
1982年在我国南京发现该病，现疫区已扩大到江苏、
浙江、安徽、广东、山东、湖北、台湾省和香港特别行
政区圆。至2000年底受害面积已超过6O万hm2，直
接经济损失 1．28亿元嗍。目前该病仍呈蔓延趋势。
松材线虫病的防治已成为当前研究的热点和
难点。2O世纪8O年代以来，有机农药在应用中出现
了诸多问题，生物防治因可避免这些负效应而倍受
青睐。目前防治措施除利用天敌外，还包括天然农药，
特别是苏云金杆菌(Bacilus thuringiensis，简称Bt)
农药的应用。本文对天然毒素毒杀松材线虫的研究现
状进行概述，以期对松材线虫病的防治有所帮助。
1松材线虫防治措施
目前，控制松材线虫病的措施主要是：加强植
物检疫，对调运的松木及制品严格检疫，防止传播；
封锁疫区，对疫情点周围数百米以内的林区进行严
格封锁；清理疫区，消灭病原，发现病株皆伐，甚至
连根刨除。伐后的病株焚烧或使用化学药剂熏蒸处
理；飞机喷洒化学药物，杀灭可能带有病原的松墨
天牛(Monochamus alternatus)；直接施用杀松材线虫
收稿日期：2o03一o4一l6 接受日期：2003-07-22
基金项目：国家自然科学基金重大资助项~(39899370)；中新国际合作资助项目；中国科学院重大资助项目(KZ951一BI—llO)
通讯联系人Coresponding author
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382 热带亚热带植物学报 第 12卷
的药剂，如呋喃丹、克线磷、涕灭威等杀线剂进行沟施，
氧化乐果、果树宝杀虫剂注射防治松材线虫；抗性育
种和利用松墨天牛、松材线虫的天敌，例如，利用白
僵菌 (Beauveria ba~siana)、斯氏线虫(Steiernema
carpocapsae)、管氏肿腿蜂(Scleroderma 肌 )、啄木
鸟(Dendrocopos spp．)等猎杀松材线虫；气味引诱剂
和饵目捕杀或诱杀天牛成虫以间接控制松材线虫。
通过这些措施，虽有效控制了病害的蔓延，减
少了经济损失。但是，松材线虫病的防治仍然面临
许多困难。首先，缺乏快速、灵敏、准确的检疫技术
和合理的采样措施。特别是遇到大量木材、进出口
货物包装箱，往往很难分离到病原松材线虫，造成
漏检，使病原传入非疫区。其次，防治成本高。据报
道【 ，防治费用高于松树自身的经济价值。用飞机喷
甲基异柳磷乳剂，每年花费数十万元，比防治马尾
松毛虫成本高 100倍以上；针剂注射每株达 140元
以上，清理病株每公顷的人工费用达4 500元以上。
浙江舟山市从 1992年发现病害以来，已投入2 200
万元用于防治。江苏省每年投入3 000万元。日本从
1981年开始将松材线虫病防治专项经费列入国家
预算，每年经费折合人民币8亿元左右。再次，广泛
使用合成农药带来难以克服的弊病。虽然多数人工
药剂具有毒性强、见效快等优点，但不可避免地带
来3“R”问题，即残留(residue)、抗性(resistance)、再
猖獗(resurgence) 。特别是杀线药剂毒性非常强烈，
隐患重重。
另外，抗病育种虽能根本解决问题，但培育周
期长难以满足防治的需要。因此天然化合物在害虫
的生物防治中显得十分重要。从动物、植物、微生物
中寻找具有杀松材线虫的活性物质，将成为发展趋
势。现有的生物防治主要针对松墨天牛，对松材线
虫仅有零星报道 ，更未发现有大规模使用杀线生
防制剂的典型实例，因此直接对松材线虫开展生防
无疑是另一条极具潜力的防治途径。
2松材线虫的生物防治
松材线虫的生物防治包含天敌(真菌、细菌、病
毒、捕食性线虫、螨类、昆虫、原生动物等)、动植物、
微生物源天然农药、抗性转基因植物等。国内外对
食线虫真菌的研究最为广泛和深入，对松材线虫的
