全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (3): 345~353　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0562 345
收稿 2014-12-11　　修定 2015-02-09
资助 国家自然科学基金(31171478)和吉林省自然科学基金
(20140101143JC)。
* 通讯作者(E-mail: 1500986720@qq.com; Tel: 0431-
84533061)。
不同年代大豆品种根系活力的变化及其与植株生物量的关系
董雅致, 徐克章, 崔喜艳, 季平, 陈展宇, 李大勇, 张治安*
吉林农业大学农学院, 长春130118
摘要: 为探索不同年代大豆品种根系活力的变化及其与植株各器官生物量和根系伤流液重量的关系。以吉林省1923~2009
年间育成的27个大豆品种为材料进行田间试验, 在四叶期(V4), 盛花期(R2), 结荚盛期(R4)和鼓粒盛期(R6)测定根系活力、
伤流液重量和植株各器官生物量。结果表明, 随生育期的推进, 植株器官生物量不断增加, 而根系活力和伤流液重量则呈
单峰曲线变化, 在R4期达到最大。在R4期, 植株根系活力、根系伤流液重量和器官生物量与育成年代均呈显著或极显著
正相关, 但在V4、R2和R6期均未达到显著水平。在R4期, 根系活力与根系伤流液重量、植物器官茎、叶和根生物量呈显
著或极显著正相关; 各品种间地上部器官生物量与根系活力的比值差异不显著。大豆的遗传改良使地上部器官与根系活
力协同演进, 在根系活力增强的同时植株器官生物量和根系伤流液重量也增加, 且在R4期, 根系活力与植物器官生物量和
根系伤流液重量相关最为密切; 可以把R4期的根系活力作为高产育种的指标之一。
关键词: 大豆; 遗传改良; 根系活力; 伤流液重量; 器官生物量
Changes of Root Activity and Its Correlation with Plant Biomass of Soybean Cul-
tivars Released in Different Years
DONG Ya-Zhi, XU Ke-Zhang, CUI Xi-Yan, JI Ping, CHEN Zhan-Yu, LI Da-Yong, ZHANG Zhi-An*
College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
Abstract: In order to understand the changes of root activity (RA), and their correlation with organ biomass,
root bleeding sap weight (BSW), during the genetic improvement of 27 soybean cultivars released in 1923 to
2009 were bred in Jilin province. The RA, BSW and organs biomass were studied at four-leaves stage (V4),
flowering stage (R2), pod setting (R4) and seed filling stage (R6). With increasing growth period, plant organ
biomass increased, while RA and BSW were observed unimodal curve changes and highest at R4 stage. Only in
R4 stage, but no in V4, R2 and R6 period, RA, BSW, organ biomass and release year were exhibited significant
or extremely significant positive correlation. In R4 stage, RA and BSW, stem, leaf and root biomass were dis-
played significant or extremely significant positive correlation. There were no significant differences in the ratio
between aboveground organs biomass and RA. The RA, BSW and organs biomass were increased with genetic
improvement of soybean. RA was closely related to organs biomass and BSW at R4 stage. Therefore, the RA
was considered to be the important index in high-yield breeding at R4 stage.
