全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 1(2)：137-142
Jouma／of Tropical and Subtropical Botany
中国桫椤科植物叶绿体 trnL内含子和 trnL—trnF基因
间隔区序列的系统发育分析
王 艇 苏应娟 郑 博 李雪雁 陈国培 曾庆璐
(中山大学生命科学学院，广东 广州 510275)
摘要 ：运用对 PCR产物直接测序和克隆后测序的方法测定了蚌壳蕨科 1种和桫椤科 l1种 (其中桫椤分别测定 l9株 ，
小羽桫椤测定 2株)植物的叶绿体 trnL基因内含子和 trnL-trnF基因间隔区序列。12种植物相应的长度介于
l 004一l 082之间，A+T平均含量60．9％，e 平均含量 39．1％。计算了不同种间以及种内不同个体间序列的碱基差别
(转换值 ／颠换值)和 Kimuta遗传距离。序列数据经排列后分别进行最简约法、最大似然法和邻接法分析，结果显示：
(1)白桫椤、海南 白桫椤和大羽桫椤构成的分支最早和该科内其余植物组成的另一分支分歧，而后者又进一步分为两
个亚分支，分别和桫椤亚属、黑桫椤亚属对应 ，支持夏群的分类处理：(2)大桫椤～狭羽桫椤～毛轴桫椤～篦齿桫椤、大
羽桫椤一 白桫椤～海南白桫椤以及 小羽桫椤一桫椤各 自构成独立、自然的末端分支，再参照分支内植物 间的遗传距离
取值，建议将此 3个末端分支依次归并为 3种：大桫椤、白桫椤和桫椤；(3)白桫椤属在科内处于基部位置，桫椤属的
桫椤亚属和黑桫椤亚属为衍生分支 ，赞同 Tryon关于桫椤科进化和囊群盖起源的假说。
关键词 ：桫椤科；t丌止 内含子；trnL-trnF基因间隔区；系统发育
中图分类号：Q949．367．209 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2003)02-CI137-06
Phylogenetic Analysis of the Chloroplast trnL Intron and trnL-trnF
Intergenic Spacer Sequences of th e Cyatheaceae Plants from China
WANG T ing SU Y ing—juan ZHENG Bo LI Xue—yan CHEN Guo—pe i ZENG Q ing．1u
(&hool of￡ Sciences，~nongshan University,Ouangzhou 510275，China)
Abstract：Tl1e chloroplast trnL intron and trnL．trnF intergenic spacer (IGS)sequences of one species in
Dicksoniaceae (Cibotium barometz) and ll speciesinCyatheaceaeweredeterminedby sequencingclonedPCR
products or amplifed fragments directly(for Alsophila spinulosa and Cyathea ts~gi，9 and 2 individuals were
sequenced，respectively)．Sizes ofthe sequencesofthe 12 species rangedbetween 1 O04bpto l 082 bp．
average contents of ( 6L+T)％ and (G+C)％ were 60．9％ and 39．1％ ， respectively． Tl1e base diferences
(transition／transversion) and Kimura’s genetic distances were also computed between diferent species and
intraspecific individua ls．After sequence alignmen t，maximum parsimony
，
瑚a】‘i=∞llIn likelihood an d neighbor-