生防研究主要是分离纯化天然毒素及对其杀线活
性进行比较，作者仅就此展开综述。
2．1植物毒素及其杀线活性
松材线虫主要危害松属(Pinus)植物，因此对松
材线虫病的研究集中在松树上【 。由于不同树种对
松材线虫的抗、感病性不同；同一树种不同龄级的
抗感性也不同，这就引起众多学者对松树化学成分
与松材线虫病病程关系的研究兴趣。徐福元等嗍发
现马尾松(Pinus masseniana)树龄及感病性与 B一蒎
烯含量呈负相关关系，另外在树脂酸组成中，枞酸
型树脂酸含量越高越不利于松材线虫的生存和繁
育，但其生物活性尚需进一步探讨。Suga等【 q从数
种松树的树干和树皮中分离到对松材线虫有活性
的物质，如pinosylvin monomethylether,(-)-nortrache
logenin,methyl ferulate,(+)-pinoresinol，其中pinosylvin
monomethylether的活性最强，达4 mg L (LD50)，他
还比较了pinosylvin monomethylether及其 6个衍
生物的杀线活性。这些研究结果为开发内源杀线活
性物质提供了依据。
此外，不少学者尝试从药用植物中提取活性物
质。目前已知约有75科植物含有杀线物质【 ”。其中
以印度楝树 zadirachta indic 最为典型。该植物的
许多器官均含有杀线毒素。万寿菊(Tagetes spp．)以
及许多十字花科植物的分解物都可以控制植物线
虫【1”。Begum等[131从马缨丹(Lantana camara)中分离
出化合物lantaniside、linaroside和camarinic acid，它
们对根结线虫 (Meloidogyne spp．)具有较高的活性。
Mcbride等 从黑麦分解物中发现低分子量有机酸乙
酸和蚁酸对根结线虫有活性。表 l列出部分植物源杀
线成分。
赵博光[】41对苦豆草(Sophora alopecuroides)中苦
豆碱的研究表明，使用含苦豆碱的培养基培养松材
线虫5 d，苦豆碱的LC5o=2．63X10 g ml～；当苦豆碱
的浓度为 lX10 g ml。和2．63X10 g ml。时，15 d后
杀线率分别为99．9％和94．3％。该成果在小面积林
间防治中取得明显效果，已申请国家专利 。文艳华
等[1习测定了中国湖北、陕西和广东的 lO科 l4种植
物提取物对几种植物病原线虫的杀线活性，认为毛
鱼藤(Derris eliptic 根对松材线虫有极强活性，粗
榧(Cephalotax~ sinensis)叶、三尖杉(C．fortunei)茎
叶、狼牙刺 (Sophora vicifolia)种子、紫斑牡丹
(Paeonia su~ ticos 茎有强杀线活性，神农香菊
(Dendranthe maindicum)全株有中等杀线活性；而大
血藤 (Sargentodoxus argotaenia)茎 、巴东木莲
(Manglietia patungensis)叶、土麦冬 (Liriope spicata)
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第 4期 丹阳等：松材线虫的火然毒素研究进展
全株及鹅掌楸(Lirioderutron chinese)Ht对松材线
虫无活性。巨云为等 认为 100 mg kg 的苦楝
(Meliatoosenlen azedarach)树皮和果实的酒精提取
物对松材线虫有强致死作用。但文献【15]和【16]中均
未有指明杀线成分。Kawazu 等测试了61种陆中
植物的甲醇提取物，发现菊科和大戟科植物对松材
线虫有活性，并分析了杀线成分。Matsuda等 报
道了苦参(Sophora I／2倒e ce )甲醇提取物的杀松材