Key words: soybean; genetic improvement; root activity; bleeding sap weight; biomass of organs
通过遗传改良使大豆产量每年以0.5%~1%的
速度增长, 并且植株各项生理性状和抗倒伏能力明
显增强(Kumudini等2001; Wilcox 2001; Liu等2005;
Katsura等2007), 所以, 研究一定历史时期育成大豆
品种生物性状的变化是非常必要的, 将有助于发现
影响产量的重要因子(Specht等1999; Richards 2000;
Ustun等2001)。虽然对大豆品种遗传改良过程中
地上部农艺性状(丁雪丽等2006; 张伟等2010)、生
物学性状(任海祥等2009; 毕影东2014)和生理特性
变化(谢甫绨等2010; 刘鑫磊2014)进行了比较系统
的研究。但是, 由于生长环境的复杂性和较大的
取样误差影响了根系研究的准确性和稳定性(Ry-
ser 2006), 明显增加了根系研究的难度。根系是作
物生长发育的基础器官、感受器官和控制中心,
许多生长发育的信息是通过根系传递到地上部分
来调控作物生长发育进程的(Smith等2005; Wang
等2009)。杨秀红等(2001)研究表明, 大豆品种根
植物生理学报346
系的演化向根重增加、根体积扩大、根表面积增
加和侧根长度增长的方向发展, 并与产量呈正相
关; 姚琳等(2009)研究发现大豆品种根系根瘤数
量、根瘤体积、根瘤鲜重和干重与品种的育成年
份呈正相关变化; 作为研究根系活力最可靠方法
和重要指标之一的伤流液重量也有较多研究(Die-
leman等1998; 段留生等2008; Guan等2014), 孙苗苗
等(2011)认为大豆的遗传改良导致了根系伤流液
的增加, 根系伤流液重量可以作为净光合速率的
一个参考指标。
但是, 大豆品种遗传改良使地上部农艺性状
和生理性状变化的同时, 根系活力和根系生物量
发生了哪些变化, 根系活力的变化与植株各器官
生物量和根系伤流液重量有何关系, 目前尚未明
确, 本文以吉林省1923~2009年间育成的27个大豆
品种为材料, 研究了不同生育时期根系活力、伤
流液重量和植株各器官生物量的变化及其相互关
系, 期望明确大豆品种遗传改良过程中根系活力
的变化及其对植株生物量和根系伤流液重量的影
响, 从而为大豆高产栽培技术提供理论依据。
材料与方法
1 试验材料
供试大豆[Glycine max (L.) Merr.]品种为吉林
省于1923~2009年间育成的27个品种(表1)。其中
‘长农13号’、‘长农16号’由长春市农业科学院选
育, ‘吉农7号’、‘吉农11号’、‘吉农15号’、‘吉农19
号’和‘欧科豆25号’由吉林农业大学选育, 其余参
试大豆品种由吉林省农业科学院选育。
2 试验设计
试验在吉林农业大学试验田 ( 4 3 . 5 3 ° N ,
125.1°E)进行, 试验地土壤为黑壤土, 含有机质26.9
g·kg-1、全氮1.645 g·kg-1、全磷0.86 g·kg−1、碱解
氮0.12 g·kg-1、速效磷16.1 mg·kg-1、速效钾122
mg·kg-1, pH为6.8。试验地区年生长季节为5~9月
份, 年平均降雨量为645 mm, ≥10 ℃的积温为
2 860 ℃, 年平均温度为4.6 ℃, 无霜期140 d左右。
每个品种种植5行, 行距0.65 m, 行长5 m, 种植密度
为20万株·hm-2, 随机区组设计, 3次重复, 各品种于
苗期间苗, 正常田间管理。
3 测定项目与方法
根系伤流液重量的测定: 在大豆植株的四叶
表1 供试的27个大豆品种
Table 1 The list of 27 soybean cultivars
品种 育成年代 品种 育成年代
‘黄宝珠’ 1923 ‘吉林36号’ 1996
‘满仓金’ 1929 ‘吉林38号’ 1998
‘元宝金’ 1929 ‘吉农7号’ 1999
‘金元1号’ 1941 ‘吉林45号’ 2000
‘集体5号’ 1956 ‘吉林58号’ 2001
‘吉林3号’ 1963 ‘长农13号’ 2002
‘吉林1号’ 1963 ‘吉农11号’ 2002
‘吉林5号’ 1963 ‘吉育66号’ 2002
‘吉林6号’ 1963 ‘长农16号’ 2003
‘吉林8号’ 1971 ‘吉农15号’ 2004
‘吉林16号’ 1978 ‘吉农19号’ 2006
‘吉林20号’ 1984 ‘吉育95号’ 2008