joining methods were used to conduct phylogenetic analyses． Tl1e results indicated that Xia’s classifcation of
Chinese Cyatheaceae was supported，the clade consisting of haeropteris brunoniana,Sphaeropteris hainanensis
and Cyathea cortaminans firstly diverged from the rest members ofthe family，an d the latter was 如Itl1er separated
into tw o subclades corresponding to the subgenus Alsophila an d subgen us Gymnosphaera． Three monophyletic
terminal clades， within each the pairwise gen etic distances were less than 0
．o08， were formed separately by
Cyathea gigant~ 一 C． pseudogigantea- c． tinganensis— C． pectinata, C
． contaminans—Sphaeropteris
收稿日期：2002-08-22 接受日期 ：2003-01—02
基金项目：国家 自然科学基金资助项 I~1(30170101，30170789)：
广东省 自然科学基金资助项 H(Ol1125)
brunordana一 ＆ haimmensis， an d Cyathea tsangii-
Alsophia spinulosa,suggestingthatthese species could
be combined as three‘separate species：Cyathea
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138 热带 亚热带植物 学报 第 l1卷
gigantea, Sphaeropteris brunoniana and Alsophila spinulosa． The genus Sphaeropteris was placed in the basal
position ofCyath~ ，whereas the genusAlsophilaplaced as the derived sister group，which supported Tryon S
hypothesis accounting forthe evolutionary relationships within Cyathea~ ae andthe derivation oftheir indusium．
Key words：Cyatheaceae；tmL intron；trnZ—trnF intergenic spacer；Phylogeny ’
桫 椤 科 (Cyameaceae)1827年 由
Kaulfuss建立【”，包括的植物多为树状蕨
类，具粗壮、高耸、圆柱状直立茎干，是真
蕨中一个颇为独特的类群 。该科分布于
温暖湿润的热带及亚热带地区，有些南
半球的种类向南可达亚南极区。目前该
科有代 表性 的分类 系 统有 3个 ：(1)
Tryon和Tryon系 统 ，在科 内设 6属 ；
(2)Holtum和 Edwards系统，只承认该
科 内有 l属田；(3)Lelinger系统，将该
科分为 4属嘲。对于中国产桫椤科植物，
秦 仁 昌提 出 将 它 们 分 为 木 桫 椤 属
(A 叩J 妇 )、白 桫 椤 属 (Sphaeropteris)
和 黑 桫 椤 属 (Gymnosphaera)3属 问。
夏群在此基础上又把木桫椤属和黑桫椤
属合并为桫椤属 (Cre~usAzs叩 池)并分
别 给 予 亚 属 的 等 级—桫 椤 亚 属
(Slbg∞ls A 叩J 池 )和 黑 桫 椤 亚 属
(Subgenus Gymnosphaera)c~。另外，桫椤
科中种的界定及其包含的种 的数 目，现
在的意见也极不一致，Tryon(1982)认
为全世界约有 500种；而有些学者认为
约 900种或至少 6OO种【”。相应地，中国
产桫椤科植物种的数 目也很不确定，有