线虫活性，确认其杀线成分为甲基野靛碱，并比较
分析了多种生物碱的结构与杀线活性的关系。
表 1部分植物源杀线毒素
Table 1 Nematicidal toxins from some plants
2．2真菌毒素及其杀线活性
真菌与线虫互为捕食关系。线虫吞食真菌，而
真菌通过营养菌丝形成捕食器官捕食线虫、以内寄
中方式消解线虫、或以毒素毒杀线虫，从而获得生
。 因此，真菌在线虫生物防治中发挥着不可忽视
的作用123]。
20世纪60年代Olthot~提出真菌次生代谢产
物毒杀线虫的假说，Kwok从食线虫菌粗皮侧耳
(Pleurotus ostreatus)中分离纯化出第一个杀线虫毒
素反睽烯二酸(trans一2一decenedioic acid)，随后陆续
发现多种杀线活性物质∞。目前，从食线菌中筛选杀
线活性物已成为新的研究热点。董锦艳等整理出
1997年以前发现的90余种杀线真菌毒素，分布在
担子菌、子囊菌、半知菌 一。测试线虫大部分是腐
生线虫(Caenorhabditis elegans)以及产生世界性危
害的根结线虫和胞囊线虫(Heterodera spp．)。但对于
松材线虫有活性的代谢物报道较少I 。本文对这些
真菌毒素不作重复叙述，仅作补充。
Wagner等阳发现Cladobotryum rubrobrunnescens
中的cladobotrin对根结线虫 (Meloidogyne incognita)
有微弱活性 100 1．tg ml～(LDso)，但未用于测试松材
线虫。Kawazu等t291从真菌菌株D1084中分离到两
种杀线成分depsipeptides，命名为bursaphelocides A
(1)和B(2)，结构如图1所示。100 u g的毒素A和B
对松材线虫有活性。孙建华13ol对土壤中的99株真菌
以PSM(potato—sucrose—malt extract)培养基培养，检
测其培养物对松材线虫生长和繁殖的抑制作用，发
现总状共头霉 (Syncephalastrum racemosurn)显示极
强的抗线虫活性，并初步测定了不同培养条件下培
养物的杀线活性。向红琼等13 用乙酸乙脂、丙酮乙醇、
石油醚等有机溶剂和水从粗皮侧耳麦粒培养物中提
取出粗毒素，发现使用乙酸乙脂提取的粗毒素具有
一 定的广谱性，对松材线虫有较强的毒性，并指出
Kwok分离出的反睽烯二酸并不能完全代表粗皮侧
耳毒素。董锦艳等嗍对日本亮耳菌(Lampteromyces
japonicus)野生型菌株、驯化菌株和退化菌株的杀松
材线虫活性的稳定性研究认为，退化型菌株的致病
效果高于野生型。李国红等[31在线虫的生防研究中发
现一种新的杀线虫担子菌，属于侧耳属(Pleurotus
sp．)，该菌 12 h内对松材线虫的致病率达90％以上，
其活性组份存在于发酵液中，不需诱导能稳定生成，
水溶性，对热不敏感。除Kazuyoshi外，其他学者均未
明确毒素名称和结构，但为研究开发杀线生防制剂
做了有益探索，特别对侧耳属杀线毒素应深入研究。
应用细菌防治植物寄生线虫研究在国内外已取
得很大进展t343sl。细菌较真菌生长快，易培养，已经有
许多成功实例。如寄生性细菌Pasteuria penentrans
己被成功地用于防治根结线虫t3 。Bradfish等 发
现苏云金杆菌(Bacilus thuringiensis)的杀虫晶体蛋
白对某些植物寄生线虫有毒性。黄必旺等 测定了
该菌的杀线毒性。Al等 发现Pseudomonas spp．的
某些菌株的培养滤液对根结线虫幼虫有致死效应。
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384 热带亚热带植物学报 第 l2卷