‘吉林26号’ 1991 ‘欧科豆25号’ 2009
‘吉林35号’ 1995

期(V4期)、盛花期(R2期)、结荚盛期(R4期)和鼓
粒盛期(R6期)采取伤流液。选择晴朗天气的上午
9:00~11:00时进行, 先将脱脂棉、塑料袋和橡皮套
称重, 记为W1, 将27个品种进行编号, 选取长势较
为一致的植株3株, 在子叶节韧皮部处剪断, 在根
桩用脱脂棉收集木质部伤流液, 立即用塑料袋密
封脱脂棉, 并用橡胶皮套将塑料袋扎紧包裹住, 防
止水分蒸发, 2 h后即在根桩处取下脱脂棉带回实
验室测定伤流液重量, 记为W2。单株根系伤流液
的重量按以下公式计算 : 单株根系伤流液重量
(g·h-1)=(W2–W1)/2。
地上部植株生物量的测定: 将上步试验后的
地上部植株剪下立即放入由苯板制成低温保温箱
中, 带回实验室, 分别测定叶片、叶柄、茎、荚的
鲜重与干重。
根生物量的测定: 采用系统挖掘法, 在取走上
部植株的部位挖30 cm×30 cm×30 cm的土方, 直接
在田间用水快速冲洗干净后, 用滤纸吸干多余水
分, 立即放入由苯板制成低温保温箱中, 带回实验
室测定根的鲜重与干重。
根系活力的测定: 采用TTC氧化还原法, 称取
根尖0.5 g, 浸没在由0.4% TTC和磷酸缓冲液(pH
7.0)各5 mL的溶液内, 在37 ℃下暗保温2 h, 此后加
入1 mol·L-1硫酸2 mL停止反应。将根放入研钵中,
加乙酸乙酯3~4 mL充分研磨, 将红色提取液移入
刻度试管, 用乙酸乙酯冲洗数次并定容至10 mL,
用分光光度计在波长485 nm下比色, 以空白试验
董雅致等: 不同年代大豆品种根系活力的变化及其与植株生物量的关系 347
(将根先用硫酸处理)作参比测出吸光度, 查标准曲
线, 即可求出TTC还原量(张治安和陈展宇2008)。
4 数据处理
采用Excel进行数据处理。应用DPS软件进行
方差分析和差异显著性测验。
实验结果
1 大豆品种根系活力、根系伤流液重量和植株器
官生物量随生育期的变化
将27个大豆按年代进行分类, 1920~1980年代
品种作为早期品种, 1990~2000年代品种作为现代
品种, 对其根系活力、根系伤流液重量和植株器
官生物量随生育期的变化进行研究(图1)。结果表
明, 在4个生育时期内, 早期品种和现代品种根系
活力和伤流液重量随生育的变化趋势基本一致,
均呈单峰曲线变化, 由V4期开始不断增加, 在R4期
达到最大值, 随后又有所下降, 其中现代品种和早
期品种根系活力R6期比R4期分别下降51%和58%,
根系伤流液R6期比R4期分别下降32%和35%, 可
见根系活力下降率明显高于根系伤流液下降率。
大豆品种的单株生物量、地上部生物量和根生物
量均随生育时期的推进不断增加, 除根生物量从
R4期到R6期的增加较小外, 其余指标在各生育期
间均呈显著差异。
图1 大豆品种不同生育时期根系伤流液重量、根系活力和植株器官生物量的变化
Fig.1 Changes of bleeding sap weight, root activity and organ biomass with soybean cultivars at different growth stages
各柱形上不同小写字母表示0.05水平上的差异显著性。
2 不同年代大豆品种根系活力和伤流液重量的变化
根系活力和根系伤流液重量与育成年代的变
化趋势一致(图2), 在大豆各生育期间, 两者与育成
年代均呈正相关, 在R4期达到了显著水平, 在V4、
R2和R6期均未达到显著水平。根据回归方程计
算, 大豆根系活力在R4期达到最大值, 1986年的增
长率达到42.13%, 在V4、R2和R6期增长率分别为
5.40%、10.15%和2.50%; 大豆根系伤流液重量在
R4期也达到最大值, 1986年的增长率达到27.17%,
在V4、R2和R6期增长率分别为20.34%、16.67%
和14.36%。
3 不同年代大豆品种植株器官生物量的变化
从植株器官生物量随年代的变化来看(图3),
在R4期根生物量、地上部生物量和单株生物量86
年的增长率分别达到13.51%、25.24%和23.78%,
均与育成年代呈正相关, 且达到显著水平或极显
著水平。V4、R2和R6期品种间器官生物量变化
与育成年代虽也呈正相关 , 但均未达到显著水
平。结果表明, 大豆品种遗传改良提高了植株器
官生物量。
植物生理学报348
图2 不同年代大豆品种根系活力和伤流液重量的变化