报道为 l4种 2变种，但有其他研究指出
为 20种或 54种【，-】。迄今为止，由于涉
及桫椤科的研究资料还非常匮乏，使得
对上述分类系统问题难以回答。
叶绿体基 因组中的 trnL内含 子和
trnL-trnK基因间隔区 (IGS)因为均属非
编码序列，进化速率快，常被用于探讨属
间或属下等级的亲缘关系 。中国产桫椤
科植物位于该科分布的北缘，种类及分
布均有一定特色 ，而且不乏古特有孑遗
种。本文以中国桫椤科植物为材料，通过
对它们 叶绿 体 trnL内含 子和 trnL-trnF
IGS序列进行系统发育分析，初步研究
了桫椤科科内水平的系统发育，并为相
关种 的 界定 提 供 分子 遗 传 学 方 面 的
依据。
1材料和方法
实验材料 本研究所用植物材料包括桫椤科 l1种植物
与蚌壳蕨科 (Dicksoniace~ )1种植物 (表 1)；其中桫椤测定了
l9个个体，它们是采 自广东深圳塘郎山的 9株桫椤 (S2，S13，
$23，S3Q，$37，$47，$51，$55，S57)及广东英德大西 山的 l0株桫
椤(Y8，Y9，YIO，Y12，Y13，Y14，Y15，Y16，Y17，Y20)、小 羽 桫
椤测定了海南尖峰岭的2个个体 (J1、J2)。
总 DNA提取 采用改进的 CTAB法嘲。
试剂和仪器 raq DNA 聚合酶 、 、 100 bp DNA
Ladder购 自加拿大 Genda Technology公司；PCR反应在 Perkin
Elmer Centus公司 2400型热循环仪上进行。
裹 l■ 材料来■和序列量曩号
Table l Originsofplant~ andsequenceaccessionnumbers
粗齿桫椤 江西九连山自然保护区
Alsophila demieulata JiulianshanNtCaueRa∞fv Jisagxi
黑桫椤 中国科学院华南植物园
Alsophila P 叩 灿^ S伽恤ChinsBotlmicalCnm~n,
theCifneseAad蜘町 ofSci~
桫椤
Alsophila spinulosa
金毛狗
∞ oIi啪 b~romeu
大羽桫椤
Cycghea contaminam
大桫椤
C删k8 啊I 口
篦齿桫椤
8 pectinata
毛轴桫椤
Cycghea pseudosigtmtea
狭羽桫椤
Cycghea tinganensis
小羽桫椤
C 口 口
白桫椤
Sphaeropteris brunoniana
广东英德大西 山 AY142453-
D叫曲ha皿 Yh~de,Ouansdong AY142470
广东深圳塘郎山
T蛐gl衄 h蛆，Shenzh~ G啦m 10ng
中国科学院华南植物园
SouthChinaBot~icalC,tm~
theChin{~ieA朋d嘲lyofSciences
海南尖峰岭 自然保护区 AYl4248l
陆mI．舶 ingNl曲 I-lainan
海南霸王岭自然保护区 AY142473
Bawan81i~ NatmeRa∞ Hainan
海南尖峰岭自然保护区 AY142476
J．蛐 n8 Natme RI杈 ：n Hainan
海南霸王岭 自然保护区 AY142475
BawanElingNstm~R鲫 e，I-lsinaa
海南尖峰岭 自然保护区 AY142474
JiI l即gling Natme 鹈rve，Hainan
海南尖峰岭自然保护区 AY142471，
JianfengUng Natme 器erve，Hai naa AY142472
海南尖峰岭 自然保护区 AY142479
JianfenOing Nature Re Hainan
海南白桫椤 海南尖峰岭 自然保护区
Sphaeropteris hainanensis JiaI 蜘 NatmeReserve,Hainan
矗 ：
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第 2期 王艇等 ：中国桫椤科植物叶绿体 tmL内含子和 打T正· F基因间隔区序列的系统发育分析 139
PCR扩增反应 每 100 1．t l PCR反应体积
中 包 括 ：50 mmol／L KCI；10 mmol／L Tris·HCI；
1．5 mmoFL MgCl2；0．1％ Triton X．100；dNTP各