Clostridium butyricum的培养液含有酪酸、蚁酸、乙
酸、丙酸脲、脂肪酸，特别是酪酸对线虫有较强的活
性 ¨q。Mishra等 Ⅱ}佥测了800株放线菌杀线活性，发
现约 16株有活性，如Streptomyces sp．的avermectins
产物，表明土壤微生物可以产生高活性的杀线毒
素。迄今为止，国内外尚未见到用细菌毒素毒杀松
材线虫的报道。
2．3 天然毒素活性测试中存在的问题
一 种生物可能产生多种杀线毒素，表现出的毒
性往往是各种毒素综合作用的结果，仅研究单一化
合物的杀线活性不切合实际。但是，对粗提物笼统
研究活性，势必弱化其中发挥主要杀线作用的成
分，亦不可取。 ‘
毒素活性测试范围需要扩大。由于林间土壤中
的线虫种类繁多，在筛选杀线毒素时，除了对靶线
虫在不同条件下的毒性反应进行测试，以及使用
腐生线虫 Panagrelus redivivus和 Caenorhabditis
e／egans作为指示线虫外，还应注意对其它有益线虫，
特别是捕食性线虫，和小型动物进行活性测试，避免
在杀灭松材线虫的同时对有益生物造成严重危害。
在杀线活性的研究中，没有统一的衡量毒性标
准。有的使用致死率，有的使用存活率，有的按照
Chandravadana等 习的分级方法。虽然在研究中可按
照实际需要采用不同的标准，其本质含义是一致
的，但随着研究结果的增多，必须规范标准，以减少
障碍，便于相互比较结果。
3天然毒素结构与杀线活性的研究
天然毒素的化学结构与杀线活性密切相关，探
讨其结构与性能的关系，将为开发高效生物农药提
供理论基础。越来越多的学者嘲认识到，研究杀线物
质的结构与该物质生物活性之间的关系不仅具有
理论意义，而且对于寻找活性更强的天然化合物，
指导合成高活性的新化合物，以及通过对天然化合
物进行化学修饰，从而提高其生物活性具有极大的
实用意义。目前这些物质在线虫中的作用机理尚未
得到深入研究，对于它们分子结构与杀线活性的关
系，也只是从分子结构本身寻找对应关系，一旦作
用机理被阐明，构效间关系的分析结论将会更具有
可靠性和普遍性。
植物中的天然杀线毒素种类很多，但针对松材
线虫，主要对苦豆碱 (Aloperine)(3)、脱氢苦豆碱
(A“-dehydroaloperine)(4)、鹰爪豆碱(Sparteine)($)、
槐果碱(Sophocarpine)(6)、槐胺碱(Sophoramine)(7)、
苦参碱(Matrine)(8)、甲基野靛碱(N-Methylcytisine)
(9)、臭豆碱(Anagyrine)(1O)、野靛碱(Cytisine)(11)(图
1)、尼古丁和白金雀花碱等生物碱的化学结构与杀
线活性进行了研究(表2)。
Matsuda[18,19]把杀线成分甲基野靛碱与其它生
物碱进行比较，认为甲基野靛碱杀松材线虫活性是
臭豆碱的两倍，是野靛碱和尼古丁的一半，因此认
为野靛碱型结构碱具有杀线活性。此后，他们又研
究了苦参中的主要生物碱苦参碱及其衍生物对松
材线虫的活性，结果表明，苦参碱杀线活性很差，而
苦参碱的不饱和衍生物槐果碱及槐胺碱有较强杀
线活性，因此认为苦参碱型生物碱 6-内酰胺环的
不饱和程度对杀线活性至关重要。此外，他们通过
比较野靛碱型结构生物碱与槐胺、槐果碱及白金雀
花碱的生物活性后认为，a-吡啶酮环不是杀线虫
的必需结构。虽然具杀线活性的野靛碱型结构一般
会含有 a-吡啶酮环，但是，该研究发现含 a-吡啶
酮环的槐胺碱杀线活性低，而不包含 a-吡啶酮环
的白金雀花碱却与甲基野靛碱具有同样强的杀线
衰 2几种生物碱的结构类型、所含官能团对及杀线活性
Table 2 Structural type，Functional group pair type and nematicidal activity ofalkaloids