Fig.2 Changes of bleeding sap weight and root activity of soybean released cultivars from 1923 to 2009
*表示达5%显著水平。
董雅致等: 不同年代大豆品种根系活力的变化及其与植株生物量的关系 349
图3 不同年代大豆品种植株器官生物量的变化
Fig.3 Changes of organ biomass of soybean released cultivars from 1923 to 2009
*和**分别表示达5%与1%显著水平, 图4、表1同。
4 不同年代大豆品种在R4期的根系活力和伤流液
重量与植株器官生物量的关系
从R4期根系活力和伤流液重量与植株器官生
物量二者的相关分析来看(图4), 随着根系活力的
增强, 单株生物量、地上部生物量和根生物量明
显增加, 且两者相关均达到了显著水平; 随着伤流
植物生理学报350
液重量的增加, 植株各器官生物量也呈增长趋势,
伤流液重量与单株生物量和地上部生物量的相关
达显著水平, 与根生物量的相关达极显著水平。
5 不同年代大豆品种地上部生物量与根系活力比
值的变化
图5是27个大豆品种植株地上部器官生物量
和根系活力的比值与育成年代的关系。从图中可
以看出, 随着生育期的推进比值不断增加, 但不同
年代间的差异不显著。除R2期比值与育成年代呈
负相关外, V4、R4和R6期变化均呈正相关, 但均
未达显著水平。
6 不同年代大豆品种根系活力与植株各器官生物
量和伤流液重量的关系
根系活力与植株各器官生物量和伤流液重量
相关分析(表2)表明, 在R2期, 根系活力与根系伤流
液重量呈显著正相关; 在R4期, 根系活力与植株茎
生物量和伤流液重量均呈极显著正相关, 与叶片
生物量和根生物量呈显著正相关; 在R6期, 根系活
力与荚生物量达到显著正相关。其余生育时期,
根系活力与植株各器官生物量和伤流液重量虽呈
正相关, 但均未达到显著水平。
植物根系伤流液重量可以反映植物吸收水
分、养分状况, 以及根系活力及根系物质代谢。
从表2可以看出, 根系活力和伤流液重量在4个生
育时期均具有正相关性, 且相关程度随生育时期
呈单峰曲线变化, 从V4期不断增大, 在R2期达显著
水平, 在R4期达极显著水平, 到R6期相关不显著。
说明R4期大豆品种根系活力和伤流液重量相关最
为密切。
讨　　论
大豆产量的提高可能是由于改进了农艺特性,
也可能是在品种选育过程中获得了具有某些优良
性状的大豆基因型, 或是二者共同的作用(Karma-
kar和Bhatnagar 1996)。研究认为, 根系遗传性状的
研究和利用是作物品种改良的一次机遇, 将成为
又一次绿色革命(Herder等2010; Wu和Cheng
2014)。黄中文等(2009)研究发现, 地下部生物量
和地上部生物量与产量显著相关, 随生长进程, 相
关系数逐渐增加, 至鼓粒期达到最大。本文结果
也表明, 大豆的遗传改良使根生物量得以增加, 根
系活力得以增强, 同时植株器官生物量也相应增
加。这可能是由于遗传改良显著提高了叶片光合
生产能力(李大勇等2007), 增加了光合产物向根系
图4 在R4期27个大豆品种根系活力、伤流液重量与植株器官生物量之间的关系
Fig.4 Correlation of bleeding sap weight and root activity with organ biomass of soybean released cultivars at R4 stages
董雅致等: 不同年代大豆品种根系活力的变化及其与植株生物量的关系 351
的供应能力(王智权等2006; 邓宏中等2013), 从而
促进了根系的代谢活动(邓宏中等2013; 张玉姣等
2014), 提高了根系对土壤中水分、矿物质的吸收
和利用(Gowda等2011; Zhang等2013), 使植株地上
部器官和根系干物质积累都明显增加 (金剑等
2003; 赵婧等2012)。孙彪等(2012)研究表明, 大豆
品种改良过程中伤流液的增加与地上部各器官生
物量的增加是同步的, 增加率相同。本文结果也
表明, 随着育成年代的推进, 不同大豆品种地上部
生物量与根系活力的比值变化很小, 说明在遗传
改良过程中, 地上部器官与根系活力是共同进化,
协同演进的。
Kumudini等(2001)指出, 大豆植株单株干物质
量在R4和R5期(鼓粒初期)达到最大值, 随后由于
豆荚的成熟与叶片衰老, 籽粒干物质积累期呈下