0．2 retool； 模板用量 为 50-100 ng；2．0单位
DNA聚合酶；引物各 40pmol。 扩增 tmL内含子和
trnL·trnF基 因 间隔 区 引物 采 用 Taberlet等 的 设
计 ，引物 l：5’．ATTTGAACTGGTGACACGAG一3，，
引物 2：5’．CGAAATCGGTAGACGCTACG·了。引
物 由上海博亚生物技术有限公司合成。PCR反应程
序为：94℃30 s，60℃30 s，72℃ 90 s，25个循环 ；
末次循环 72℃延伸 7ra—in。PCR产物经琼脂糖凝胶
电泳检测其分子量。
低熔点琼脂糖回收 PCR产物 1．O％ 琼脂
糖凝胶 lxTAE电泳 2 h，在所需条带前填充低熔点
琼脂糖，回收 PCR产物。
克隆测序 回收所得PCR产物与PUC m-T
载体连接 ，转化导入由大肠杆菌 DH·5 a所制的感
受态细胞中，采用蓝 白斑筛选法获得克隆。应用质
粒电泳和酶切的方法确定阳性克隆。所得阳性克隆
在 ABI377自动测序仪上测序。
PCR扩 增产 物直 接 测序 取 PCR产 物
5 u l测序，测序引物与 PCR反应引物相同。
数据处理 序列排 列用 CLUSTAL X软件
自动完成。新测序列报送 Genbank，登录号见表 l。
蚌壳蕨科 (Dicksoniaceae)曾被归入桫椤科，囊群盖
和染色体数 目的研究显示蚌壳蕨科与桫椤科之间
在进化上联系密切；叶绿体 DNA限制位点变异性
分析结果也支持蚌壳蕨科为桫椤科姊妹群【l 习。鉴
于此我们选取蚌壳蕨科蚌壳蕨属 (Cibotium)金毛
狗 (C．barometz)为外类群，采用PAUP(Phylogenetic
Analysis Using Parsimony)Version 4．0进行最简约法
(Maximum Parsimony M~．hod)分析；使用 PHYL[P
(Phylogeny Inference Package)Version 3．6软件包完
成最大似然法 (Maximum Likelihood Method)和邻
接法 (Neighbor-joiningMethod)分析。应用MEGA
(Molecular Evolutionary G-enetics Analysis)Version
2．1统计 DNA序列变异。Treeview软件绘制树图。
2结果
分 析 的 l2种植 物 叶绿 体 unL内含 子 与
trnL·tmF基因间隔区 (IGS)序列长度介于 l OO4一
l 082 bp之间；其中大羽桫椤和白桫椤的序列最短
(1 O04 bp)，篦齿桫椤的序列最长(1 082 bp)。 桫椤
不同个体的序列长度在 1 065-1 071 bp之间。外类
群金毛狗的序列长度为 l O64bp。所研究 ua／,·trnF
基因间隔区序列 A、T、C和 G碱基的平均含量分别
为 29．6％、31．3％、20．6％和 l8．5％，A-+T平均含量为
60．9％，而 G 平均含量为 39．1％。
不同植物序列间的碱基差别(转换值 ／颠换值)
和根据 gilI11~的核苷酸替换模型计算 出的植物间
的遗传距离见表 2。桫椤科植物间的遗传距离介于
0．002-0．O69。采自海南尖峰岭的两株小羽桫椤个体
间的遗传距离为0．001；分析采自广东深圳塘郎山
的9株桫椤及采 自广东英德大西山的 lO株桫椤个
衷 2 桫楞科檀铀 a．nL内含子和 WnL-CrnF基因闻■区序列问的碱基墓异和曩传置■
Table2 Basediferencesandgeneticdistancesb~~woenthe tmLintronandunL-~nFIGS sequmcminplantsofQ，aIka瀚 e
表中 1-14为植物编号 。 1 to14 representserialnumberofspecies．
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热 带亚热 带植物学报 第 11卷
体间的遗传距离为 0．000-0．008(表 3)。采 白海南的
小羽桫椤和桫椤的种间遗传距离为 0．O04’，J、于桫椤
的种内遗传距离。大桫椤、狭羽桫椤、毛轴桫椤和篦
齿桫椤的种间遗传距离介于 0．002-0．O04，白桫椤、
海南 白桫椤和大羽桫椤的种间遗传距离为 0．002；
它们也都小于桫椤的种内遗传距离。