和“分别为Matsuda等和赵博光测定Measured by Matsuda K et a1． and Zhao B Gt*q．respectively
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第4期 丹阳等：松材线虫的天然毒素研究进展 385
3
6
O
／ OH3
4
7
O
CH3
1 R=H
2 I{3
5
8
O
9 l0 ll
图1杀松材线虫毒素的化学结构
Fig．1 Smlcnlfes oftoxins against pine wood nematode
活性。
上述生物碱中以苦豆碱杀线活性最强(表2)。
赵博光 提出了双稠哌啶类生物碱对松材线虫的杀
线活性强弱主要受分子结构中官能团对(Functional
group pair,FOP)的类型及其中的官能团的类型控制
假说，认为双稠哌啶类生物碱对松材线虫的杀线活
性主要取决于分子结构中的官能团对类型；不同类
型的官能团对的活性是由其中两个FG活性之和所
决定；生物碱的立体构性、双键的位置、数目等均会
影响生物碱的杀线活性。根据这一假说，推测具
B3C官能团对的其它生物碱，特别是具 B3B官能
团对的生物碱可能具有更强的杀线活性。
李小平等 在比较苦豆碱和脱氢苦豆碱的杀线
活性时发现含仲胺型氮原子的苦豆碱比含叔胺型
氮原子的脱氢苦豆碱活性强，即B3C型的活性大于
脱氢苦豆碱所属的C3C型，从而证实了赵博光的
假说。
此外，Takayuki等001提出，赤松素单甲醚的反
式二苯乙烯环和羟基以及阿魏酸甲酯的甲酯基是
松树内源毒素具备杀松材线虫活性的必要结构。
目前发现的杀线毒素结构主要是醌类化合物
(苯醌类、葸醌类、coehlioquinone)、生物碱类化合物
(吲哚酮类、喹啉类、吩嗯嗪类、gliotoxin)、萜类化合
物(薄荷醇型单萜化合物、倍半萜型化合物、二倍半
萜化合物)、大环内脂类化合物、肽类化合物、顶环氧
菌素类化合物、吡喃类化合物(异香豆素类化合物、
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386 热带亚热带植物学报 第 12卷
菌根素类化合物以及部分吡喃类化合物)、呋喃类化
合物、脂肪酸类化合物、萘类化合物等 。目前天然
毒素结构与杀线活性的报道不多[461，尤其是对杀松
材线虫活性的研究报道很少。但是己知的杀线毒素
普遍存在广谱性，为从中筛选对松材线虫产毒的真
菌及分离纯化其活性物提供了资料。
4结语
综上所述，几十年来的研究，特别是对农林业
危害重大的寄生性植物线虫天然毒物的筛选，为线
虫生物防治研究提供了基础资料。但是对于天然毒
素成份鉴定、毒素结构与杀线活性的关系、毒素对
线虫的致毒机理、各毒素之间的相互作用、它们对
有益生物的可能影响、食线虫真菌遗传背景与分泌
毒素的关系以及未来线虫可能产生的抗毒机制都
不甚清楚，有待深入研究。随着分离技术和现代生
物学技术的发展和完善，将会发现许多新的杀线毒
素并进行系统研究。
开展多样化的生防研究十分必要。目前国内外
尚未有利用松材线虫的天敌进行大面积控制的成
功例子。真菌对线虫的作用方式多种多样，仅食线
菌物的取食机制就有捕食菌物、内寄生菌物、卵寄
生菌物、机会菌物和产毒菌物口习之分，对线虫数量均
能发挥不同程度的调控作用。目前世界上己报道的
食线虫真菌有 200多种，而我国报道仅有约 100
种，这一宝贵资源亟待开发。筛选杀线细菌，从中分
离纯化杀松材线虫毒素也将成为今后的研究热点。
多样化的生物防治，有利于因地制宜地选择防治方
法，有利于维持生态平衡。
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