降趋势。徐仲伟等(2011)研究表明, R4期现代品种
植株生物量比早期品种提高了51.2%, 达到了显著
水平。杨秀红等(2001)研究发现, 在R4~R5期根系
性状与地上部性状间的相关关系比花期和苗期明
显。Guan等(2014)研究表明, 通过短期的旋耕和翻
耕可增加根系生物量和提高根系伤流液, 最终导
致玉米植株生物量和籽粒产量的显著提高。
Zhang等(2009)也认为, 在水稻灌浆期, 较高的根系
活力能明显促进水稻籽粒的灌浆, 两者间具有显
著相关性。本文结果表明, 在R4期大豆根系活力
与根系伤流液重量、器官生物量和育成年代均呈
显著正相关, 在R6期根系活力与荚生物量呈显著
正相关。从R4期至R6期根重增加放缓, 根系活力
呈下降变化, 进而影响了根系伤流液重量, 说明根
系的限制作用可能是导致植株衰老的原因之一,
为进一步明确是否是由于根系的早衰导致了植株
衰老, 需要深入开展衰老期根系活力与地上部干
物质积累关系的研究。但从本文结果可以看出,
R4期大豆根系活力的增强, 是地上部干物质迅速
积累的可靠保障, 是进一步提高大豆增产潜力的
有效指标。Hammer等(2009)利用模拟方法对美国
玉米带产量更替过程中根系构型变化及其与产量
关系的研究表明, 玉米根系构型的优化对玉米品
图5 不同年代育成大豆品种地上部生物量与根系活力比值的变化
Fig.5 Changes of aboveground biomass to root activity ratio of soybean released cultivars from 1923 to 2009
植物生理学报352
种产量潜力的增加要高于地上部冠层的改变。因
此我们建议在育种上, 应注重选择生育中后期根
系活力强的亲本。研究表明, 控制与产量相关的
农艺性状、叶片持绿性、氮素吸收及抗病的数量
性状位点(QTL)相继被发现, 还有几个主要的QTL
被克隆(吴秋平等2011; Uga等2013; 毕影东等
2014), 加速了品种的改良和产量的提高。杨建昌
(2011)认为, 优良品种的产量提升需要通过进一步
提高根系活力来实现。我们也认为可以把R4和
R6期的根系活力作为大豆高产育种的指标之一,
有目的的发现并控制相关的性状基因, 通过改善
中后期根系活力, 促进根系营养物质向籽粒的运
转, 增加器官的生物量来进一步提高大豆的增产
潜力。
参考文献
毕影东, 李炜, 肖佳雷, 李婉, 刘明, 刘淼, 张必弦, 林红, 来永才
表2 不同年代育成大豆品种根系活力与植株各器官生物量
和伤流液重量的关系
Table 2 Correlation of root activity with organ biomass and
bleeding sap weight of soybean cultivars at
different growth stages
各器官生物量 生育期
根系活力
回归方程 相关系数
茎 V4 y=0.0023x+0.761 0.0502
R2 y=0.0093x+1.6845 0.2233
R4 y=0.1013x+5.028 0.5378**
R6 y=0.0989x+6.0381 0.2691
叶 V4 y=0.0126x+1.4783 0.1435
R2 y=0.0199x+2.3437 0.3162
R4 y=0.1153x+5.291 0.4418*
R6 y=0.0828x+7.2361 0.1624
叶柄 V4 y=0.0005x+0.8256 0.0201
R2 y=0.0022x+1.7849 0.0977
R4 y=0.0375x+3.2871 0.3561
R6 y=0.0835x+3.3419 0.3322
荚 R4 y=0.0317x+2.0945 0.4018
R6 y=0.3875x+8.8138 0.5567*
根 V4 y=0.004x+0.2317 0.2481
R2 y=0.0183x+1.9302 0.3539
R4 y=0.0346x+3.7078 0.4289*
R6 y=0.0203x+6.3016 0.1322
伤流液重量 V4 y=0.0071x+0.9988 0.4081
R2 y=0.0167x+1.5886 0.4942*
R4 y=0.0227x+1.7494 0.6412**
R6 y=0.0433x+1.0275 0.4186

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