12种植物 的 tmL内含子与 trnL-trnF IGS序列
经排列后得到有 1 146个位点的矩阵。空格(gaps)处
理为缺失(missing)，935个位 点稳定，120个位 点变
异但无信息，信息位点 91个。启发式搜寻后获得 4
个最简约树 ，步长 234，一致性指数 (CI)0．931，维持
性指数( )0．947。 图 1为最简约分析得出的严格
一 致树 并给 出了重复 1 000次各分支 的 Bootstrap
值。应用最大似然法重建系统发育时，转换和颠换
比值 (Ts／Tv)取 2．0，求得的系统树见图 2。邻接法
求出的结果如图 3所示，同时也标明了重复 1 000
次的 Botstrap支持强度 。
比较最简约法、最大似然法和邻接法给出的结
果发现，3种方法构建出的系统发育关系极为吻合，
所研究的桫椤科植物为一单系群，包括两个互为姊
妹群的分支：(1)白桫椤、海南白桫椤和大羽桫椤
构成一分支；(2)科内其余植物组成另一分支，该分
支含两个亚分支，小羽桫椤和桫椤为亚分支一，粗
齿桫椤、黑桫椤 、大桫椤、狭羽桫椤、毛轴桫椤和篦
齿桫椤构成亚分支二 (图 1-3)。最简约法无法分辨
亲缘密切 的白桫椤、海南白桫椤和大羽桫椤以及大
桫椤、狭羽桫椤、毛轴桫椤和篦齿桫椤之间的关系
(图 1)。而最大似然法和邻接法可以辨别这些联系
密切的植物之间的相互关系，而且给 出的结果极为
一 致，只是在毛轴桫椤同大桫椤、狭羽桫椤的分支
形式上略有差异 (图 2、3)。
3讨论
总体上，桫椤科的系统发育和分类研究比较薄
弱，相关领域积累的资料也很有限。现有的分类系
统都是根据形态特征建立，而且采用的数据也基本
相同【I-3]。然而它们各自给出的系统关系和分类处理
方案却差异很大，其 中一个重要原因是对该科 内囊
群盖的形态进化存在着两种截然相反的理论解释 。
Holtum 和 Edwards认为桫椤科许多成员所具有的
盔状囊群盖来 自蚌壳蕨科缘生孢子囊群的囊群盖
内瓣 ；由于盔状囊群盖见于其系统 的桫椤属桫椤亚
属和木桫椤亚属而不见于 白桫椤亚属，故而主张 白
桫椤亚属为衍生类群、球状囊群盖源 自盔状囊群
盖 q。与之相反，Tryon的解释部分沿袭了 Bower
的观点 [131，认为桫椤科起源于类似 Metaxyas属和
Lophosoria属的无囊群盖古老类群；该科的囊群盖
是由叶背面远离叶缘的组织或鳞片发展而来，具囊
群盖应属衍生性状。现阶段，要想更清楚地认识桫
椤科的系统分类必需获取新的资料和证据。本研究
衰 3 桫椤个体 问traL内含子和 tra1．-tmF基因问啊区序列问的碱基墓异和遗传厦■
Table 3 Base di岱=rI即∞ s andgeneticdistancesbetweenthetrnLintronan dtrnL-u-nFIGS sequences in individualsofA／soph／／a spinalosa
表中 1-19为个体编号 。 1to19 representthe serialnumberofindividuals．
矗 翻誓k蹴 囊
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第 2期 王艇等：中国桫椤科植物叶绿体 trnL内含子和加也咖 F基因间隔区序列的系统发育分析 141
Subgenus
Alsophila
Subgenus
Gynmosphaertt
图 l最简约分析得到的严格一致树
Fig．1 S ctcOn9朗1susn∞ detiv~ifrom llllixillunlpataimoayaaalysis
分支上数值为各分支的长度，分支下括号中的数值为 Bootstrap
分析(重复 l 000次)获得的支持强度。树长 234，CI为 0．931，RI
为 O．947。Branchlengthisindicatedaboveeachbranch．B‘咖
values of l 000 replicates ale indicated in pereuthe~ below the
branches．Treelengthis 234．Consistencyindex (CD is0．931．
RetentionHIdcx(R-I)is0．947．
测定了我国桫椤科 l1种植物 (其中桫椤测定了 l9
株个体、小羽桫椤测定了2株个体)与蚌壳蕨科 1
种植物金毛狗叶绿体 内含子和 tmL-tmF IGS
序列 ，通过对这些独立的分子数据进行分析 ，从分
子系统学角度揭示出桫椤科系统分类方面的一些
新的信息。
3．1科内等级的处理
桫椤科科 内等级的设立争议较多。对产于我国
的桫椤科植物 ，分类处理意见也不统一。陈焕镛主
编 《海南植物志 (第一卷)》时，认为桫椤科在我国
只存桫椤属 (Cyathea)l属 。秦仁昌的中国蕨类植
物科属的系统排列，提出暂时将桫椤科分为 3属[41。
夏群对此分类方案作了变动，根据叶柄基部鳞片、
叶轴上气囊体、孢子囊的孢子数目以及囊群盖等分
类特征，把黑桫椤属降为亚属移入桫椤属内和桫椤
亚属并列 【习。对桫椤科植物 叶绿体 trnL内含子和
trnL-trnF IGS序列的最简约法、最大似然法和邻接
图2 由最大似然法求得的系统发育树
Fig．2 Phylogeneticn∞ c0nsIn 协dbymaximum likelihoodmethod
转换和颠换比值取 2．0，该树的对数似然值为 -2805．91，分支
长度同步长成 比例 。Ts／Tvratiois2． The1．alikelihoodofthis
仃eeis-2805．9．Breachlens~ arepmportionatto d= Ia蛸 ．
法分析结果一致显示，白桫椤、海南白桫椤和大羽
桫椤构成的分支最早和该科 内其余植物组成的另
一 分支分歧，而后者又进一步分为两个亚分支，分
别和桫椤亚属、黑桫椤亚属对应 (图 1-3)，有力地
支持了夏群的分类处理。
3．2 种 的界定
桫 椤 科 内种 的 界 定 也 比较 混 乱 。大 桫 椤
(Cyathea gigantea)、狭 羽 桫 椤 (C．tinganensis)、
毛轴桫椤 (e pseudosigantea)和篦齿桫椤 (C
pectinata)作为独立种得到有些学者的承认【7】。但夏
群将它们都归于大叶黑桫 椤 (A如叩Jl池 幽 蹴口
Var．蓟 蹴口)，陈 焕 镛 新 拟 种 大 羽 桫 椤 (c．
contemners)也 被 归 入 白 桫 椤 (Sphaeropteris
brunoniana)嘲。然而，为何进行这些合并并未予以说
明。在 由trnL内含子和 trnL-trnFIGS序列重建的系
统树中 (图 1-3)，大桫椤一狭羽桫椤一毛轴桫椤一篦
齿桫椤、大羽桫椤一白桫椤一海南 白桫椤 以及小羽桫
椤一桫椤各 自构成独立、自然的末端分支，而且这些
分支内各植物之间的遗传距离取值都在 0．008以下
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142 热带 亚 热带植 物 学报 第 ll卷
图 3由邻接法求得的系统发育树
Fig．3 Phylos~netictreeinferredbyneighbor-joiningmethod
步长与分支长度成比例。分支下括号中的数值为 Bootstrap
分析 (重复 l 000次)获得 的支持强度。lengthofbranchis
proportionalto distance． Bootstrapvalues ofl 000 replicates
areindicatedinparenthesesbelow thebranches．
(表 2)。考虑到获得承认的另一种桫椤种内个体间
的遗传距离可达 0．008(表 3)，以其作参照，我们建
议将上述 3个末端分支分别归并为 3种 ，即大桫
椤、白桫椤和桫椤。
3．3 科的起源与形态性状的进化
Tryon强调鳞 片对 了解桫椤科起源 的重要性 ，
并 由此推测鳞片更为简单 的白桫椤属是该科最原
始 的类群 【l1。对桫椤科植物 叶绿体 trnL内含子和
trnL—trnFIGS序列的最简约分析结果显示，白桫椤
属处于基部位置 (Boostrap 100％支持 )，桫椤属的
桫椤亚属和黑桫椤亚属为衍生分支 (Boostrap 75％
支持)(图 1)。最大似然法和邻接法重建出的系统
树与最简约法得出的分支形式一致 (图 1-3)。本文
的结果倾向于支持 Tryon假说及其推测的形态性状
的进化方向，但是由于所选择的代表植物还非常有
限，要给出较为肯定的结论尚需进一步研究。
致谢：中山大学生命科学学院王伯荪教授帮助鉴定
植物材料，特此致谢。
●
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